ויקיפדיה

הפלודיפלואידיות

הפלודיפלואידיות (באנגלית: Haplodiploidy) היא מערכת פלואידית בה זכרים מתפתחים מביצים לא מופרות והם הפלואידים (חד־סדרתיים – בעלי עותק אחד מכל כרומוזום), והנקבות מתפתחות מביצים מופרות והן דיפלואידיות (דו־סדרתיות – בעלות שני עותקים מכל כרומוזום).[1] הפלודיפלואידיות נקראת לפעמים ארנוטוקיה (arrhenotoky) - צורה של רביית בתולים.

בדבוראים, מערכת הפלואידיות כוללת זכרים הפלואידים ונקבות דיפלואידיות.

הפלודיפלואידיות קובעת את המין בכל החרקים בסדרת הדבוראים (דבורים, נמליים, צרעות)[2] ובקרב סדרת התריפסאים.[3] הפלודיפלואידיות מתרחשת באופן ספורדי גם בכמה מינים של אקרית אדומה, פשפשאים, חיפושיות (למשל חיפושיות קליפה, bark beetles) ומערכת הגלגיליות.

בהפלודיפלואידיות, המין נקבע על פי מספר מערכות הכרומוזומים שהפרט מקבל. צאצא הנוצר מאיחוד של זרע וביצית מתפתח כנקבה, וביצית לא מופרית מתפתחת כזכר. המשמעות היא שלזכרים יש מחצית ממספר הכרומוזומים שיש לנקבה והם הפלואידים.

למערכת קביעת מין הפלודיפלואידית יש מספר מאפיינים ייחודיים. לדוגמה, לזכר אין אבא והוא אינו יכול להביא בנים, אך יש לו סבא והוא יכול להביא נכדים. בנוסף, אם במושבת חרקים אאוסוציאלית יש רק מלכה אחת, והיא הזדווגה רק פעם אחת, אזי יחס השארות בין הפועלות (נקבות דיפלואידיות) בכוורת או בקן הוא שלושה רבעים. המשמעות היא שהפועלות במושבות חד-מלכותיות מונוגמיות כאלה קשורות קשר גנטי הדוק יותר באופן משמעותי מאשר במערכות אחרות לקביעת מין, בהן קשריהם הגנטיים של האחים בדרך כלל אינם גבוהים מחצי. נקודה זו היא המניעה את תאוריית ברירת השארים לגבי אופן התפתחותה של האאוסוציאליות.[4] עדיין לא ברור אם הפלודיפלואידיות היא שסללה את הדרך להתפתחות האאוסוציאליות.[5][6]

תכונה נוספת במערכת הפלודיפלואידית היא שאללים קטלניים ופוגעניים רצסיביים יוסרו מהאוכלוסייה במהירות מכיוון שהם יבואו לידי ביטוי אוטומטית אצל הזכרים (אללים קטלניים דומיננטיים יוסרו מהאוכלוסייה בכל פעם שהם מתעוררים, כי הם הורגים כל פרט שהם קיימים בו).[3]

הפלודיפלואידיות אינה זהה למערכת קביעת מין X0. בהפלודיפלואידיות, זכרים מקבלים מחצית מהכרומוזומים שהנקבות מקבלות, כולל אוטוזומים. במערכת קביעת מין X0 זכרים ונקבות מקבלים מספר שווה של אוטוזומים, אך כאשר מדובר בכרומוזומי מין, נקבות יקבלו שני כרומוזומי X ואילו זכרים יקבלו כרומוזום X אחד בלבד.

מנגנוניםעריכה

הוצעו מספר מודלים למנגנונים הגנטיים של קביעת מין הפלודיפלואידית. המודל הנפוץ ביותר אליו הוא מודל האלל המשלים. על פי מודל זה, אם הפרט הטרוזיגטי עבור לוקוס מסוים, הוא מתפתח לנקבה, ואילו המזיגיים (hemizygous, עם עותק אחד בלבד של כרומוזום באורגניזם דיפלואידי) והומוזיגוטים מתפתחים לזכרים. במילים אחרות, צאצאים דיפלואידים מתפתחים מביצים מופרות, והם בדרך כלל נקבות, בעוד צאצאים הפלואידים מתפתחים לזכרים מביצים לא מופרות. זכרים דיפלואידים יהיו עקרים, מכיוון שהתאים שלהם לא עוברים מיוזה לשם יצירת זרע. לכן הזרע יהיה דיפלואידי, כלומר צאצאיהם יהיו טריפלואידים. מאחר שאם וצאצאים דבוראיים חולקים את אותם הגנים, הם עלולים להיות רגישים במיוחד לרביית קרובים: רבייה מפחיתה את מספר האללים המיניים השונים הקיימים באוכלוסייה, ולכן מגבירים את הופעתם של זכרים דיפלואידים.

לאחר ההזדווגות, כל נקבת דבורה פוריה שומרת זרע בשק פנימי הנקרא ספרמטקה (spermatheca). היא שולטת בשחרור הזרע המאוחסן באיבר: אם היא משחררת זרע כשביצה עוברת בשחלה, הביצית מופרה.[7] דבורים חברתיות, צרעות ונמלים יכולות לשנות את יחסי המין בתוך המושבות, מה שממקסם את הקשר בין החברים ויוצר כוח עבודה המתאים לתנאי הסביבה.[8] אצל דבוראים בודדים אחרים, הנקבות מטילות ביצי זכר בלתי מופרות על מקורות מזון גרועים יותר ומטילות את ביצי הנקבות המופרות על מקורות מזון טובים יותר, אולי כי כושרן של הנקבות יושפע לרעה יותר מכושרם של הזכרים אם יחוו מחסור בראשית חייהן.[9][10] גם חיפושיות ההפלודיפלואיד אמברוסיה מווסתות את היחסים המספריים בין בני שני המינים בכך שהן מטילות יותר ביצי זכרים כאשר גדל הסיכוי שזכרים יוכלו להתפזר ולהזדווג עם נקבות באתרים שונים.[11]

קביעת מין בדבורי דבשעריכה

 
עובדי דבורי הדבש קשורים באופן יוצא דופן לאחיותיהם (צאצאים מאותו אבא) בגלל מערכת הירושה ההפלודיפלואידית שלהן.

בדבורי הדבש הזכרים הם צאצאים מלאים של המלכה, ההורה. למלכה הדיפלואידית יש 32 כרומוזומים ולזכרים ההפלואידים יש 16 כרומוזומים. זכרי הדבורים מייצרים תאי זרע המכילים את כל הגנום שלהם, ולכן תאי הזרע כולם זהים גנטית, למעט מוטציות. לכן ההרכב הגנטי של הדבורים הזכרים נגזר כולו מהנקבה, בעוד שההרכב הגנטי של הפועלות נגזר חציו מהנקבה וחציו מהזכר. לפיכך, אם דבורה מלכה מזדווגת עם זכר אחד בלבד, כל שתיים מצאצאיותיה יחלקו בממוצע שלושה רבעים מהגנים שלהן. הגנום של המלכה הדיפלואידית עובר שחלוף כרומוזומלי בצאצאיותיה, אך הן יורשות את הגנום של הזכר ההפלואידי במלואו. כמו כן, פועלת עשויה להטיל ביצה בלתי מופרית, שהיא תמיד זכר.

ישנם מקרים נדירים של זחלי דבורים זכרים שהם דיפלואידים. תופעה זו מתעוררת בדרך כלל כאשר יש יותר משני דורות של הזדווגות אח ואחות.[12] קביעת המין בדבורי הדבש נובעת בתחילה מלוקוס יחיד, הגן קובע המין (complementary sex determiner, ובראשי תיבות csd). בהתפתחות דבורים, אם הפרט הוא הטרוזיגטי עבור הגן csd, הדבורים יתפתחו לנקבות. אם הפרט הוא המיזיגי (hemizygous, דיפלואיד עם עותק אחד בלבד של כרומוזום) או הומוזיגי (כששני הגנים בשני הכרומוזומים הם זהים) עבור הגן csd, הם יתפתחו לזכרים. כשהפרט הוא הומוזיגיטי בגן זה, נוצרים זכרים דיפלואידים.[13] זכרים דיפלואידים אינם שורדים עד לבגרותם, שכן הדבורים האחיות אוכלות את הזכרים הדיפלואידים עם בקיעתם.[14]

בעוד הפועלות יכולות להטיל ביצים בלתי מופרות שהופכות לצאצאיהן, מערכת הגדרת המין ההפלודיפלואידית מגבירה את כשירותו של הפרט עקב ברירה עקיפה. מכיוון שהפועלת קשורה יותר לבנות המלכה (אחיותיה) מאשר לצאצאיה-שלה, עזרה לצאצאי המלכה לשרוד מסייעת להתפשטות הגנים של הפועלת ביעילות רבה יותר מאשר רבייה ישירה.[15]

פועלות חיות זמן קצר ומוחלפות ללא הרף באצווה הבאה, כך שברירת שארים זו היא אסטרטגיה להבטחת קיומה ותקינות פעולתה של הכוורת. אולם מכיוון שמלכות בדרך כלל מזדווגות עם תריסר דבורים ממין זכר או יותר, לא כל הפועלות הן אחיות מלאות (החולקות שלושת רבעי מהגנים זו עם זו - חצי מהאם, כלומר כל הגנום האמהי, ורבע מהאב). בשל האחסון הנפרד של זרע הדבורה ממין זכר, חבורה ספציפית של צאצאים עשויה להיות קשורה קשר הדוק יותר מאשר חבורה ספציפית של צאצאים שהוטלה במועד מאוחר יותר. עם זאת, מינים רבים אחרים של דבורים, כולל דבורים כגון בומבוס האדמה, הם מונוגמיים.[16] המשמעות היא שאחיות כמעט תמיד קשורות זו בזו יותר מאשר לצאצאיהן, ובכך מתבטל הקונפליקט שמקורו בעוצמה המשתנה של הקשרים, כפי שקורה בדבורי הדבש.[17]

פרופורציות בין בני שני המינים בהפלודיפלואידיותעריכה

יחסי קרבה משמשים לחישוב עוצמתה ברירת השארים (באמצעות חוק המילטון).[18] השערת ההפלודיפלואידיות מציעה כי יחסי השארות של שלושה רבעים, הקיימים בין אחיות הפלודיפלואידיות מלאות, אחראים לאבולוציה השכיחה של ההתנהגות האאוסוציאלית אצל דבוראים.[19] פועלת אאוסוציאלית שעוזרת לאמה ללדת יותר אחיות מפיצה יותר גנים שלה מאשר לו הייתה מתרבה בעצמה.

ברבייה מינית רגילה, לאב יש שתי קבוצות של כרומוזומים, והחצייה מתרחשת בין הכרומטידים של כל זוג במהלך המיוזה המייצרת את הזרע. לכן, הזרעים אינם זהים, מכיוון שבכל כרומוזום של זוג יהיו אללים שונים ברבים מהמקומות. אך כאשר האב הוא הפלויד כל הזרעים זהים (למעט מעטים בהם התרחשו מוטציות גנטיות). לכן, כל הצאצאיות יורשות את הכרומוזומים של הזכר בשלמותם. כל עוד נקבה הזדווגה עם זכר אחד בלבד, כל בנותיה חולקות מערך שלם של כרומוזומים מאותו זכר. אצל דבוראים, הזכרים בדרך כלל מייצרים מספיק זרע לנקבה לכל חייה לאחר אירוע הזדווגות אחד עם אותו זכר.[18]

מקדמי הקשר באורגניזמים הפלודיפלואידים, בהנחה שנקבה הזדווגה פעם אחת בלבד, חלים בכל כוורת דבורים, אלא אם כן חלק מהפועלות מטילות הביצים מייצרות צאצאים שכולם זכרים מביצים לא מופרות: במקרה זה, הקשר הממוצע יהיה נמוך יותר.

בהנחה זו שאמהות מזדווגות פעם אחת בלבד, אחיות קשורות זו לזו יותר מאשר לבנותיהן. עובדה זו שימשה להסבר האבולוציה של האאוסוציאליות בקרב דבוראים רבים. עם זאת, במושבות עם פועלות שהן צאצאיות של מלכות מרובות או מלכות שהזדווגו מספר פעמים, הקשר בין פועלת לפועלת יהיה חלש יותר מהקשר בין פועלת לבתה, כמו במין Melipona scutellaris.

ראו גםעריכה

קישורים חיצונייםעריכה

  מדיה וקבצים בנושא הפלודיפלואידיות בוויקישיתוף

מקורותעריכה

  • Beye, Martin; et al. (1999). "Unusually high recombination rate detected in the sex locus region of the honey bee (Apis mellifera)". Genetics. 153 (4): 1701–1708. doi:10.1093/genetics/153.4.1701. PMC 1460844. PMID 10581277.
  • Wu, Z.; et al. (2005). "Single-locus complementary sex determination absent in Heterospilus prosopidis (Hymenoptera: Braconidae)". Heredity. 95 (3): 228–234. doi:10.1038/sj.hdy.6800720. PMID 16077738.
  • Ratnieks, Francis (1988). "Reproductive harmony via mutual policing by workers in eusocial hymenoptera". American Naturalist. 132 (2): 217–236. doi:10.1086/284846. JSTOR 2461867.

הערות שולייםעריכה

  1. ^ King, R.C.; Stansfield, W.D.; Mulligan, P.K. (2006). A dictionary of genetics (7th ed.). Oxford University Press. p. 194. ISBN 978-0-19-530761-0.
  2. ^ Grimaldi, D.; Engel M.S. (2005). The evolution of the insects. Cambridge University Press. p. 408. ISBN 978-0-521-82149-0.
  3. ^ 1 2 White, Michael J.D. (1984). "Chromosomal mechanisms in animal reproduction". Bolletino di Zoologia. 51 (1–2): 1–23. doi:10.1080/11250008409439455. ISSN 0373-4137.
  4. ^ Grimaldi, D.; Engel M.S. (2005). The evolution of the insects. Cambridge University Press. p. 465. ISBN 978-0-521-82149-0.
  5. ^ Hughes, W.O.H.; et al. (2008). "Ancestral monogamy shows kin selection is key to the evolution of eusociality". Science. 320 (5880): 1213–1216. doi:10.1126/science.1156108. PMID 18511689.
  6. ^ Edward O. Wilson (2005). "Kin Selection as the Key to Altruism: Its Rise and Fall". Social Research. 72 (1): 159–166. JSTOR 40972006.
  7. ^ van Wilgenburg, Ellen; Driessen, Gerard & Beukeboom, Leo W. Single locus complementary sex determination in Hymenoptera: an "unintelligent" design? Frontiers in Zoology 2006, 3:1
  8. ^ Mahowald, Michael; von Wettberg, Eric Sex determination in the Hymenoptera Swarthmore College (1999)
  9. ^ Chow, A.; MacKauer, M. (1996). "Sequential allocation of offspring sexes in the hyperparasitoid wasp, Dendrocerus carpenteri". Animal Behaviour. 51 (4): 859–870. doi:10.1006/anbe.1996.0090.
  10. ^ Van Alphen, J. J. M.; Thunnissen, I. (1982). "Host Selection and Sex Allocation by Pachycrepoideus Vindemiae Rondani (Pteromalidae) as a Facultative Hyperparasitoid of Asobara Tabida Nees (Braconidae; Alysiinae) and Leptopilina Heterotoma (Cynipoidea; Eucoilidae)". Netherlands Journal of Zoology. 33 (4): 497–514. doi:10.1163/002829683X00228.
  11. ^ Peer, K.; Taborsky, M. (2004). "Female ambrosia beetles adjust their offspring sex ratio according to outbreeding opportunities for their sons". Journal of Evolutionary Biology. 17 (2): 257–264. doi:10.1111/j.1420-9101.2003.00687.x. PMID 15009259free{{cite journal}}: תחזוקה - ציטוט: postscript (link)
  12. ^ Woyka, J.; Pszczelnictwa, Zaklad; Drone Larvae from Fertilized Eggs of the Honey Bee Journal of Apiculture Research, (1963), pages 19-24
  13. ^ Weinstock, George M.; Robinson, Gene E., & the Honeybee Genome Sequencing Consortium Insights into social insects from the genome of the honeybee Apis mellifera Nature, volume "'443'" (2006), pages 931-949
  14. ^ Santomauro, Giulia; Oldham, Neil J.; Boland, Wilhelm; Engels Wolf; Cannibalism of Diploid Drone Larvae in the Honey Bee (Apis mellifera) is Released by Odd Pattern of Circular Substance Journal of Apiculture Research, volume "'43'" (2004), pages 69-74
  15. ^ Foster, Kevin R.; Ratnieks, Francis L. W. (2001). "The Effect of Sex-Allocation Biasing on the Evolution of Worker Policing in Hymenopteran Societies" (PDF). The American Naturalist. 158 (6): 615–623. doi:10.1086/323588. PMID 18707355.
  16. ^ Baer, B.; P. Schmid-Hempel (2001). "Unexpected consequences of polyandry for parasitism and fitness in the bumblebee, Bombus terrestris". Evolution. 55 (8): 1639–1643. doi:10.1554/0014-3820(2001)055[1639:ucopfp]2.0.co;2. PMID 11580023.
  17. ^ Davies, Nicholas B., John R. Krebs and Stuart A. West. (2012). An Introduction to Behavioral Ecology. Wiley-Blackwell. pp. 371–375.{{cite book}}: תחזוקה - ציטוט: multiple names: authors list (link)
  18. ^ 1 2 Hamilton, W. D. (1996). Narrow roads of gene land : the collected papers of W.D. Hamilton. Oxford New York: W.H. Freeman/Spektrum. ISBN 978-0-7167-4530-3.
  19. ^ Kevin R. Foster; Tom Wenseleers; Francis L.W. Ratnieks (2006). "Kin selection is the key to altruism". Trends in Ecology & Evolution. 21 (2): 57–60. doi:10.1016/j.tree.2005.11.020. PMID 16701471.
אוחזר מתוך "https://he.wikipedia.org/w/index.php?title=הפלודיפלואידיות&oldid=36116460"