ביולומינסנציה

בִּיּוֹלוּמִינֵסֶנְצִיָּיה[1] (אוֹרוּת בִּיּוֹלוֹגִית, הארה ביולוגית או נהורנות ביולוגית; באנגלית: Bioluminescence, מורכב מהמילים ביו-לומינסנציה, מהמילה היוונית bios שפירושה חי והמילה הלטינית lumen שפירושה אור) היא ייצור ופליטת אור על ידי אורגניזם חי כתוצאה מתגובה כימית שבה אנרגיה כימית הופכת לאנרגיית אור. תופעה זו היא גורם מרכזי באינטראקציות אקולוגיות ובעיקר תכונה אקולוגית חשובה באורגניזמים החיים בעומק הים. אורגניזמים ימיים משתמשים בהארה הביולוגית כבסיס לתפקודים פיזיולוגיים חשובים ואסטרטגיות שונות שעיקרן קשורות להגנה, מציאת טרף ותקשורת. קיים שימוש ביוטכנולוגי נרחב במגוון שדות מחקר החל מכימיה, מדעי הסביבה ועד לרפואה בחלבונים הקשורים בתגובת ההארה הביולוגית.

ביולומינסנציה במיתרני זנב במים ליד האי אטאורו במזרח טימור.
גחלילית מפיקה אור.
המדוזה Aequorea victoria נחקרה על ידי אוסאמו שיממורה שזכה בפרס נובל לכימיה על על גילוי ופיתוח השימוש בחלבון הפלואורסצנטי GFP

מאפייני התופעהעריכה

הארה ביולוגית מיוצרת על ידי תגובת כמולומיניסנציה (אנ'), שבה הפיגמנט לוציפרין (אנ') מחומצן על ידי האנזים לוציפראז. ביולומינסנציה היא צורה של פליטת אור או יצירת "אור קר"; פחות מ-20% מהאור מיוצר על ידי קרינה תרמית. באורגניזמים ימיים, רוב פליטת האור שייכת לחלקים הכחולים והירוקים של ספקטרום האור, שלהם יש את החדירה הטובה ביותר במים. עם זאת, ישנם דגים מסוימים שפולטים אור אדום ותת-אדום.

אין לבלבל תופעה זו עם תופעות אור דומות:[2]

  • פלורסצנטיות – תופעה בה אנרגיה ממקור אור חיצוני נקלטת, ומשוחררת מיד באורך גל ארוך יותר.
  • פוספורסצנציה – תופעה בה אנרגיה ממקור אור חיצוני נקלטת, ומשוחררת זמן מה לאחר מכן באורך גל ארוך יותר.

תפוצה והיקף התופעהעריכה

ניתן למצוא אורגניזמים עם יכולות הארה ביולוגית בבתי גידול יבשתיים כמו גם במים[3]. ביולומינסנציה נפוצה בעיקר באורגניזמים שחיים במים עמוקים יותר בהשוואה לרמות נמוכות במינים בינתיים או רדודים. בערך 76% מהאורגניזמים הימיים בים העמוק, כולל סרטנים, צורבים, ראש-רגלאים, תולעים שונות, דגים וחיידקים הם בעלי יכולות הארה ביולוגיות. התופעה כמעט לא קיימת בסביבת מים מתוקים (פרט ללרוות של חרקים מסוימים) ויחסית נדירה בסביבה יבשתית שם מספר מוגבל של אורגניזמים מפיקים אור כשהידועים בהם הן גחליליות. אך בסביבה הימית קיים מגוון עצום של אורגניזמים מפיקים אור. הרוב המכריע של האורגניזמים המאירים ביולוגית חיים באוקיינוס; מתוך יותר מ-700 סוגים הידועים כמכילים מינים זוהרים, כ-80% הם ימיים[4]. מינים אלה תופסים מגוון רחב של בתי גידול, ממי הקוטב, מים טרופיים ועד קרקעית הים[5].התופעה נפוצה מבחינה אבולוציונית וגאוגרפית בכל האוקיינוסים, ומופיעה אצל דגים, טוניקטים, קווצי עור, פרוקי רגליים, צורבים, תולעים ימיות ממחלקות שונות, רכיכות וחיידקים בסביבות פּלאגיות ובסביבות חופיות[5]. עם זאת, הארה ביולוגית בים בדרך כלל נפוצה יותר באורגניזמים החיים בסביבת הים העמוק ובעלי חיים פלנקטוניים ופלאגיים מאשר במינים בנטיים או רדודים[5]. בקרב חולייתנים התופעה התפתחה רק בדגים סחוסיים וגרמיים המאכלסים סביבות ימיות, כאשר יותר מ-80% מהם מוגבלים לים העמוק[5][6].

אבולוציהעריכה

התופעה התפתחה באופן עצמאי באבולוציה מספר רב של פעמים באורגניזמים שונים במנגנון של אבולוציה מתכנסת. קיימות מגוון השערות על הבסיס האבולוציוני של התופעה. חלקן מציעות שהמקור קשור לחילוף חומרים או לסילוק נגזרות חמצן מזיקות בתאי האורגניזמים וההארה הייתה תופעה נלווית לתהליך. משוער שבסביבות מסוימות כמו הים העמוק להארה היה יתרון, ולחצי סלקציה (אנ') ותחרות בסביבה הייחודית עודדו פיתוח אסטרטגיות שונות ומגוונות ופיתוח מורפולוגיות מתמחות למטרות הארה.

אף על פי שהארה ביולוגית היא תהליך אנרגנטי יקר לאורגניזם[7] התופעה נפוצה בקרב מגוון אורגניזמים[5]. הארה ביולוגית התפתחה שוב ושוב על פני עץ החיים, החל מחיידקים חד-תאיים ודינופלגלטים (אנ') ועד פטריות, מדוזות, חרקים וחולייתנים[5][8]. קיימים מספר מקרים של התפתחות התופעה במספר אורגניזמים החל מחיידקים ועד דגים. כל המקרים עצמאיים לחלוטין זה מזה, ומראים דפוס של אבולוציה מתכנסת[9][10]. ההשערה הרווחת היא שמערכות הארה ביולוגית חיידקיות היו בין הראשונות להתפתח בטבע. מחקרים בגנומיקה השוואתית הראו כי כל החיידקים הזוהרים חולקים רצף גנים משותף: אופרון הלוקס המקודד לביוסינתזה של לוציפראז שמור מאוד ומופיע בחיידקים מנישות אקולוגיות שונות מאוד, דבר המרמז על יתרון סלקטיבי חזק למרות העלויות האנרגטיות של הפקת אור.

מספר מאפיינים של הסביבה הימית איפשרו את האבולוציה של ההארה הביולוגית: הסביבה הימית היא ייחודית, עם תנאי סביבה יחסית יציבים לאורך זמן, דבר שאיפשר היסטוריה אבולוציונית ארוכה ללא הפרעה. צלילות מי האוקיינוס מאפשרת חדירות טובה של אור מבחינה אופטית בהשוואה לנהרות ואגמים, וחלקים נרחבים מבית הגידול מקבלים אור עמום עד חלש מאוד או שרויים בחשיכה מתמשכת ויציבה ללא חדירות של אור שמש. בנוסף, בית הגידול הענק מאפשר אינטראקציות בין מגוון עצום של אורגניזמים ממערכות ומחלקות שונות, כולל אינטראקציות טורף, טפיל וטרף. הארה ביולוגית היא צורת תקשורת בולטת בים, עם השפעות אקולוגיות נרחבות וזרימת החומר דרך רשת המזון[11]. התנאים הייחודים הללו עודדו תחרות ולחצי סלקציה שאיפשרו התפתחות של פונקציות ואסטרטגיות שונות שהבסיס להן הוא הארה ביולוגית.

ספקטרום אור וקינטיקהעריכה

 
מגוון של דפוסים וצבעים של ביולומינסנציה בדגים

לתופעת ההארה הביולוגית מגוון של צבעים, עוצמות וקינטיקה. מדידות של ספקטרום פליטת אור ביולוגי חשפו פלטת גוונים המשתרעת על פני כל הטווח הנראה[12]. מכיוון שרוב התופעה התפתחה באוקיינוס הפתוח, רוב ספקטרום הפליטה הנראה באורגניזמים הוא אורות כחולים, אור כחול הוא בעל אורך הגל העובר הכי רחוק במי הים[12]. ירוק הוא הצבע הנפוץ הבא, והוא נמצא לעיתים קרובות יותר במינים חוף רדודים וקרקעיים, אולי בגלל שעכירות מוגברת של חלקיקים במים מפזרת אור כחול ויוצרת עדיפות להעברת אורכי גל ארוכים יותר[13]. סגול, צהוב, כתום ואדום מתרחשים רק לעיתים רחוקות, וברוב המקרים הללו תפקידם נותר מעורפל אך קיימת השערה שמינים מסוימים של בעלי חיים בים העמוק לא מסוגלים להבחין באור אדום לכן ייתכן שיש יתרון למינים מסוימים שמפיקים אור זה, בעיקר כדי להימנע מטורפים או לחפש טרף[14]. קינטיקה של פליטת האור נעה בין זוהר מתמשך אצל חיידקים לבין הבהובים קצרים עד 43 אלפיות השנייה מאיברי אור של דג ממשפחת האורנוניים[15].

סוגי הארה ביולוגית ומנגנונים ביוכימייםעריכה

הארה ביולוגית מתרחשת כאשר החמצון של המולקולה לוציפרין מזורז על ידי האנזים לוציפראז ליצירת מצב מעורר הפולט אור. לזוגות הלוציפרין-לוציפראז השונים יש אורכי גל שונים של פליטת אור[5]. ישנן יותר מ-40 מערכות הארה ביולוגיות ידועות, אך המבנים של לוציפרין ולוציפראז הובהרו רק עבור 11 מהן. אחד ממבני הלוציפרין המוקדמים ביותר שהובהרו היו אלה של D-luciferin שנמצאו בגחליליות, שדווחו במאה ה-19. גילוי זוגות לוציפרין-לוציפראז חדשים הוא תחום מחקר פעיל[16].

האור המופק ביולוגית מקורו משני סוגים עיקריים של מערכות: מערכות ביולוגיות המורכבות מאנזימי לוציפראז וסובסטרט לוציפרין, ופוטופרוטאינים (אנ') שבהם הכרומופור פולט האור הוא חלק מהחלבון עצמו ופליטת האור מופעלת על ידי שינויים בסביבת החלבון[8]. מערכות מסוימות דורשות גם אנרגיה בצורה של ATP או NADH.

מבין שני המרכיבים העיקריים בתגובה הכימית של ההארה הביולוגית, הלוציפרינים שמורים אבולוציונית על פני מחלקות וקבוצות. ידועים ארבעה לוציפרינים שאחראים לרוב ייצור האור באוקיינוס. בעוד שלוציפרינים הם שמורים, לוציפראזים ופוטופרוטאינים הם ייחודיים ונגזרים משושלות אבולוציוניות רבות[8]. התגובה הכימית המעורבת בהארה הביולוגית חייבת להיות אנרגטית מספיק כדי לייצר מצב מעורר של המולקולה שיצור פוטון כשהמולקולה חוזרת בחזרה למצב הלא מעורר שלה (בניגוד לפלורסצנטיות ופוספורסצנציה התלויות בספיגה של פוטונים). ברוב המקרים, הארה מיוצרת על ידי האורגניזמים עצמם על ידי תגובה ביוכימית שמתרחשת אנדוגנית בתאי בעלי החיים למשל בדגי גרם מקבוצת הכליל-גרמיים[6][5]. קיימים גם בעלי חיים מאירים שמקור ההארה שלהם מושג על ידי חיידקים סימביונטים שמאוחסנים ברקמות שלהם, למשל, בדגים ממשפחת החכאים המשתמשים בהארה כפיתיון[5]. בהארה ביולוגית בחיידקים, שני סובסטרטים פשוטים FMNH2 ו - RCHO מתחמצנים על ידי חמצן מולקולרי ולוציפראז. האלדהיד נצרך במהלך התגובה אך מסונתז ברציפות על ידי החיידקים, וכתוצאה מכך נוצר זוהר מתמשך[17]. בנוסף, קיימים בעלי חיים שמשתמשים בשני סוגי ההארה האנדוגנית והחיידקית, למשל Linophryne oronate[5].

חיידקים מאיריםעריכה

דינופלגלטים, אצות חד תאיות, פולטות אור בגלים הנשברים אל החוף.

חיידקים מאירים שייכים בעיקר לקבוצת Gammaproteobacteria, והם מוגבלים לשלושה סוגים Vibrio (אנ'),‏Photobacteriu (אנ') ו-Xenorhabdus (אנ'). מבין אלה, Vibrio ו-Photobacterium נמצאים בעיקר במערכות אקולוגיות ימיות, ואילו Xenorhabdus מאכלס בתי גידול יבשתיים[18]. כל מערכות ההארה של חיידקים דומות בדיוק מבחינת הביוכימיה, כלומר, כולן מסתמכות על אותן הרכיבים[19]. בעלי חיים רבים משתמשים במקור ההארה הביולוגית החיידקי וצוברים את החיידקים המאירים בגופם במערכת המשוערת כסימביוטית. מנגנון ההארה של החיידקים מסייע להיפטר מנגזרות חמצן מזיקות המיוצרות ברקמה המארחת. החיידקים הסימביוטיים מתקבלים מהסביבה החיצונית, והמארחים מראים מידה מסוימת של סלקטיביות כלפי הסימביונט[20].

במקרה של חיידקים זוהרים היוצרים סימביוזות ספציפיות עם דגים ימיים ודיונונים מסוימים, הערך האדפטיבי של פליטת האור ניכר בדרך כלל בזה שהחיידקים מספקים למארח אור שניתן להשתמש בו כדי למשוך טרף, להתחמק מטורפים או למשוך בן זוג, בעוד המארח מספק לחיידקים סביבת גידול אידיאלית[21]. עבור חיידקים חופשיים שלא חיים בסמביוזה ובכל זאת פולטים אור, ההשערה המקובלת ביותר היא שחיידקים זוהרים הגדלים על מצעים אורגניים מסוימים עשויים לשמש כחומר משיכה, ולגרום לצריכת החומר על ידי בעלי חיים ובכך להחדיר את החיידקים למעי העשיר בחומרי מזון של בעל חיים[5].

שימושים פונקציונליםעריכה

להארה הביולוגית יש תועלות פונקציונליות רבות מלבד סילוק רדיקלים חופשיים שהוצע כמקור אבולוציוני. עיקר הפונקציות המשוערות מתחלקות לקטגוריות של הגנה, מציאת טרף ותקשורת. התועלת הפונקציונלית של התופעה בסביבה הימית קשורה בהתמחויות מורפולוגיות מגוונות החל מאיברים המשמשים כפתיונות ועד סידורים מורכבים של פוטופורים (אנ') – בלוטות מפיצות אור – המסייעים בהסוואה, הגנה, טריפה ותקשורת[8][5].

הגנהעריכה

 
ביולומינסנציה של סרטני קריל

פונקציית ההגנה היא בעלת השימוש הנפוץ ביותר בבעלי חיים פולטי אור, ההנחה היא שפליטת האור מבהילה את הטורפים[22].

בעלי חיים מסוימים משחררים את הכימיקלים פולטי האור שלהם למים, ומייצרים עננים או חלקיקי אור המשמשים להסיח את דעתו של טורף או לעוור אותו[11]. כאשר בעל החיים מפריש את הרכיבים המאירים התצוגה יכולה להופיע במספר צורות כמו מסך עשן, ענן של ניצוצות או נוזל זוהר שמקשה על הטורף לעקוב אחר מיקום הטרף הנמלט שלו. התנהגות זו נצפית אצל מגוון בעלי חיים כמו שרימפס, דגים מסוימים וסיפונופורות[12] כמו כן גם אצל הדיונון הערפדי שפולט ענן של הפרשות זוהרות מקצות זרועו[23]. בעלי חיים אחרים מסמנים את הטורפים שלהם בפליטות זוהרות, מה שהופך אותם למטרות קלות לטורפים משניים[5] או לחלופין, כאשר נלכדים על ידי טורף, חלק מהטרף הזוהר מייצר תצוגות בהירות המושכות טורפים משניים שיתקפו את התוקף הראשון, ובכך יעניקו להם הזדמנות לברוח[8].

דוגמה נוספת לפונקציית ההגנה היא השימוש הנרחב בהארה למטרות הסוואה, בתהליך הנקרא תאורה נגדית, לפיו צללית של בעל חיים מוחלפת באור ביולוגי בעל צבע, עוצמה ופיזור זוויתי דומים לאור הסביבה שמעליהם. שימוש מסוג זה באור ביולוגי נפוץ בקרב דגים, סרטנים ודיונונים המאכלסים את מעמקי האזור המזופלאגי של האוקיינוס, שם לטורפים רבים יש עיניים הפונות כלפי מעלה המותאמות לאיתור צלליות הטרף[24]. צורה זו של הסוואה כוללת שימוש בפוטפורים גחוניים כדי להתאים לאור העמום המגיע מעמודות המים העליונות ובכך לטשטש את הצללית הפוטנציאלית ואף להעלים אותה[24].

הפקת אור עשויה לשמש גם כאזהרה לטורפים על ידי תצוגה בולטת[5]. ביבשה, מקובלת ההשערה על פיה צבע בהיר יכול להכריז על רעילות של אורגניזם ולהרתיע טורפים[25]. מנגנון דומה הוצע עבור אורגניזמים ימיים רבים, כולל תולעים, מדוזות וקווצי עור[24] אם כי מנגנון זה הוצע בעיקר בניסיון להסביר את ההארה הביולוגית שנפוצה מאוד במחלקת הצורבים שמכילה הרבה מינים ארסיים.

השגת טרףעריכה

 
דג ממשפחת החכאים שחי בעומק הים

משיכה של טרף באמצעות פליטה של אור כפיתיון נפוצה בעיקר בדגים, במיוחד בדגי חכאי, המשתמשים בחיידקים זוהרים כדי לייצר זוהר ארוך הנשלט על ידי שינוי התנאים באיבר האור שבו נמצאים החיידקים[26]. לסוגים רבים של דגים ממשפחת הלועיתיים יש גם פתיונות דמוי מחוש זוהר באזור הלסת התחתונה, אם כי מקור ההארה הוא אנדוגני ולא מערב חיידקים כמו בדגי חכאי. לדיונון מסוג Chiroteuthis יש איברי אור מיוחדים העשויים לשמש כפתיונות המשתלשלים בקצה של מחושים ארוכים התלויים כמו חוטי דיג[27] אסטרטגיה דומה גם מוצעת בצורבים, למספר מינים של הסיפונופורה Errena במעמקי הים יש זרועות שעברו שינוי רב עם פתיונות זוהרים שמתנפנפים למעלה ולמטה ליד זרועות הארס שלהם. במין אחד, הפיתיון הביולוגי מאיר באור אדום[28] דוגמה נוספת לפונקציה של השגת טרף היא שימוש בהבזקי אור בהיר על ידי אורגניזמים כדי להמם או לבלבל טֶרֶף. למשל הדיונון ממין Taningia danae שפולט אור מהבהב תוך כדי תקיפה של טרף[29]. הלועיתיים הם דוגמה נוספת לשימוש בהארה ביולוגית למטרות טריפה. משוער שהם משתמשים בבלוטות פולטות אור אדום מתחת לעיניים שלהם כדי לסייע בחיפוש חזותי אחר טרף שלא מסוגל לראות את האור האדום. מיקומו של איבר האור ממש מתחת לעין והרגישות הבלתי רגילה של העין לאורך הגל תומכים בהשערה זאת. כך נוצר מצב ייחודי בו הטורף משתמש בהארה כדי לאתר את הטרף שלו אבל הטרף לא מסוגל להבחין באור[30].

תקשורתעריכה

פונקציה נוספת היא שימוש באור למטרת תקשורת בתוך מינים. מחקרים מסוימים קישרו את סוג התקשורת הזה למטרות רבייה[31]. מספר מחקרים על צדפונאים הראו דפוסי איתות ספציפיים למין, והתנהגות חיזור מורכבת המעורבת בפליטת אור[32]. קיימות דוגמאות ממחקרים אחרים שמצאו תצוגות פליטת אור קבוצתית מסונכרנת אצל אורגניזמים פולטי אור. המחקרים הללו התבצעו למשל על תולעים ימיות ותמנונים פלאגיים ממין Japetella ו-Eledonella[33]. מחקרים אחרים הראו דימורפיזם זוויגי מבוסס זוהר בדגים עם יכולות הארה ביולוגית[34]. נוכחות של דפוסי פוטופור ספציפיים למין ודימורפיזם מיני מרמזים על כך שהאורגניזמים משתמשים בתכונות אלה כדי להבחין זה בזה ולתקשר זה עם זה ולאתר אחד את השני למטרות רבייה[31].

הארה ביולוגית ומחקרעריכה

קיים שימוש ביוטכנולוגי נרחב במגוון שדות מחקר החל מכימיה, מדעי הסביבה ועד לרפואה בחלבונים הקשורים בתגובת ההארה הביולוגית. רכיבי הארה ביולוגית משמשים באופן שגרתי עבור מבחני גנים, זיהוי של אינטראקציות חלבון-חלבון, גילוי תרופות, בקרת גנים, ניתוח זיהום במערכות אקולוגיות. הדגשים העדכניים יותר של יישומי הארה ביולוגית בביו-רפואה כוללים בין היתר שיטות לא פולשניות באבחון מצבים פתולוגיים כמו איתור סרטן[35][36][37][38].

דוגמאות מעולם החיעריכה

 
פטרייה מהמין Panellus stipticus, מפיקה את הזוהר המכונה "אש השועל".

"אש השועל" (מוכרת גם בשמות "זוהר הפיה ו"אש הפיה") היא תופעת טבע שבה מפיקים מיני פטריות מסוימים אור עמום בגווני ירוק וכחול. זו מופקת מהריקבון העצים עליהם הן שוכנות (הן מופיעות גם על גבי הקרקע או גזעים ישנים באזורים הלחים של היער). אש השועל מופיעה ביער כאשר מזג האוויר מתקרר עם בוא הסתיו (אצל רוב המינים).

דינופלגלטים – באזורים הסובלים מרעשים ססמיים נצפו גלים בוהקים, מערבולות זוהרות ו"זיקוקים" על פני הים' ובאזורים טרופיים דיווחו ספנים על "ים זוהר"/ הגורמים לתופעות הללו, הם דינופלגלטים, אצות חד תאיות, שפולטות אור בתגובה לטלטול ולערבול של המים.

"ים של כוכבים" – היא תופעה שבה פִיטוֹפְּלַנְקְטוֹנים (סוג של פלנקטון) הנקראים לינקולודיניום פוליידרום (Lingulodinium polyedrum), מפיקים אור כשהם פוגשים בחמצן או כשמופעל עליהם לחץ על ידי הגלים. תופעה זו קורת בחופי ים ותועדו באיים המלדיבים, סאן-דייגו בקליפורניה, ארצות הברית ועוד. התופעה זכתה לכינוי "ים של כוכבים" משום שבעיני רבים, הנקודות הזוהרות הזעירות המופיעות בלילה נראות כהשתקפות של הכוכבים בשמיים.

האורות הירוקים שבמערות ואיטומו – מדובר בתולעים מאירות. התולעים הזוהרות והזעירות הללו הן בקושי בעובי של אטרייה. התולעים, שאורכן הוא כ-3 סנטימטרים, מפרישות מעין קורים המזכירים קורי עכביש. החומרים שהן מפרישות מגופן מאירים ויוצרים את האור הקסום. מטרת התאורה הזו היא למשוך חרקים זעירים שנלכדים בקורים ומזינים את התולעים הזורחות.

ראו גםעריכה

קישורים חיצונייםעריכה

  מדיה וקבצים בנושא ביולומינסנציה בוויקישיתוף

הערות שולייםעריכה

  1. ^ לעיתים נקראת גם בִּיּוֹלוּמִינֶסְצֶנְצִיָּיה.
  2. ^ Kim D. Coder, "Foxfire: Bioluminescence in the Forest", The University of Georgia, August, 1999.
  3. ^ Yuichi Oba, Darrin T. Schultz, Eco-Evo Bioluminescence on Land and in the Sea, Berlin, Heidelberg: Springer Berlin Heidelberg, 2014, עמ' 3–36, ISBN 978-3-662-43384-3
  4. ^ Shimomura, Osamu, Bioluminescence chemical principles and methods, 2018, ISBN 978-981-327-711-3
  5. ^ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 Steven H.D. Haddock, Mark A. Moline, James F. Case, Bioluminescence in the Sea, Annual Review of Marine Science 2, 2010-01-01, עמ' 443–493 doi: 10.1146/annurev-marine-120308-081028
  6. ^ 1 2 Peter J. Herring, Systematic distribution of bioluminescence in living organisms, Journal of Bioluminescence and Chemiluminescence 1, 1987-05, עמ' 147–163 doi: 10.1002/bio.1170010303
  7. ^ Thérèse Wilson, J. Woodland Hastings, BIOLUMINESCENCE, Annual Review of Cell and Developmental Biology 14, 1998-11, עמ' 197–230 doi: 10.1146/annurev.cellbio.14.1.197
  8. ^ 1 2 3 4 5 E. A. Widder, Bioluminescence in the Ocean: Origins of Biological, Chemical, and Ecological Diversity, Science 328, 2010-05-06, עמ' 704–708 doi: 10.1126/science.1174269
  9. ^ Matthew P. Davis, John S. Sparks, W. Leo Smith, Repeated and Widespread Evolution of Bioluminescence in Marine Fishes, PLOS ONE 11, 2016-06-08, עמ' e0155154 doi: 10.1371/journal.pone.0155154
  10. ^ Emily S. Lau, Todd H. Oakley, Multi‐level convergence of complex traits and the evolution of bioluminescence, Biological Reviews 96, 2020-12-11, עמ' 673–691 doi: 10.1111/brv.12672
  11. ^ 1 2 Edith Widder, Bioluminescence and the Pelagic Visual Environment, Marine and Freshwater Behaviour and Physiology 35, 2002-01, עמ' 1–26 doi: 10.1080/10236240290025581
  12. ^ 1 2 3 S. H. D. Haddock, J. F. Case, Bioluminescence spectra of shallow and deep-sea gelatinous zooplankton: ctenophores, medusae and siphonophores, Marine Biology 133, 1999-04-08, עמ' 571–582 doi: 10.1007/s002270050497
  13. ^ Herring, Peter J., The spectral characteristics of luminous marine organisms, Proceedings of the Royal Society of London. Series B. Biological Sciences 220, 1983-12-22, עמ' 183–217 doi: 10.1098/rspb.1983.0095
  14. ^ EDITH A. WIDDER, MICHAEL I. LATZ, JAMES F. CASE, MARINE BIOLUMINESCENCE SPECTRA MEASURED WITH AN OPTICAL MULTICHANNEL DETECTION SYSTEM, The Biological Bulletin 165, 1983-12, עמ' 791–810 doi: 10.2307/1541479
  15. ^ Alien F. Mensinger, James F. Case, Luminescent properties of fishes from nearshore California basins, Journal of Experimental Marine Biology and Ecology 210, 1997-02, עמ' 75–90 doi: 10.1016/s0022-0981(96)02719-0
  16. ^ Zinaida M. Kaskova, Aleksandra S. Tsarkova, Ilia V. Yampolsky, 1001 lights: luciferins, luciferases, their mechanisms of action and applications in chemical analysis, biology and medicine, Chemical Society Reviews 45, 2016, עמ' 6048–6077 doi: 10.1039/c6cs00296j
  17. ^ K H Nealson, J W Hastings, Bacterial bioluminescence: its control and ecological significance, Microbiological Reviews 43, 1979-12, עמ' 496–518 doi: 10.1128/mr.43.4.496-518.1979
  18. ^ Gabriela Gentile, Massimo De Luca, Renata Denaro, Violetta La Cono, PCR-based detection of bioluminescent microbial populations in Tyrrhenian Sea, Deep Sea Research Part II: Topical Studies in Oceanography 56, 2009-05, עמ' 763–767 doi: 10.1016/j.dsr2.2008.07.023
  19. ^ Aubin Fleiss, Karen S. Sarkisyan, A brief review of bioluminescent systems (2019), Current Genetics 65, 2019-03-08, עמ' 877–882 doi: 10.1007/s00294-019-00951-5
  20. ^ Alejandro M. Labella, David R. Arahal, Dolores Castro, Revisiting the genus Photobacterium: taxonomy, ecology and pathogenesis, International Microbiology, 2017, עמ' 1–10 doi: 10.2436/20.1501.01.280
  21. ^ Schaechter, Moselio, Editor-In-Chief., Encyclopedia of Microbiology., Academic Press [Imprint], 2009-05, ISBN 0-12-373939-X
  22. ^ Adrian Vallin, Sven Jakobsson, Johan Lind, Christer Wiklund, Crypsis versus intimidation—anti-predation defence in three closely related butterflies, Behavioral Ecology and Sociobiology 59, 2006-01-01, עמ' 455–459 doi: 10.1007/s00265-005-0069-9
  23. ^ Bruce H. Robison, Kim R. Reisenbichler, James C. Hunt, Steven H. D. Haddock, Light Production by the Arm Tips of the Deep-Sea Cephalopod Vampyroteuthis infernalis, The Biological Bulletin 205, 2003-10, עמ' 102–109 doi: 10.2307/1543231
  24. ^ 1 2 3 Sönke Johnsen, Edith A. Widder, Curtis D. Mobley, Propagation and Perception of Bioluminescence: Factors Affecting Counterillumination as a Cryptic Strategy, The Biological Bulletin 207, 2004-08, עמ' 1–16 doi: 10.2307/1543624
  25. ^ Raphaël De Cock, Erik Matthysen, Aposematism and Bioluminescence: Experimental evidence from Glow-worm Larvae(Coleoptera: Lampyridae), Evolutionary Ecology 13, 1999-11, עמ' 619–639 doi: 10.1023/a:1011090017949
  26. ^ Pietsch, Theodore W., Auteur., Oceanic anglerfishes extraordinary diversity in the deep sea, University of California Press, cop. 2009, ISBN 978-0-520-25542-5
  27. ^ Bruce H Robison, Deep pelagic biology, Journal of Experimental Marine Biology and Ecology 300, 2004-03, עמ' 253–272 doi: 10.1016/j.jembe.2004.01.012
  28. ^ Steven H. D. Haddock, Casey W. Dunn, Philip R. Pugh, Christine E. Schnitzler, Bioluminescent and Red-Fluorescent Lures in a Deep-Sea Siphonophore, Science 309, 2005-07-08, עמ' 263–263 doi: 10.1126/science.1110441
  29. ^ Tsunemi Kubodera, Yasuhiro Koyama, Kyoichi Mori, Observations of wild hunting behaviour and bioluminescence of a large deep-sea, eight-armed squid, Taningia danae, Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 274, 2007-04-22, עמ' 1029–1034 doi: 10.1098/rspb.2006.0236
  30. ^ Edith A. Widder, Michael I. Latz, Peter J. Herring, James F. Case, Far Red Bioluminescence from Two Deep-Sea Fishes, Science 225, 1984-08-03, עמ' 512–514 doi: 10.1126/science.225.4661.512
  31. ^ 1 2 Peter J. Herring, REVIEW. Sex with the lights on? A review of bioluminescent sexual dimorphism in the sea, Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom 87, 2007-07-30, עמ' 829–842 doi: 10.1017/s0025315407056433
  32. ^ Trevor J. Rivers, James G. Morin, Complex sexual courtship displays by luminescent male marine ostracods, Journal of Experimental Biology 211, 2008-07-15, עמ' 2252–2262 doi: 10.1242/jeb.011130
  33. ^ David J. Woodland, Annadel S. Cabanban, Valerie M. Taylor, Ronald J. Taylor, A synchronized rhythmic flashing light display by schooling Leiognathus splendens (Leiognathidae : Perciformes), Marine and Freshwater Research 53, 2002, עמ' 159 doi: 10.1071/mf01157
  34. ^ Kou Ikejima, Naoya B. Ishiguro, Minoru Wada, Kumiko Kita-Tsukamoto, Molecular phylogeny and possible scenario of ponyfish (Perciformes:Leiognathidae) evolution, Molecular Phylogenetics and Evolution 31, 2004-06-01, עמ' 904–909 doi: 10.1016/j.ympev.2003.10.006
  35. ^ A RODA, Biotechnological applications of bioluminescence and chemiluminescence, Trends in Biotechnology 22, 2004-06, עמ' 295–303 doi: 10.1016/j.tibtech.2004.03.011
  36. ^ Nour Alsawaftah, Afifa Farooq, Salam Dhou, Amin F. Majdalawieh, Bioluminescence Imaging Applications in Cancer: A Comprehensive Review, IEEE Reviews in Biomedical Engineering 14, 2021, עמ' 307–326 doi: 10.1109/rbme.2020.2995124
  37. ^ L. Cevenini, M. M. Calabretta, D. Calabria, A. Roda, Luciferase Genes as Reporter Reactions: How to Use Them in Molecular Biology?, Cham: Springer International Publishing, 2015, עמ' 3–17, ISBN 978-3-319-27405-8
  38. ^ Ahmad Abolpour Homaei, Asma Bahari Mymandi, Reyhaneh Sariri, Ehsan Kamrani, Purification and characterization of a novel thermostable luciferase from Benthosema pterotum, Journal of Photochemistry and Photobiology B: Biology 125, 2013-08, עמ' 131–136 doi: 10.1016/j.jphotobiol.2013.05.015