היפופוטם ננסי
היפופוטם ננסי או היפו ננסי (שם מדעי: Choeropsis liberiensis נקרא גם Hexaprotodon liberiensis; השם העברי התקני: בהמות ננסי) הוא יונק גדול ממשפחת ההיפופוטמיים, אנדמי ליערות ולביצות במערב אפריקה. אוכלוסיית ההיפו הננסי הגדולה ביותר נמצאת בליבריה, ומכאן שמו המדעי הספציפי ("liberiensis"). הוא אחד משני המינים החיים במשפחת ההיפופוטמיים, לצד ההיפופוטם ("בהמות היאור") הגדול ממנו פי כמה. מכונה לעיתים בטעות היפופוטם גמדי אף שהמונח "גמד" מתייחס למין שעבר גמדות איים.
 היפופוטם ננסי
| |
|---|---|
היפו ננסי בשבי
| |
| מצב שימור | |
 | |
| מיון מדעי | |
| ממלכה: | בעלי חיים |
| מערכה: | מיתרניים |
| על־מחלקה: | בעלי ארבע רגליים |
| מחלקה: | יונקים |
| סדרה: | מכפילי פרסה |
| משפחה: | בהמותיים |
| סוג: | היפו |
| מין: | היפופוטם ננסי |
| שם מדעי | |
 Choeropsis liberiensisמורטון, 1849 | |
| תחום תפוצה | |
| |
| |
.jpg)
.jpg)
ההיפו הננסי מותאם היטב לחיים ביבשה, אך בדומה לקרובו הענק, הוא מימי-למחצה, כלומר מסתמך על קרבה למקור מים על מנת לשמור על לחות עורו ועל קור גופו. התנהגויות מסוימות, כמו הזדווגות והמלטת גורים, עשויות להתרחש במים או ביבשה. ההיפו הננסי הוא בעל חיים מתבודד, פעיל לילה, צמחוני, וניזון משרכים, צמחים דו-פסיגיים, עשבים או פירות שנקרים בדרכו ביער.
בהיותו נדיר למדי ופעיל לילה, ההיפו הננסי הוא בעל חיים שקשה ללוכדו בבר. עד המאה ה-19 הוא לא היה ידוע מחוץ למערב אפריקה. במאה ה-20 הובאו ההיפו הראשונים לגני חיות. ההיפו מתרבה היטב בשבי, ולכן מרבית המחקר אודותיו נעשה בגני חיות. בבר, לעומת זאת, מצבו של ההיפו פחות טוב: איגוד השימור העולמי (IUCN) מעריך כי בטבע נשארו פחות מ-3,000 פרטים. האיום העיקרי על אוכלוסיות ההיפו הוא אובדן בתי גידול, שכן היערות מבוראים במהירות, ושטחם מוסב לטובת הקמת חוות. איומים משניים יותר מגיעים מצדם של ציידים, טורפים טבעיים ומלחמות האדם.
מיון ואבולוציה עריכה
ההיפו הננסי הוא חבר במשפחת ההיפופוטמיים, שם הוא ממוין תחת הסוג היפו (Choeropsis) ("דמוי חזיר"). בעבר הוא סווג תחת הסוג הקספרוטודון (Hexaprotodon), שמשמעות שמו: שש שיניים קדמיות. אחד מהמינים הקרובים להיפו הננסי הוא ההיפו המלגשי הננסי, שנכחד לאחרונה במונחים גאולוגיים. כפי הנראה, ההיפו המלגשי הננסי דמה בהתנהגותו היבשתית להיפו הגמדי שחי כיום. הוא העדיף את הרמות המיוערות של מדגסקר על פני הנהרות הפתוחים. ההיפו המלגשי הננסי נכחד כפי הנראה באלף השנים האחרונות[2][3].
הטקסונומיה של הסוג של ההיפו הננסי השתנתה ככל שהבנת בעל החיים התפתחה. סמואל ג'ורג' מורטון קיטלג את המין בהתחלה בתור Hippipotamus minor (מילולית: היפופוטם קטן), אולם מאוחר יותר החליט כי ההיפופוטם וההיפו הננסי שונים מספיק על מנת לסווגם תחת סוגים שונים, ולכן טבע את שם הסוג היפו (Choeropsis). ב-1977, קורינדון הציע כי ההיפו הננסי קרוב להיפופוטמיים הנכחדים שסווגו תחת הסוג הקספרוטודון, שרובם היו אנדמיים ליבשת אסיה[4]. טענה זו הייתה מוסכמת על הכל, עד שז'אן רנו בואסרי פרסם ב-2005 מחקר שהתבסס על בחינה מעמיקה של הפילוגנטיקה של משפחת ההיפופוטמיים, ושעל פיו ההיפו הננסי אינו שייך לסוג הקספרוטודון; במקום זאת, הוא הציע לסווג אותו תחת סוג "עצמאי", וכך הסוג Choeropsis הושב על כנו[5]. מכל מקום, טענה מוסכמת היא שההיפו הננסי הוא המין היחיד בסוגו שחי בימינו, בין אם זה הקספרוטודון ובין אם זה היפו. ככל הנראה ההיפו הוא מין קדום יחסית למשפחתו ובעל מאפיינים שדמו לאנתרקותריום הנכחד.
תת-המין הניגרי עריכה
ההיפו הננסי מתחלק לשני תת-מינים מוכרים: תת-המין הליברי, שהוא זה שידוע בימינו, ותת-המין הניגרי, שחי עד המאה ה-20 וכנראה נכחד. מכאן, ששמו המדעי המלא של ההיפו הננסי שאנו מכירים כיום הוא Choeropsis liberiensis liberiensis, ושמו המדעי של תת-המין הניגרי שנכחד הוא Choeropsis liberiensis heslopi. היפו ננסי ניגרי מעולם לא נחקר או נלכד בטבע. הפרטים שחיים בגני חיות הם כולם מתת-המין הליברי, והוא גם היחיד מבין שני תת-המינים שנחקר.
ההיפו הננסי הניגרי היה נפוץ בדלתה של הנהר ניז'ר, ובמיוחד ליד העיר פורט הארקורט. הדיווח האחרון אודותיו נעוץ בשנות ה-40 של המאה ה-20, ונראה שמאז נכחד. תת-המין הניגרי חי במרחק של למעלה מ-1,800 קילומטרים ואזור מדברי שמפריד בין יערות מערב אפריקה. תת-המין הניגרי נקרא על שם איי. אר. פי הסלופ (I. R. P. Heslop), שטען בשנת 1945 כי ירה בהיפו ננסי באזור הדלתה של הנהר ניז'ר, ואסף מספר גולגולות. הוא העריך כי רק כ-30 פרטים חיו באותו אזור[6].
הסלופ שלח ארבע גולגולות של היפו ננסיים למוזיאון הבריטי להיסטוריה של הטבע שבלונדון. אלו לא זכו להערכה מדעית עד שנת 1969, כאשר ג'י. בי קורבט (G. B. Corbet) סיווג אותן ככאלו השייכות לתת-מין נפרד, בהתבסס על שונויות עקביות בממדי הגולגולות[7]. האוכלוסייה המקומית מודעת לכך שתת-מין זה חי בעבר באזור, ועם זאת הוא התיעוד שלו באזור דל.
אבולוציה עריכה
תהליך האבולוציה של ההיפופוטם הננסי נידון בדרך-כלל בהקשר של בן דודו ההיפופוטם. בעבר גרסה דעת המחקר כי שני המינים קרובים למשפחות החזיריים והפקאריים, אולם מחקר עדכני יותר מצביע על כך שהיפופוטמים קרובים יותר דווקא ללווייתנאים (סדרה הכוללת את הלווייתנים ואת הדולפינים). ההיפופוטמיים והלווייתנאים חלקו ככל הנראה אב-קדמון מימי למחצה, שהתפצל מאבותיו מכפילי הפרסה לפני כשישים מיליוני שנים[8]. שישה מיליוני שנים לאחר מכן התפצלה שושלתו של אב-קדמון זה לשני ענפים[9]. הענף הראשון התפתח ברבות הימים לסדרת הלווייתנאים, בעוד שהשני התפתח למשפחת האנתרקותריים (Anthracotheriidae), משפחת יצורים בעלי ארבע רגליים. חברי המשפחה שחיו בתחילת האאוקן דמו בצורתם החיצונית להיפופוטם בעל גוף צר וראש קטן.
מסיבה זו, ניתן לומר שמשפחת ההיפופוטמיים "מקננת" בתוך משפחת האנתרקותריים. בעל החיים המוקדם ביותר שדמה להיפופוטם הוא הקניהפוטם, שחי באפריקה לפני 16 עד 8 מיליוני שנים. לפי חלקי השלדים של הקניהפוטמים שנמצאו, בעל חיים זה דמה בגודלו לזה של ההיפופוטם הננסי. ואולם, המשך שושלת המאובנים של ההיפופוטמים ידוע רק במעט ולפרקים. כפי הנראה, שושלות ההיפופוטמים המודרניים (ההיפופוטם וההיפו הננסי) התפצלו זו מזו לפני כשמונה מיליוני שנים.
מבנה גוף עריכה
ההיפו הננסי חולק את המאפיינים הכלליים עם ההיפופוטם. ארבע הרגליים שלו קצרות. בכל כף-רגל ארבע אצבעות. גופו חסון. גובהו של ההיפו הננסי הוא כמחצית מגובהו של ההיפופוטם, ומשקלו - פחות מרבע ממשקלו של בן דודו. גובה כתפיו נע בין 75 ל-83 סנטימטרים, אורכו בין 150 ל-177 סנטימטרים, ומשקלו - בין 180 ל-275 קילוגרמים. משך חייו בשבי נע בין 30 ל-55 שנים, ובבר תוחלת חייהם כנראה נמוכה יותר.
עורו שחור-ירקרק או חום, שהופך לאפור בתחתית הגוף. מבנה עורו דומה לזה של ההיפופוטם - שכבת דרמיס בעובי מספר סנטימטרים, ומעליה שכבת אפידרמיס דקה. בדומה להיפופוטם, עורם מפריש הפרשה דמוית זיעה, המשווה לעורו גוון ורדרד. הפרשה זו נקראת לעיתים "זיעת דם" (blood sweat), אף שהיא אינה זיעה או דם. נראה כי להפרשה זו, שהיא אלקלית ביסודה, יש סגולות אנטיספטיות, וייתכן אף כי היא מסננת את קרינת השמש. עורו של ההיפו מתייבש ונסדק במהירות, ולכן עליו להישאר בסמיכות גבוהה למקור מים.
שלדו של ההיפו הננסי צנום יותר מזה של ההיפופוטם, כלומר עצמותיו דקות יותר ביחס לגודל גופו. גבו של ההיפו הננסי אינו מקביל לקרקע, כאצל ההיפופוטם, ובמקום זאת הוא נוטה בקדמתו מטה. זוהי כנראה אדפטציה מבנית שנועדה לאפשר מעבר נוח יותר דרך צמחיית יער עבותה. ביחס לגופו, רגליו וצווארו של ההיפו הננסי ארוכים יותר, וראשו קטן יותר. ארובות עיניו ונחיריו בולטים פחות, כיוון שהוא מבלה חלק פחוּת יותר מזמנו מתחת לפני המים. שם ארובות עיניים ונחיריים ארוכים מסייעים בראייה ובנשימה. כפות רגליו צרות יותר, אצבעות רגליו מפוזרות יותר, וביניהן קרומי שחייה מפותחים פחות. התאמות אלו מסייעות להיפו ללכת על אדמות היער[10]. אוזניו ונחיריו מכוסים בשסתומים שריריים חזקים, על מנת לסייע לו בזמן הצלילה במים.
מבנה גופו של ההיפו הננסי ממקם אותו באמצע שבין ההיפופוטם ובין מכפילי הפרסה מבחינת אורח חייו - יבשתי יותר מזה של הראשון, אך מימי יותר מזה של האחרונים. מסיבה זו, בגופו ניתן למצוא התאמות (אדפטציות) רבות, חלקן מסייעות לו ביבשה, וחלקן - במים.
התנהגות עריכה
סט ההתנהגויות של ההיפו הננסי שונה מזה של ההיפופוטם. חלק ניכר ממנו מזכיר יותר את סט ההתנהגויות של הטפיר דווקא, כנראה בשל אבולוציה מתכנסת[11]. בעוד שההיפופוטם הוא בעל חיים חברתי, ההיפו הננסי מעדיף להתבודד או לחיות בקבוצות קטנות, שכוללות לרוב את בן או בת הזוג ואת הצאצא. שטח המחיה של הזכרים מוערך בכ-1.85 קילומטרים רבועים, ושל הנקבות - 0.4 עד 0.6 קילומטרים רבועים[12].
במרבית שעות היום ההיפו הננסי חבוי במימי נחלים או נהרות. הוא ינוח באותו המקום במשך מספר ימים רצופים, ואז יעבור למקום אחר. ידוע כי חלק מן ההיפו הננסיים עושים שימוש במאורות ובמחילות שנמצאות בגדות נהרות. לא ידוע מי חופר את אותן מאורות, ואם להיפו הננסי יש חלק בחפירתן. היפו ננסי מעולם לא נצפה חופר מחילה, אולם מכפילי פרסה אחרים, כמו חזירי יבלות, נוהגים לחפור מחילות[12].
כמו ההיפופוטם, ההיפו הננסי מגיח מן המים בשעות בין הערביים על מנת לאכול. בזמן חיפוש האוכל, ההיפו יטייל בצמחיית יער עבותה, וידאג לסמן את נתיב הליכתו בשתן שיפוזר על ידי נפנוף נמרץ בזנבו. ההיפו הננסי תר אחר מזונו במשך כשש שעות ביום. זהו בעל חיים אוכל עשבים. הוא כמעט ואינו ניזון מצמחייה מימית, ורק לעיתים נדירות יאכל דשא, כיוון שזה אינו נפוץ ביערות הצפופים שבהם הוא חי. תזונתו מורכבת בעיקר משרכים, מצמחים דו-פסיגיים, ומפירות שנשרו לרצפת היער. ההיפו הננסי תועד בזמן אכילת מספר רב של מיני צמחים, ולכן נראה כי הוא אינו בררן בכל הקשור למזונו.
רבייה עריכה
נהגי הרבייה של ההיפו הננסי בסביבת המחיה הטבעית שלו מעולם לא נחקרו, וייתכן כי תנאי המחיה המלאכותיים שבסביבת השבי גורמים לשוני בין נהגי הרבייה בסביבה הטבעית ובגני החיות. ההיפו הננסי מגיע לבגרות מינית בגיל שלוש עד חמש שנים. מחזור הייחום של נקבות ההיפו הוא בן 35.5 ימים בממוצע, כאשר הייחום עצמו נמשך בין יום ליומיים[13].
בגני חיות ההיפו הננסי הוא מונוגמי. זוגות ההיפו יזדווגו פעם אחת עד ארבע פעמים במהלך תקופת ייחום אחת. בשבי, נקבות ההיפו המליטו גורים בכל חודשי השנה. משך תקופת ההיריון נע בין 180 ל-210 ימים, ובסופו מומלט על-פי רוב גור יחיד. לעיתים תמליט הנקבה זוג תאומים. בשונה מההיפופוטם, ההיפו הננסי עשוי להזדווג ולהמליט את צאצאיו גם ביבשה וגם במים. הצאצאים יכולים לשחות כמעט מידית מרגע לידתם. ברגע לידתם משקלם של הצאצאים נע בין 4.5 ל-6.2 קילוגרמים, כאשר הזכרים כבדים מהנקבות ברבע קילוגרם בממוצע. גורי ההיפו נמצאים בקרבת אמם, שמגנה עליהם מטורפים ומהשמש. הם נגמלים סופית מיניקה בגיל שישה עד שמונה חודשים, ומעט לפני כן הם מפסיקים ללוות את אמם למים כשהיא תרה אחר מזון.
תפוצה עריכה
רובם הגדול של ההיפו הננסיים חיים בליבריה. אוכלוסיות קטנות יותר נמצאות בחוף השנהב, בגינאה ובסיירה לאון. תפוצתו של ההיפו מצומצמת ממילא, ולכן לא הצטמצמה משמעותית בעת החדשה, אולם היא בלתי-רציפה, ועובדה זו עומדת לו לרועץ במירוץ ההישרדות. ההיפו חי אך ורק ליד נהרות שעוברים דרך יערות. הוא חי בנוחות ביבשה ובמים, ישן על היבשה אך נרגע ונח בתוך המים. למרות האופי המיימי הוא שחיין גרוע ולא יתרחק מאוד מהיבשה.
אוכלוסיות ההיפו הננסי בליבריה פזורות ביערות הרבים שבמדינה, כשהגדולה מביניהן חיה באזור המוגן הגדול במדינה, הפארק הלאומי סאפו. חקירת האוכלוסיות הללו הייתה מסובכת בשל סכסוכים אזרחיים, בהם שתי מלחמות האזרחים שהתרחשו במדינה (1989–1996, 1999–2003). בחוף השנהב ההיפו נפוץ במספר יערות, בהם אלו שנמצאים בפארק הלאומי טאי. בגינאה חי ההיפו בשמורת "דה זיאמה" (de Ziama) שנמצאת על הגבול עם ליבריה. בסיירה לאון חיות מספר אוכלוסיות קטנות - ביער גולה, סמוך לנהר המואה ובהרי לומה.
שימור עריכה
ב-1993 איגוד השימור העולמי אמד את גודל אוכלוסייתו העולמית של ההיפו הננסי בכ-2,000 עד 3,000 פרטים בבר, כשרובם חיים בליבריה. תת-האוכלוסייה הקטנה ביותר, זו שחיה בסיירה לאון, נאמדה באותו זמן בכ-100 פרטים בלבד. ב-2006 העריך איגוד השימור העולמי כי מצבו של ההיפו הננסי הורע בשל התנאים המידרדרים בליבריה, ובעיקר אובדן בתי גידול.
האיום הגדול ביותר הנשקף לאוכלוסיות ההיפו הננסי הוא אובדן בתי גידול. היערות שבהם הוא חי היו נתונים לבירוא משמעותי, שנועד לנצל את השטחים לטובת התיישבות וחקלאות. הצטמצמות היערות הביאה, ועודנה מביאה, לפיצול האוכלוסיות, שבתורו הביא להקטנת המגוון הגנטי באוכלוסיות[13]. בצד זה, הם אינם נתונים לציד רחב ממדים בשל ביישנותם ונטייתם להתבודד. על בשרם נאמר שהוא איכותי, בדומה לזה של חזיר בר. בשונה מההיפופוטם, לשיניו של ההיפו הננסי אין כל ערך מסחרי[11]. לפרטים הבוגרים אין טורפים טבעיים משמעותיים, אולם לעיתים נטרף בידי נמרים, פיתונים ותנינים כשישנם גם שבטים הצדים אותו בטבע. להגנה ההיפו יכול להתנפל על טורפיו עם לסתותיו, לברוח או לצלול מתחת למים. היפו ננסי בניגוד להיפופוטם המצוי אינו מסוכן כמעט לבני אדם, אף שנשיכות מלסתותיו עדיין יכולות לגרום לפצעים קשים.
ההיפו הננסי מתרבה היטב בשבי. מספר הגורים שנולדו בשבי הכפיל את עצמו בין השנים 1970 ו-1991. בהתאם, הישרדותו של המין בשבי ודאית יותר מהישרדותו בבר. תוחלת חייו בשבי נעה בין 42 ל-55 שנים, יותר מתוחלת החיים המשוערת בסביבה הטבעית. מצב השימור שלו מוגדר על ידי איגוד השימור העולמי (IUCN) כ"בסכנת הכחדה", והוא נכלל בנספח השני של אמנת וושינגטון לחיות מוגנות (CITES).
בהיסטוריה ובתרבות האנושית עריכה
בשונה מההיפופוטם, הידוע לאירופאים למן התקופה הקלאסית, ההיפו הננסי היה ידוע רק בתחום תפוצתו שבמערב אפריקה עד המאה ה-19. בשל היותו פעיל לילה שחי ביערות, גם תושבי מערב אפריקה לא הכירוהו היטב. בליבריה הוא היה מכונה "פרת מים". דו"חות מוקדמים זיהו אותו שלא כהלכה כחזיר בר. מספר גולגולות של המין נשלחו לחוקר הטבע האמריקאי סמואל מורטון, במהלך שהותו במונרוביה, בירת ליבריה. ב-1843 תיאר מורטון לראשונה את המין. בשנות ה-70 וה-80 של המאה ה-19 בוצע מחקר נרחב של הפאונה הליברית על ידי ד"ר יוהאן בוטיקופר. במהלך מחקר זה נאסף לראשונה היפו ננסי שלם. הוא נלקח למוזיאון הטבע שבליידן, הולנד.
היפו הננסי הובא לאירופה לראשונה בשנת 1873, אחרי שנלכד בסיירה לאון על ידי איש השירות הקולוניאלי הבריטי, אולם הוא מת זמן קצר לאחר הגעתו. פרטים נוספים הובאו לאירופה בהצלחה ב-1911. הם נשלחו באוניות לגרמניה, ומשם לגן החיות של ברונקס שבניו יורק. ב-1927, הארווי פיירסטון העניק לנשיא ארצות הברית קלווין קולידג' מתנה בדמות היפו ננסי שענה לשם בילי. קולידג' העביר את המתנה לפארק הזואולוגי הלאומי של הסמית'סוניאן. לפי גן החיות, בילי הוא אביהם הקדום של מרבית ההיפו הננסיים החיים בגני החיות בארצות הברית[10][14].
מספר אגדות עם נקשרו אודות ההיפו הננסיים. לפי אחת מהן, ההיפו הננסיים נושאים יהלום מבריק בפיהם, וזה מאיר להם את דרכם באפלת היער בשעות החשיכה. בשעות היום ההיפו הננסי מחביא את היהלום במקום מסתור, ולכן לציידים מומלץ ללכוד את ההיפו בשעות הליל, יחד עם יהלומו. תושבי כפרים מקומיים באפריקה האמינו כי גורי ההיפו הננסי לא יונקים חלב מאמם, אלא מלקקים את עורה[11].
קישורים חיצוניים עריכה
- היפופוטם ננסי, באתר GBIF (באנגלית)
- סרט של היפו ננסי, BBC News
- היפו ננסיים שורדים שתי מלחמות אזרחים, החברה הזואולוגית של לונדון
גור של היפופוטם ננסי בגן החיות בבריטניה, בארכיון הסרטונים של Associated Press, 2008
הערות שוליים עריכה
- ^ היפופוטם ננסי באתר הרשימה האדומה של IUCN
- ^ Harris, J.M. (1991). "Family Hippopotamidae". Koobi Fora Research Project. Vol. 3. The Fossil Ungulates: Geology, Fossil Artiodactyls and Paleoenvironments: 31–85. Clarendon Press, Oxford.
- ^ "Hippopotamus madagascariensis". IUCN Red List of Threatened Species (2002). Retrieved on 2008-08-23.
- ^ S. C. Coryndon. 1977. The taxonomy and nomenclature of the Hippopotamidae (Mammalia, Artiodactyla) and a description of two new fossil species II. A description of two new species of Hexaprotodon. Proceedings of the Koninklijke Nederlandse Akademie van Wetenschappen 80(2):72-88.
- ^ Boisserie, Jean-Renaud (2005). "The phylogeny and taxonomy of Hippopotamidae (Mammalia: Artiodactyla): a review based on morphology and cladistic analysis". Zoological Journal of the Linnean Society 143: 1–26. doi:10.1111/j.1096-3642.2004.00138.x/abs/. Retrieved on 2007-06-01.
- ^ "Pigs, Peccaries and Hippos Status Survey and Action Plan". World Conservation Union status survey (1993). Retrieved on 2008-08-23.
- ^ Corbet, G. B. (1969). "The taxonomic status of the pygmy hippopotamus, Choeropsis liberiensis, from the Niger Delta". Journal of Zoology 158: 387–394.
- ^ "Scientists find missing link between the dolphin, whale and its closest relative, the hippo". Science News Daily (2005-01-25). Retrieved on 2008-08-23.
- ^ Ursing, B.M.; U. Arnason (1998). "Analyses of mitochondrial genomes strongly support a hippopotamus-whale clade". Proceedings of the Royal Society 265 (1412): 2251. doi:10.1098/rspb.1998.0567.
- ^ 1 2 "Pygmy Hippo fact sheet". Smithsonian National Zoological Park. Retrieved on 2008-08-23.
- ^ 1 2 3 Robinson, Phillip T.,River Horses and Water Cows. Hippo Specialist Group of the World Conservation Union Retrieved on 2007-07-30.
- ^ 1 2 Eltringham, S. Keith. "The Hippos". ISBN 085661131X
- ^ 1 2 Lewison, R. & Oliver, W. (Hippo Specialist Subgroup) (2005). Hexaprotodon liberiensis. 2006 IUCN Red List of Threatened Species. IUCN 2006. Retrieved on 17 December 2006.
- ^ Jablonski, Nina G. (2004). "The hippo’s tale: how the anatomy and physiology of Late Neogene Hexaprotodon shed light on Late Neogene environmental change". Quaternary International 117: 119–123. doi:10.1016/S1040-6182(03)00121-6.