טפילות

סוג של יחס גומלין

טפילותאנגלית: Parasitism, מקור השם מיוונית: Parasitos) היא סוג של יחסי גומלין בין אורגניזמים שבהם קיים אורגניזם החי בתוך או על אורגניזם אחר הקרוי פונדקאי. הפונדקאי מספק לו תנאי מחיה ההכרחיים לקיומו התקין ולהתרבותו: מרכיבי מזון, סביבת pH, ריכוז חמצן, מפל חמצון-חיזור (Redox Potential), מים חופשיים (Free water), טמפרטורה והגנה. תהליך הטפילות מתאפשר הודות לאבולוציה אקולוגית שעבר הטפיל להתאמתו לאורגניזם של הפונדקאי.[1] ביחסי טפילות הטפיל פוגע בפונדקאי אשר מפעיל מנגנוני הגנה כנגדו. כתוצאה מכך נוצרת מחלה טפילית (Parasitic disease), בניגוד ליחסי הדדיות בין שני אורגניזמים שבהם יש תועלת הדדית בין שני אורגניזמים וביחסי סמוכנות שבהם הטפיל מנצל את תנאי המחיה המסופקים על ידי הפונדקאי ואילו הפונדקאי אינו נהנה מן הטפיל אך גם אינו ניזוק.

זכר ונקבה של התולעת הטפילית כרץ. אורך הנקבה כ-40 ס"מ.
צמד נצמד לגופה של טרוטה ומוצץ את דמה.
פטרייתOphiocordyceps sphecocephala יוצאת מגופו של חרק שבו התארחה.
צמחים טפילים מסוג כשות השדות Cuscuta sandwichiana.
קוקייה אירופית - Cuculus canorus היא עוף המטיל ביצים בקן של עופות אחרים.
חמסן גדול מתקיף סולה צפונית כדי לבזוז אותה.

סוגי טפילות

עריכה
  • סירוס טפילי (parasitic castration) הוא סוג של טפילות שמטרתו השמדת יכולת ההתרבות של הפונדקאי בדרכים שונות, כגון, שינויים מורפולוגיים או התנהגותיים המשפיעים על ההתנהגות המינית, שינויים הורמונליים המשפיעים על כמות תאי הרבייה, הרס אברי המין.[2] אלו הן חלק מהאסטרטגיות הנהוגות בעולם החי.
  • טפילות מגע - contact parasitism עוסקת בהגברת הסיכויים לטפילות על ידי מגע ישיר בין הטפיל לפונדקאי. לדוגמה, ישנה טפילות הנגרמת עקב מגע ישיר בין מים המזוהמים ביצור החד-תאי Acanthamoeba לבין בני אדם. האמבה חודרת לתוך העין דרך סדקים שעלולים להיווצר עקב מגע העין עם עדשות מגע[3] וגורמת לדלקת קרנית העין (Keratitis) עד כדי עיוורון. דוגמה נוספת לטפילות במגע היא על ידי מגע מיני אורלי-אנלי או אורלי-גניטלי. הטפילים החד-תאיים מקבוצות אנטאמבה היסטוליטיקה, קריפטוספורידים פרבום (Criptosporidium parvum) וגיארדיה למבליה מועברים באופן תדיר על ידי שתייה ומגע עם מים מזוהמים. העברה של טפילים רבים מקבוצת החיידקים, הווירוסים והחד תאיים קיימת גם באמצעות יחסי מין גניטליים,[4] כגון, עגבת, זיבה, טריכומונס וכלמידיה, וירוס ההרפס (HSV), וירוס ההפטיטיס B, וירוס האיידס, ווירוס הפפילומה (HPV) הגורמים למחלות ויראליות שאינן ניתנות לריפוי.
     
    צילום מיקרוסקופי - טוקסופלסמה גונדיי
  • טפילות על ידי בליעה (trophically-transmitted) עוסקת בהגברת הסיכויים לבליעת הטפיל על ידי הפונדקאי תוך ניצול הרגלי ההזנה שלו. נפוצה בין תולעים וחד-תאיים, כגון טוקסופלסמה, טפיל חד-תאי של בעלי חיים רבים, בפרט משתייכים למשפחת החתוליים. העברת טוקסופלסמה גונדי Toxoplasma gondii וגרימת טוקסופלזמוזיס מתרחשת על ידי צריכת מזון מזוהם בהפרשות של בעלי חיים אלה, או על ידי מגע עם קרקע מזוהמת עם אואוציסטות שהן חלק ממחזור החיים של חד-תאיים (Apicomplexan life cycle) טפיליים.[5]
 
מבנה סכמתי של וירוס הדנגה
  • טפילות באמצעות וקטור הפצה (vector-transmitted) המאפשר העברת המחלה מפונדקאי לפונדקאי על ידי גורם מתווך. צורה זו נפוצה מאוד בטבע. דוגמאות לכך הן רבות: העברת מחלות נגיפיות בצמחים על ידי עובשים.[6][7] העברת מספר מחלות נגיפיות, למשל, מחלות ויראליות הנגרמות על ידי וירוס הזיקה (Zika) וגורמות לקדחת דנגי מועברות על ידי יתושים[8] מוצצי-דם. כך גם העברת מחלת הקדחת על ידי נקבת יתוש השייך בעיקר לשני המינים Anopheles gambiae ו-Anopheles funestus, הנפוצים באפריקה, ארצות הברית ואסיה, שנקבותיהם ניזונות מדם יונקים על מנת לאפשר את התפתחות טפיל הפלסמודיום בדרכי העיכול של היתוש משלב הגמטוציט שהוא שלב מיני של הטפיל, לשלב הזיגוטה.[9]

חלוקה לפי גודל

עריכה
  • מיקרו טפילים (microparasite) הם טפילים שאינם נראים בעין בלתי מזוינת. הם כוללים נגיפים, נגיפונים הקרויים וירואידים, חיידקונים הקרויים מיקופלסמה, חיידקים, שמרים, פטריות חוטיות (Trichomycetes), אואומיקוטה (Eumycota) וחד-תאיים. גודלם חלקי מיקרון עד מיקרונים אחדים והם נראים בעזרת מיקרוסקופ אלקטרונים ומיקרוסקופ אור. תכונותיהם הביולוגיות מאפשרות להם להיצמד לרקמות, לפלוש לתוך הפונדקאי ולנצל את משאביו. הפלישה גורמת לנזקים ברקמות, דלדול משאבים תזונתיים, תהליך דלקתי, הפרשת רעלנים מסוג אנדוטוקסינים או אקסוטוקסינים (Exotoxins) הפוגעים בגוף הפונדקאי והפרשת אנזימים הידרוליטיים המפרקים את רקמת הפונדקאי, כגון פרוטאזות[10] וליפזות המפרקות שומנים ואנזימים מפרקי DNA,[10] פקטינזות,[11] צלולזות[12] והמיצלולזות[13] המופרשים על ידי עובשים ממשפחת האספרגילוס, טריכודרמה, ופניציליום. אנזימים הידרוליטיים מפרקים דפנות של תאים צמחיים ומאפשרים חדירת הטפיל לרקמת הפונדקאי וניצול משאביו.
  • מקרו טפילים (macroparasite) הם טפילים נראים לעין השייכים לכמה קבוצות טקסונומיות: חרקים, עכבישאים, תולעים שטוחות ותולעים נימיות. מקרו טפילים צמחיים שייכים לסדרת הכשות. זהו טפיל צמחי חיצוני המתפתח על גידולים חקלאיים ויערות. הכשות נפוץ באירופה, אמריקה והוואי. הוא שולח שלוחות הזנה (Haustorium) המתחברות אל מערכת הובלת המזון והמים של הצמח הפונדקאי וכך מנצל את המשאבים התזונתיים והמים שלו.[14][15] צמחים טפילים מתחלקים לשני סוגים: צמחים טפילים מלאים (Holoparasites) שאינם מבצעים פוטוסינתזה אלא קולטים חומרים מוטמעים יחד עם מים ומינרלים מרקמות הצמח הפונדקאי. לעיתים הטפילים המלאים משתלטים על הפונדקאי ומשמידים אותו. לעומת זאת, צמחים טפילים למחצה (Hemiparasites) מבצעים פוטוסינתזה באופן עצמאי, אך קולטים מים ומינרלים מהפונדקאי. עצים גדולים יכולים לחיות זמן רב עם טפילים צמחיים למחצה. צמח הדִּיבְקוֹן (Viscum) הגדל על ענפיהם של עצים ושיחים גדולים הוא דוגמה לכך. הדיבקון מנצל את העץ הפונדקאי כדי להשיג מים וחומרי הזנה וכדי להעניק לעצמו בסיס לצמיחה, אך מקיים בעליו שלו פוטוסינתזה עצמאית.

חלוקה לפי מיקום

עריכה
 
Pediculus humanus humanus כינת הגוף של האדם
  • טפיל חיצוני (ectoparasite) הקרוי גם אקטוזואון או אפיזואון הוא טפיל החי על פני גוף הפונדקאי. טפילים חיצוניים הם בעיקר חרקים: קרציות, פרעושים וכינים. הפרעושים והקרציות השייכים לקבוצה זו הם וקטורים להעברת מיקרו טפילים בעת העקיצה. לדוגמה, חיידקי הדבר (Yersinia pestis) מועברים על ידי החרק הניזון מדם של חיות מבויתות וחיות בר (מכרסמים). החיידק אינו גורם לסימני מחלה אצל הפונדקאי. דוגמאות נוספות: פרעושים מעבירים את תולעת הסרט Dipylidium caninum בחתוליים. ההדבקה מתרחשת על ידי בליעת רימות המשתכנות בדרכי העיכול של הפונדקאי. הדבקות בני אדם בטפיל זה הן נדירות. כינת הראש של האדם, Pediculus humanus capitis, מתאכסנת על הקרקפת ומנצלת את חום הגוף ואת שער הראש כמקום להטלת הביצים. התועלת שמוצא הטפיל היא בדם הפונדקאי על ידי מציצה וכמקום בטוח להטלה. האדם הוא הפונדקאי הבלעדי של הטפיל. בניגוד לכינת הגוף, כינת הראש אינה מעבירה מחלות. כינת הגוף Pediculus humanus humanus מעבירה שלושה סוגי טפילים חד-תאיים:[16] Rickettsia prowazekii הגורמת למחלת הטיפוס האפידמי, Borrelia recurrentis הגורמת לקדחת החוזרת, ו-Bartonella quintana הגורמת לקדחת החפירות.
  • טפילים חיצוניים ברקמת העור של יונקים: זחלי זבובים השייכים למשפחת האסטריתיים (המין Dermatobia hominis (אנ')). זהו טפיל של בקר, קופים ואדם. ביצי הזבוב מועברות באמצעות זבובים מוצצי דם אל עורו של הפונדקאי, שם הן הופכות לרימות החודרות לתוך עור הפונדקאי. הזבוב נפוץ במרכז ודרום אמריקה: מקסיקו, צ'ילה וארגנטינה.[17] אלה בוהקנים כגון הבוהקן הירוק Lucilia sericata החי כטפיל בעורם של חיות משק[18] ושחמטניים (Sarcophaga) החיים על בשר חי במצב של ריקבון. המחלה הנגרמת על ידי רימות הזבובים קרויה ריממת (Myiasis) והיא גורמת לנזקים בעור ולחדירה של חיידקים לתוך העור הנגוע.
 
מחזור החיים של ג'יארדיה למבליה
 
קוקצידיה בכבד של ארנבת, חתך הסטולוגי
 
גרנולומה על ידי חיידקי ברוצלה. חתך היסטולוגי
 
הפרעוש Xenopsylla cheopis נגוע בחיידקי ירסיניה פסטיס לאחר שניזון מעכבר נגוע
 
צילום מיקרוסקופ אלקטרונים של וירואידים בגודל 70–80 ננומטרים בבועיות תוך-תאיות של רקמה, זבוב החול יתוש ממשפחת (Phlebotomus).
  • מבין הטפילים הפנימיים, ישנם כאלה שעברו הסתגלות מוחלטת לתנאים התוך-תאיים (Intracellular parasite) והפכו לאובליגטוריים - Obligate intracellular parasites. לקבוצה זו שייכים הנגיפים והויברואידים המסוגלים להתחלק רק בתוך תאים חיים. הקוקצידיה הם מיקרואורגניזמים חד-תאיים שחיים ומתרבים רק בתאי מערכת העיכול של יונקים, עופות, זוחלים ודו-חיים. הסתגלות לחיים תוך תאיים מופיעה גם בקבוצות חיידקים שונות: מינים שונים של חיידקי הסלמונלה[20] המתמקמים בכיס המרה של יונקים, על ידי חדירה לתאי האפיתל של כיס המרה. השרדותם הממושכת של חיידקי הסלמונלה בפונדקאי גורמת למאחסן לההפך לנשא-carrier.[21]
 
מחזור החיים של קרציות ממשפחת ה

חלוקה לפי מידת התלות של הטפיל בפונדקאי

עריכה
  • טפיל בהכרח (Obligatory Parasite) הוא טפיל שאינו יכול לחיות ללא הפונדקאי. רוב הטפילים הפנימיים של יונקים: בני-אדם, צאן ובקר, כלבים וחתולים הם טפילים בהכרח. הביצים של חלקם, כגון, תולעת עגולה מסוגלות להתקיים בתרדמת מחוץ לפונדקאי, אך אינן יכולות לבקוע מחוץ לפונדקאי, אך עמידות לתנאים חיצוניים ובכך מהוות גורם הפצה יעיל.[22]
  • טפיל תקופתי - טפיל תקופתי יכול לנוע מפונדקאי לפונדקאי ולעיתים לחיות תקופה קצרה ללא פונדקאי, לדוגמה: הקרצייה שייכת לקבוצת מוצצי דם, אך עוברת מפונדקאי אחד למשנהו במהלך חייה.
 
מחזור החיים של Cercaria
  • טפיל חופשי (Free parasite) - טפיל חופשי הוא טפיל שיכול לחיות, לנוח ולהתרבות מחוץ לפונדקאי. לדוגמה, התולעת Pelodera strongyloides, ממשפחת (Rhabditidae) החיה בבוץ, אך נוהגת לעלות על פרווה של יונקים שונים כולל בני אדם שבאו במגע עם הבוץ ולגרום לזיהומים ודלקות עור.[23]

מעבר בין פונדקאים

עריכה

טפיל חריג

עריכה

טפיל חריג הוא טפיל שיכול לחיות רק על סוג פונדקאי ואינו יכול לעבור לסוג פונדקאי אחר. במקרה של מעבר לסוג פונדקאי אחר, הטפיל יגרום נזק לעצמו ולתגובה חריפה בפונדקאי מלווה במחלה קשה.

טפיל זואונוטי

עריכה

טפיל זואונוטי הוא טפיל שיכול לעבור מבעלי חיים לבני אדם, ולגרום לתחלואה זהה בשני סוגי הפונדקאים. תולעים השייכות לקבוצת הנמטודה, מסוגלות לעבור ממעי אדם למעי כלב או חתול. התסמינים של הפונדקאים השונים יהיו דומים, כך גם שיטות האבחנה והטיפול לעיתים יהיו דומים.

מחזור חיים ישיר או עקיף

עריכה
  • טפיל בעל מחזור חיים ישיר (Direct Life Cycle)[24] שאינו זקוק לשינוי סביבת מחיה או להחלפת נשא כדי לגדל את הדור הבא. כגון תולעים נמטודות
  • טפיל בעל מחזור חיים עקיף (Indirect Life Cycle)[24] שזקוק לגדל או להעביר את צאצאיו דרך פונדקאי ביניים. למשל, תולעים מסוג heartworms כגון, התולעת Dirofilaria immitis[25]. תולעים אלה חיות ביונקים שונים כגון כלבים וחתולים. אך בשלב המוקדם של חייהן הן חייבות להתפתח בתוך יתושים, ורק לאחר מכן עוברות ל"פונדקאי הסופי" (Definitive Host).[26][27]

משמעויות נוספות של טפילות

עריכה

פרזיטואידים

עריכה
 
כלצ'ידואידאה Chalcidoidea
 
צרעה ממין Peristenus digoneutis פרזיטואידית מטילה את ביציה בכנימה

פרזיטואיד הוא טפיל המטיל את ביציו בתוך גוף של חרק אחר המשמש לו כפונדקאי. הצעירים המתפתחים ניזונים מהפונדקאי, עוצרים את מחזור חייו, ועל ידי כך משמידים אותו. התופעה מוכרת אצל מספר חרקים כמו כלצידים, צרעות וכמה זבובאים.[28]

טפילי תטולה

עריכה

טפילי תטולה הם טפילי קינון של בעלי חיים המשלימים את מחזור חייהם על ידי ניצול התנהגות חברתית של מינים אחרים, כגון, הקוקייה המטילה את ביציה בקן של מיני ציפורים קטנים יותר, המאפשר לה להדוף את הגוזל של הפונדקאי מחוץ לקן או לאכול את הביצים שמצויים שבקן ולגדול תחת חסות המין האחר מבלי שהאם תבחין בכך.[29] גם הברווז שחור-ראש מטיל ביצים תחת מין של דוגר אחר והאפרוחים מתפקדים באופן עצמאי. טפילות תטולה קיימת גם בדגים המטילים את ביציהם בפיהם של דגים אחרים. מספר מינים של טפילים רגילים מנצלים את כישוריהם גם למטרות רבייה.

חומסנות

עריכה

חומסנות היא טפילות של גנבת מזון[30] ממינים אחרים וניצול מזדמן של טרף שנצוד או נאגר על ידי ציידים אחרים, אותם הם דוחקים משללם. במקרים רבים כלל לא ניזונים מאכילה זו. מספר חומסנים משתמשים בחומסנות קבועה כדי להטעות טורפים גדולים מהם, כגון, מספר עכבישים קטנים.

קניבליזם

עריכה
 
קניבליזם של זחל Harmonia axyridi שזה עתה בקע

קניבליזם היא טפילות של הריגת פרטים בני אותו המין למטרת הישרדות ומתן הזדמנויות רבייה לפריטים השורדים.[31] התופעה מוכרת ב-1,500 מינים. כגון, תופעת הקניבליזם הקיים בשימפנזות,[32] וצרעות.[33]

צמחים טפיליים

עריכה

צמחים טפיליים הם צמחים המתקיימים על חשבון פונדקאים צמחיים אחרים.

ישנם שני סוגי צמחים טפיליים בטבע:

  • צמחים טפילים מלאים (Holoparasites)[34]: צמחים שלא מבצעים פוטוסינתזה אלא קולטים חומרים מוטמעים תוצרי הפוטוסינתזה, ומים ומינרלים מרקמות הצמח הפונדקאי וכתוצאה מכך, לעיתים הם משתלטים עליו והורגים אותו.
  • צמחים טפילים למחצה (Hemiparasites)[35]: צמחים טפילים המבצעים פוטוסינתזה באופן עצמאי, אך קולטים מים ומינרלים מהפונדקאי. עצים גדולים וחזקים יכולים להתקיים זמן רב עם טפילים למחצה.

קישורים חיצוניים

עריכה
  מדיה וקבצים בנושא טפילות בוויקישיתוף
  • פרופ' דן יואל, "טפילים בעולם הצמחים" באתר "הספרייה הווירטואלית של מטח"; פורסם במקור ב"טבע הדברים" גיליון 4 יוני-יולי 1994
  • סרטון על טפילים, "The Most Horrifying Parasites!", YouTube
  • טפילות, באתר אנציקלופדיה בריטניקה (באנגלית)

    הערות שוליים

    עריכה
    1. ^ Robert Poulin, Evolutionary ecology of parasites, Princeton, N.J. : Princeton University Press, 2007, ISBN 978-0-691-12084-3
    2. ^ Parasitic Castration - an overview | ScienceDirect Topics, www.sciencedirect.com
    3. ^ Basics of Parasitic/Amebic Keratitis | Contact Lenses | CDC, www.cdc.gov, ‏2022-11-23 (באנגלית אמריקאית)
    4. ^ Sexually transmitted infections (STIs), www.who.int (באנגלית)
    5. ^ CDC-Centers for Disease Control and Prevention, CDC - Toxoplasmosis - Epidemiology & Risk Factors, www.cdc.gov, ‏2019-02-28 (באנגלית אמריקאית)
    6. ^ R. S. Mehrotra, Fundamentals of Plant Pathology, McGraw Hill Education (India), 2013, ISBN 978-1-259-02955-4. (באנגלית)
    7. ^ H. Maraite, Transmission of Viruses by Soil Fungi, כרך 23, Elsevier, 1991-01-01, Biotic Interactions and Soil-Borne Diseases, עמ' 67–82. (באנגלית)
    8. ^ מחלות המועברות בעקיצת יתושים, באתר www.shamir.org
    9. ^ Bradley J. White, Frank H. Collins, Nora J. Besansky, Evolution of Anopheles gambiae in Relation to Humans and Malaria, Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics 42, 2011-12-01, עמ' 111–132 doi: 10.1146/annurev-ecolsys-102710-145028
    10. ^ 1 2 Eileen M. McGuffie, Jennifer E. Fraylick, Debra J. Hazen-Martin, Timothy S. Vincent, Joan C. Olson, Differential Sensitivity of Human Epithelial Cells to Pseudomonas aeruginosa Exoenzyme S, Infection and Immunity 67, 1999-07, עמ' 3494–3503 doi: 10.1128/IAI.67.7.3494-3503.1999
    11. ^ G. S. N. Naidu, T. Panda, Production of pectolytic enzymes – a review, Bioprocess Engineering 19, 1998-11-01, עמ' 355–361 doi: 10.1007/PL00009023
    12. ^ Arun Panchapakesan, Naveen Shankar, Chapter 2 - Fungal Cellulases: An Overview, Amsterdam: Elsevier, 2016-01-01, עמ' 9–18, ISBN 978-0-444-63507-5. (באנגלית)
    13. ^ Hemicellulases - an overview | ScienceDirect Topics, www.sciencedirect.com
    14. ^ טפילים בעולם הצמחים, באתר lib.cet.ac.il
    15. ^ Anna Kokla, Charles W. Melnyk, Developing a thief: Haustoria formation in parasitic plants, Developmental Biology 442, 2018-10-01, עמ' 53–59 doi: 10.1016/j.ydbio.2018.06.013
    16. ^ כינמת - Pediculosis – ויקירפואה, באתר www.wikirefua.org.il
    17. ^ Sidney N. Klaus, Chapter 33 - Ectoparasites, Cutaneous Parasites, and Cnidarian Envenomation, Edinburgh: W.B. Saunders, 2008-01-01, עמ' 505–516, ISBN 978-1-4160-2613-6
    18. ^ Denise Wohlfahrt, M. Shane Woolf, Baneshwar Singh, A survey of bacteria associated with various life stages of primary colonizers: Lucilia sericata and Phormia regina, Science & Justice 60, 2020-03-01, עמ' 173–179 doi: 10.1016/j.scijus.2019.11.001
    19. ^ Viroid - an overview | ScienceDirect Topics, www.sciencedirect.com
    20. ^ John S. Gunn, Joanna M. Marshall, Stephen Baker, Sabina Dongol, Richelle C. Charles, Edward T. Ryan, Salmonella chronic carriage: epidemiology, diagnosis, and gallbladder persistence, Trends in Microbiology 22, 2014-11, עמ' 648–655 doi: 10.1016/j.tim.2014.06.007
    21. ^ Carriers: Microbiology notes of Sridhar Rao P.N, www.microrao.com
    22. ^ Famke Jansen, Pierre Dorny, Sarah Gabriël, Veronique Dermauw, Maria Vang Johansen, Chiara Trevisan, The survival and dispersal of Taenia eggs in the environment: what are the implications for transmission? A systematic review, Parasites & Vectors 14, 2021-01-29, עמ' 88 doi: 10.1186/s13071-021-04589-6
    23. ^ Pelodera (Rhabditis) strongyloides - Learn About Parasites - Western College of Veterinary Medicine, Learn About Parasites (באנגלית)
    24. ^ 1 2 parasitic disease - Parasite life cycles | Britannica, www.britannica.com (באנגלית)
    25. ^ Aleksandra Penezić, Sanja Selaković, Ivan Pavlović, Duško Ćirović, First findings and prevalence of adult heartworms (Dirofilaria immitis) in wild carnivores from Serbia, Parasitology Research 113, 2014-09-01, עמ' 3281–3285 doi: 10.1007/s00436-014-3991-9
    26. ^ Parasitology - an overview | ScienceDirect Topics, www.sciencedirect.com
    27. ^ Rodrigo Morchón, Elena Carretón, Javier González Miguel, Isabel Mellado Hernández, Heartworm Disease (Dirofilaria immitis) and Their Vectors in Europe – New Distribution Trends, Frontiers in Physiology 3, 2012 doi: 10.3389/fphys.2012.00196
    28. ^ Kim Todd, Maria Sibylla Merian (1647-1717): an early investigator of parasitoids and phenotypic plasticity, Terrestrial Arthropod Reviews 4, 2011, עמ' 131–144 doi: 10.1163/187498311X567794
    29. ^ María Roldán, Manuel Soler, Parental-care parasitism: how do unrelated offspring attain acceptance by foster parents?, Oxford Academic, ‏26 April 2011
    30. ^ Kleptoparasitism - an overview | ScienceDirect Topics, www.sciencedirect.com
    31. ^ G A Polis, The Evolution and Dynamics of Intraspecific Predation, Annual Review of Ecology and Systematics 12, 1981-11, עמ' 225–251 doi: 10.1146/annurev.es.12.110181.001301
    32. ^ Are Chimpanzees Cannibals? | Britannica, www.britannica.com (באנגלית)
    33. ^ Yui Imasaki, Tomoji Endo, Sibling Cannibalism in Group-Living Larvae of the Solitary Wasp, Isodontia harmandi (Hymenoptera: Sphecidae): Effects of Prey Availability and Size Discrepancy, Oxford University Press
    34. ^ Holoparasite - an overview | ScienceDirect Topics, www.sciencedirect.com
    35. ^ Hemiparasite - an overview | ScienceDirect Topics, www.sciencedirect.com