מחזור ביוגאוכימי

(הופנה מהדף מחזור ביוגיאוכימי)

מחזור ביוגאוכימי, באקולוגיה ובמדעי כדור הארץ, מתאר מצב שבו חומר כימי נע דרך תאים ביוטיים (ביוספרה) ואביוטיים (ליתוספירה, אטמוספירה, והידרוספרה) של כדור הארץ. לדוגמה במחזור החנקן, הוא מקובע על ידי חיידקים בקרקע ההופכים אותו לזמין לצמח ליצירת חלבונים. מחזור ביוגאוכימי מכונה גם מחזור של החומר הדומם,[1] הוא תנועה והתמרה של יסודות ותרכובות כימיות בין אורגניזמים חיים, האטמוספירה וקרום כדור הארץ. מחזורים ביו-גיאוכימיים עיקריים כוללים את מחזור הפחמן, מחזור החנקן ומחזור המים. בכל מחזור, היסוד או המולקולה עוברים שינוי מחזורי על ידי אורגניזמים חיים ודרך צורות גאולוגיות ומאגרים שונים, כולל האטמוספירה, הקרקע והאוקיינוסים. ניתן להתייחס אליו כאל המסלול שבו החומר הכימי עובר במחזוריות דרך התא החי המכונה ביוספרה ודרך הסביבה הדוממת של כדור הארץ שכוללת את האביוטיים הם האטמוספירה, הליתוספירה, וההידרוספרה.

בטבע ישנם מחזורים ליסודות פחמן, חמצן, חנקן, זרחן, גופרית ולמים. קיימים מחזורים שהם ידי האדם כגון מחזור הכספית והאטרזין (Atrazin). במחזורים מסוימים נוצרים מאגרים שבהם החומר נשאר תקופה ארוכה, כגון באוקיינוס או באגמים.

מערכות במחזור הביוגיאוכימי עריכה

ששת היסודות שהוזכרו לעיל משמשים אורגניזמים במגוון דרכים. מימן וחמצן נמצאים במים ובמולקולות אורגניות, שניהם חיוניים לחיים. פחמן נמצא בכל המולקולות האורגניות, ואילו חנקן הוא מרכיב חשוב של חומצות גרעין וחלבונים. זרחן משמש לייצור חומצות גרעין ואת הפוספוליפידים המרכיבים את הממברנות הביולוגיות. גופרית היא קריטית לצורה התלת־ממדית של חלבונים. המחזורים של היסודות הללו קשורים זה לזה. לדוגמה, תנועת המים היא קריטית לשטיפה של גופרית וזרחן לנהרות שיכולים לזרום לאוקיינוסים. מינרלים עוברים במחזוריות הביוספרה בין הרכיבים הביוטיים והאביוטים ומאורגניזם אחד למשנהו.[2]

 
סצנת חוף המציגה את הסמיכות בין האטמוספירה, ההידרוספרה והליטוספרה

במערכות אקולוגיות רבות יש מחזורים ביוגאוכימיים רבים הפועלים כחלק מהמערכת, למשל מחזור המים, מחזור הפחמן ומחזור החנקן. כל האלמנטים הכימיים המתרחשים ביצורים חיים הם חלק ממחזורים ביוגאוכימיים. נוסף על היותם חלק מאותם יצורים, האלמנטים הכימיים הללו מתפתחים גם על ידי גורמים א-ביוטיים של מערכות אקולוגיות, כגון מים (הידרוספירה), קרקע (ליתוספירה) או אוויר (אטמוספירה).[3]

קיימים יחסים הדדיים בין בעלי החיים של כדור הארץ לבין הביוספרה. כל החומרים המזינים, כגון פחמן, חנקן, חמצן, זרחן וגופרית, המשמשים במערכות אקולוגיות של אורגניזמים חיים הם חלק ממערכת סגורה. חומרים אלה ממוחזרים ואינם הולכים לאיבוד, ולכן מתחדשים וכלים כל הזמן וחוזר חלילה במערכת סגורה.[3] לעומת זאת, זרימת האנרגיה במערכת האקולוגית היא מערכת פתוחה. השמש כל זמן פולט אנרגיה המגיעה לכדור הארץ בצורה של אור המנוצל על ידי מגוון אורגניזמים ובסופו של דבר אנרגיה זו משתחררת כאנרגיית חום לאורך כל הרמות הטרופיות של שרשרת המזון. פחמן משמש לייצור פחמימות, שומנים וחלבונים שהם המקורות העיקריים של האנרגיה המופקת ממזון. תרכובות אלה מתחמצנות ומשחררות את דו־ תחמוצת הפחמן, אשר נילכד על ידי צמחים ועל ידי כך משמש לבניית תרכובות אורגניות. התגובה הכימית של קשירת הפחמן הדו-חמצני מופעלת על ידי אנרגיית האור השמש. המערכת אקולוגית מסוגלת להשיג אנרגיה ללא אור שמש בתהליכים של כמוטרופיה. מערכות אקולוגיות במעמקי הים, שבו אור השמש אינו יכול לחדור מסוגלות להשתמש בגופרית. מימן גופרתי ליד פתחים הידרותרמיים מנוצלים על ידי אורגניזמים למחזור הגופרית. גופרית יכולה להיות ממוחזרת באופן תמידי כמקור אנרגיה ללא נוכחות קרני השמש. אנרגיה ניתן לשחרר באמצעות חמצון הגופרית אניון הסולפיט SO-3 ולאחר מכן לאניון הסולפטSO-4.

למרות שכדור הארץ כל הזמן מקבל אנרגיה מן השמש, ההרכב הכימי שלו הוא קבוע. מעט חומר נוסף מדי פעם על ידי מטאוריטים. כל התהליכים התלויים בנוכחותם של כימיקלים חייבים להיות ממוחזרים. מחזורים אלה כוללים הן את הביוספרה החיה והן את הליטוספירה, האטמוספירה וההידרוספרה.

 
מחזור ביוגיאוכימי כללי[4]

בטבע מתקיימים מחזורים ביו-גיאוכימיים עבור יסודות רבים אחרים: חמצן, מימן, זרחן, סידן ברזל, גופרית, כספית וסלניום. ישנם גם מחזורים למולקולות סיליקטים, וישנם מחזורים מאקרוסקופיים כגון מחזור הסלע, ומחזורים המושרים על ידי אדם עבור תרכובות סינתטיות כגון עבור ביפנילים פולי-כלוריים (PCBs) בתהליכים של פירוק ביולוגי מיקרוביאלי. בחלק מהמחזורים ישנם מאגרים גאולוגיים שבהם חומרים יכולים להישאר או להתפרק לפרקי זמן ארוכים. ישנם מחזורים ביוגיוכימיים רבים הנמצאים כעת במחקר בפעם הראשונה כאשר שינויי אקלים והשפעות אנושיות משנים באופן משמעותי את המהירות, העוצמה והאיזון של המחזורים הלא ידועים יחסית, כגון, מחזור כספית ואטרזין, אשר עשוי להשפיע על מינים מסוימים של בעלי חיים וצמחים.

החלקים העיקריים של הביוספרה מחוברים אלה לאלה על ידי תזרים שוטף של יסודות ותרכובות כימיות במחזורים ביו-גיאוכימיים. ברבים מהמחזורים הללו, הביוטה ממלאת תפקיד חשוב. בנוסף, חומר ממעמקי כדור הארץ משתחרר על ידי הרי געש. האטמוספירה מחליפה כמה תרכובות ויסודות במהירות עם הביוטה והאוקיינוסים. השוואה לכך, חילופי חומרים בין סלעים, קרקעות ואוקיינוסים הם בדרך כלל איטיים יותר.[4]

מאגרים עריכה

 
פחם הוא מאגר של פחמן בטבע

הכימיקלים נאגרים לעיתים לפרקי זמן ארוכים במיקום הקרוי מאגר. לדוגמה, מאגרי פחם ומאגרי נפט גולמי מאחסנים פחמן במשך תקופת זמן ארוכה. כאשר כימיקלים מוחזקים רק לתקופות קצרות של זמן, הם מוחזקים בבריכות במצב של החלפה תמידית. דוגמאות לבריכות החלפה כוללות צמחים ובעלי חיים.[5] צמחים וחיות מנצלים פחמן לייצר פחמימות, שומנים, חלבונים, אשר לאחר מכן משמשים כדילבניית רקמות או להפקת אנרגיה. צמחים ובעלי חיים משתמשים באופן זמני בפחמן במערכות שלהם ולאחר מכן משחררים אותו בחזרה לאוויר או לסביבתו. בדרך כלל, המאגרים הם גורמים אביוטי ואילו בריכות החליפין הם גורמים ביוטיים. פחמן מאוחסן לזמן קצר יחסית בצמחים ובעלי חיים בהשוואה למאגרי פחם. משך הזמן שחומר כימי מוחזק במקום אחד נקרא זמן המגורים שלו.[5]

ההידרוספרה עריכה

 
תפקידי יצורים ימיים במחזורי הביוגאוכימיה של אוקיינוסים

האוקיינוסים מכסים יותר מ-70% משטח כדור הארץ והם הטרוגניים מאד. אזורים ימיים פעילים מבחינה ביולוגית ומערכות אקולוגיות של אזורי החופים מהוות חלק קטן מהאוקיינוסים במונחים של שטח הפנים, אך יש להם השפעה עצומה על מחזורים ביו-גיאוכימיים עולמיים המבוצעים על ידי קהילות מיקרוביאליות, המייצגות 90% מהביומסה של האוקיינוס.[6] בשנים האחרונות התמקד המחקר בעיקר בנושא מחזוריות של פחמן ומאקרו-נוטריינטים כגון חנקן, זרחן וסיליקט. יסודות חשובים אחרים כגון גופרית או יסודות קורט נחקרו פחות.[7] אזורים ימיים אלה נתונים ללחץ אנתרופוגני (Anthropogenic) משמעותי, המשפיע על החיים הימיים ומחזור האנרגיה וחומרי המזון.[8][9][10] דוגמה מרכזית היא זו של איטרופיקציה תרבותית, שבה נגר חקלאי המוביל להעשרת חנקן וזרחן של מערכות אקולוגיות חופיות, תהליך המגדיל מאוד את התפוקה וכתוצאה מכך פריחת אצות, שחרור חמצן מקרקעית הים ופליטת גזי חממה מוגברת, כמו גם השפעות גלובליות על מחזורי חנקן ופחמן. עם זאת, הנגר של חומר אורגני מהיבשת למערבות אקולוגיות חופיות הוא רק אחד מהאיומים העכשויים עם דגש על שינויי קהילות מיקרוביאליות עקב השינויים הגלובליים. שינויי האקלים הביאו גם לשינויים בקריוספירה, כאשר חלה המסה של הקרחונים וכתוצאה מכך נגרם ריבוד אוקיינוסים מוגבר. כתוצאה מכך חלים שינויים במצב החיזור בביומות שונות המעצבים מחדש במהירות את מכלול החיידקים בקצב חסר תקדים.[11][12][13][14][7]

תהליכים המעורבים במחזורים ביוגאוכימיים עריכה

מחזורים ביו-גיאוכימיים כוללים אינטראקציה של תהליכים ביולוגיים, גאולוגיים וכימיים. תהליכים ביולוגיים כוללים את ההשפעה של מיקרואורגניזמים בעלי היכולת לבצע מגוון רחב של תהליכים מטבוליים החיוניים למחזוריות של חומרים בעלי ערך תזונתי וחומרים כימיים במערכות אקולוגיות גלובליות. בלעדיהם חלק רב מהתהליכים האלה לא היו מתרחשים, ולכן יש להם השפעה משמעותית על המערכות האקולוגיות של היבשה והאוקיינוס ועל המחזורים הביו-גיאוכימיים של כדור הארץ. שינויים במחזורים יכולים להשפיע על בריאות האדם החי והצומח. המחזורים קשורים זה לזה וממלאים תפקידים חשובים בוויסות האקלים, תמיכה בצמיחה של צמחים, פיטופלנקטון ואורגניזמים אחרים, ושמירה על בריאות המערכות האקולוגיות. פעילויות אנושיות כמו שריפת דלקים של מאובנים ושימוש בכמויות גדולות של דשן עלולות לשבש מחזורים ביוגאוכימיים, לתרום לשינויי האקלים, לגרום לזיהום סביבתי ולגרום לבעיות סביבתיות אחרות.

אנרגיה זורמת בצורה כיוונית דרך מערכות אקולוגיות, נכנסת כאור השמש או על ידי מולקולות אנאורגניות על ידי אורגניזמים כימואאוטוטרופיים (chemoautotroph) ונפלטת במהלך ההעברות הרבות בין רמות טרופיות שונות. החומר המרכיב את האורגניזמים החיים נשמר וממוחזר. ששת היסודות הנפוצים ביותר הקשורים למולקולות אורגניות: פחמן, חנקן, מימן, חמצן, זרחן וגופרית, לובשים מגוון צורות כימיות ועשויים להתקיים לתקופות ארוכות באטמוספירה, ביבשה, במים או מתחת לפני כדור הארץ. תהליכים גאולוגיים, כגון בליה, סחיפה, ניקוז מים והפחתת לוחות היבשת, ממלאים תפקיד במיחזור זה של חומרים. לגאולוגיה ולכימיה יש תפקידים מרכזיים בחקר תהליך זה, מחזור החומרים האנאורגניים בין אורגניזמים חיים וסביבתם נקרא מחזור ביו-גיאוכימי.[15]

מודלים של קופסה עריכה

מודלים של קופסאות (box models) מותאמים להבנת מודלים של מערכות ביו-גיאוכימיות.[16][17] דגמי קופסאות הם גרסאות מפושטות של מערכות מורכבות, המצמצמות אותן למאגרי אחסון של חומרים כימיים, המקושרים על ידי שטפי חומרים (זרימות). לדגמי קופסאות פשוטות יש מספר קטן של קופסאות עם מאפיינים, כגון נפח, שאינם משתנים עם הזמן. ההנחה היא שהקופסאות מתנהגות כאילו הן היו מעורבות בצורה הומוגנית.[17] מודלים אלה משמשים לעיתים קרובות כדי להפיק נוסחאות אנליטיות המתארות את הדינמיקה ואת השפע במצב יציב של המינים הכימיים המעורבים.

מחזורים מרכזיים עריכה

השינוי הגלובלי משפיע, אם כן, על תהליכי מפתח ראשוניים: קיבוע דו־תחמוצת הפחמן, קיבוע חנקן, נשימה, החזרת מינרלים לחומרים אורגניים, שקיעה וקבורה של דו־תחמוצת הפחמן.[14] האוקיינוסים חווים תהליך החמצה, עם ירידה של 0.1 יחידות pH מהתקופה הטרום-תעשייתית לימינו, המשפיע על הכימיה מאזן קרבונט / ביקרבונט. ההחמצה משפיעה על קהילות פלנקטוניות, בעיקר על ידי תהליכים של הסתיידות.[18] קיימות עדויות גם לשינויים בייצור מוצרי ביניים נדיפים מרכזיים, שלחלקם יש השפעות חממה ניכרות (למשל, היווצרות הגאזים N2O ו-CH4, שנבדקו על ידי Breitburg ב-2018,[12] והורדת ריכוזי חמצן במי האוקיינוס,[19] עקב העלייה בטמפרטורה הגלובלית, האוקיינוס ריבוד והפחתת חמצן, המניעים עד 25 עד 50% מאובדן החנקן מהאוקיינוס לאטמוספירה במה שנקרא אזורי מינימום חמצן[20] או אזורים ימיים אנוקסיים,[21] המונעים על ידי תהליכים מיקרוביאליים. למוצרים אחרים, שהם בדרך כלל רעילים לנקטון הימי, כולל מיני גופרית מופחתים כגון H 2 S, יש השפעה שלילית על משאבים ימיים כמו דיג וחקלאות ימית בחופי. בעוד שהשינוי העולמי הואץ, חלה עלייה מקבילה במודעות למורכבות של מערכות אקולוגיות ימיות, ובמיוחד לתפקידם הבסיסי של חיידקים כמניעים לתפקוד המערכת האקולוגית.[13] מחזורי הביוגאוכימיה הידועים והחשובים ביותר:

[7]

מחזורים ביו-גיאוכימיים רבים נחקרים כעת לראשונה. שינויי אקלים והשפעות אנושיות משנים באופן משמעותי את המהירות, העוצמה והאיזון של מחזורים לא ידועים יחסית אלה, כגון:

מכיוון שמחזורים ביו-גיאוכימיים מתארים את תנועות החומרים על פני כל כדור הארץ, המחקר של אלה הוא רב-תחומי. מחזור הפחמן עשוי להיות קשור למחקר באקולוגיה ובמדעי האטמוספירה.[24] דינמיקה ביוכימית תהיה קשורה גם לתחומי הגאולוגיה והפדולוגיה.[25]

מחזור הפחמן עריכה

במחזור הפחמן, פחמן דו-חמצני אטמוספירי ניקלט על ידי צמחים באמצעות תהליך הפוטוסינתזה, אשר הופכת אותו לתרכובות אורגניות המשמשות אורגניזמים להפקת אנרגיה ולצמיחה. לאחר מכן, הפחמן משוחרר בחזרה לאטמוספירה באמצעות נשימה ופירוק. בנוסף, פחמן מאוחסן בדלקים מאובנים ומשתחרר לאטמוספירה באמצעות פעילויות אנושיות כמו שריפת הדלקים המאובנים האלה.

מחזור החנקן עריכה

במחזור החנקן, גז חנקן האטמוספירי ניקשר על ידי צמחים לצורות שמישות כמו אמוניה וחנקות בתהליך של קיבוע חנקן. תרכובות אלו יכולות לשמש אורגניזמים אחרים בתהליכים של סימביוזה בין שני אורגניזמים, וחנקן מוחזר לאטמוספירה באמצעות דניטריפיקציה ותהליכים אחרים.

מחזור המים עריכה

במחזור המים, הם מתאדים מהיבשה והאוקיינוסים ויוצרים עננים באטמוספירה, ואז נוצרים משקעים המוחזרים לחלקים שונים של כדור הארץ. המשקעים יכולים לחלחל לתוך הקרקע ולהפוך לחלק ממערכות מי התהום המשמשים צמחים ואורגניזמים אחרים, או יכולים לנגר על פני הקרקע וליצור אגמים ונהרות. מים תת-קרקעיים יכולים לחלחל לתוך האוקיינוס יחד זרימה לנהרות, כשהם עשירים בחומר אורגני מומס וחלקיקי וחומרי הזנה אחרים.

מחזורי ביוגיוכימיים תמיד כרוכים במצב שיווי משקל חם: איזון ברכיבה על אופניים בין האלמנטים. עם זאת, האיזון הכולל עשוי להכיל תאים המופצים בקנה מידה עולמי.

כמו מחזורי ביוגאוכימיים לתאר את התנועות של חומרים על פני הגלובוס כולו, המחקר של אלה הוא מטבעו רב תחומי. מחזור הפחמן עשוי להיות קשור למחקר באקולוגיה ובמדעי האטמוספירה. דינמיקה ביוכימית תהיה קשורה גם לתחומי הגאולוגיה והפדולוגיה (לימוד הקרקע).

מחזורים מהירים ומחזורים איטיים עריכה

מחזורים מהירים עריכה

מחזורים מהירים (ביולוגיים) נמשכים שנים ותפקידם להעביר חומרים מהאטמוספירה לביוספרה ובחזרה לאטמוספירה.

 
מחזור הפחמן: המספרים הצהובים הם שטפים טבעיים של פחמן במיליארדי טונות (ג'יגהטון) בשנה. אדום הם תרומות אנושיות ולבן פחמן.[26]

המחזורים המהירים פועלים באמצעות הביוספרה, על ידי חילופים בין יבשה לאטמוספירה ולאוקיינוסים ובחזרה. דוגמה, למחזור מהיר הוא מחזור הפחמן. מחזור הפחמן המהיר כולל תהליכים ביו-גאוכימיים קצרי טווח יחסית בין הסביבה לאורגניזמים חיים בביוספרה. הוא כולל תנועות של פחמן בין האטמוספירה למערכות אקולוגיות יבשתיות וימיות, כמו גם קרקעות ומשקעים מקרקעית הים. המחזור המהיר כולל מחזורים שנתיים הכוללים פוטוסינתזה ומחזורים עשורים הכוללים צמיחה ופירוק בתהליכים צמחיים. התגובות של מחזור הפחמן המהיר לפעילויות אנושיות ניקבעות על ידי ההשפעות המיידיות לשינויי האקלים.[27][28][29][30]

מחזורים איטיים עריכה

 
מחזור הסלעים

מחזורים איטיים פועלים בסלעים. מחזורים איטיים או גאולוגיים, עשויים להימשך מיליוני שנים, ובהם מועברים חומרים דרך קרום כדור הארץ בין סלעים, אדמה, אוקיינוס ואטמוספירה.[31] המחזור האיטי כרוך בתהליכים גיאוכימיים לטווח בינוני עד ארוך השייכים למחזור הסלע. ההחלפה בין האוקיינוס לאטמוספירה יכולה להימשך מאות שנים, והבלייה של סלעים יכולה להימשך מיליוני שנים. פחמן באוקיינוס זולג לקרקעיתו ושם הוא יכול ליצור סלע משקע ועל ידי כך לחדור למעטפת כדור הארץ. תהליכי בניית הרים גורמים להחזרת הפחמן הגאולוגי הזה אל פני כדור הארץ, שם מתבלים הסלעים ופחמן מוחזר לאטמוספירה על ידי שחרור גזים ואל האוקיינוס על ידי נהרות. פחמן גאולוגי חוזר בדרך נוספת לאוקיינוס באמצעות פליטה הידרותרמית של יוני סידן. כך מוחזרות בין 10 ל-100 מיליון טונות של פחמן במחזור האיטי הזה הכולל הרי געש המחזירים פחמן גאולוגי ישירות לאטמוספירה בצורה של פחמן דו-חמצני. עם זאת, זהו פחות מאחוז אחד מהפחמן הדו-חמצני הנפלט לאטמוספירה על ידי שריפת דלקים של מאובנים.[31][27]

מחזורים עמוקים עריכה

תת-הקרקע היבשתית היא המאגר הגדול ביותר של פחמן על פני כדור הארץ, המכיל 14–135 Pg (Pg) של פחמן[32] ו-

2-19% מכלל הביומסה.[33] מיקרואורגניזמים מניעים ההפיכות של התרכובות האורגניות והאי-אורגניות בסביבה זו ובעל ידי כך אחראיים על המחזורים ביו-גיאוכימיים. הידע הנוכחי על האקולוגיה המיקרוביאלית של תת-הקרקע מבוסס בעיקר על רצפי גנים 16S ריבוזומי RNA (rRNA). הערכות אחרונות מראות שפחות מ-8% מרצפי rRNA של 16S במאגרי מידע ציבוריים נובעים מאורגניזמים תת-קרקעיים[34] ורק חלק קטן מהם מיוצג על ידי גנומים או מבודדים. קיים ידע מהימן מועט יחסית על מטבוליזם מיקרוביאלי של הביוספרה של התת-הקרקע. יתר על כן, מעט ידוע על האופן שבו אורגניזמים במערכות אקולוגיות תת-קרקעיות קשורות זו בזו מבחינה מטבולית. כמה מחקרים מבוססי טיפוח של (syntrophic consortia)[35][36][37] וניתוחים מטאנומיים בקנה מידה קטן של קהילות טבעיות

תפקידי מחזורים ביוגאוכימים עריכה

  • סיוע לתפקוד המערכת האקולוגית.
  • הקלה באחסון של אלמנטים.
  • הפיכת החומר מצורה אחת לצורה אחרת.
  • וויסות זרימת החומרים.

ראו גם עריכה

קישורים חיצוניים עריכה

  מדיה וקבצים בנושא מחזור ביוגאוכימי בוויקישיתוף

הערות שוליים עריכה

  1. ^ "CK12-Foundation". flexbooks.ck12.org. נבדק ב-2022-03-21.
  2. ^ Fisher M. R. (Ed.) (2019) Environmental Biology, 3.2 Biogeochemical Cycles (אורכב 27.09.2021 בארכיון Wayback Machine), OpenStax.   Material was copied from this source, which is available under a Creative Commons Attribution 4.0 International License (אורכב 16.10.2017 בארכיון Wayback Machine).
  3. ^ 1 2 "Biogeochemical Cycles". The Environmental Literacy Council. נבדק ב-20 בנובמבר 2017. {{cite web}}: (עזרה)
  4. ^ 1 2 Moses, M. (2012) Biogeochemical cycles (אורכב 22.11.2021 בארכיון Wayback Machine). Encyclopedia of Earth.
  5. ^ 1 2 Baedke, Steve J.; Fichter, Lynn S. "Biogeochemical Cycles: Carbon Cycle". Supplimental Lecture Notes for Geol 398. James Madison University. נבדק ב-20 בנובמבר 2017. {{cite web}}: (עזרה)
  6. ^ Alexander, Vera; Miloslavich, Patricia; Yarincik, Kristen (2011). "The Census of Marine Life—evolution of worldwide marine biodiversity research". Marine Biodiversity. 41 (4): 545–554. doi:10.1007/s12526-011-0084-1.
  7. ^ 1 2 3 Murillo, Alejandro A.; Molina, Verónica; Salcedo-Castro, Julio; Harrod, Chris (2019). "Editorial: Marine Microbiome and Biogeochemical Cycles in Marine Productive Areas". Frontiers in Marine Science. 6. doi:10.3389/fmars.2019.00657.   Material was copied from this source, which is available under a Creative Commons Attribution 4.0 International License (אורכב 16.10.2017 בארכיון Wayback Machine).
  8. ^ Galton, D. (1884) 10th Meeting: report of the royal commission on metropolitan sewage (אורכב 24.09.2021 בארכיון Wayback Machine). J. Soc. Arts, 33: 290.
  9. ^ Hasler, Arthur D. (1969). "Cultural Eutrophication is Reversible". BioScience. 19 (5): 425–431. doi:10.2307/1294478. JSTOR 1294478.
  10. ^ Jickells, T. D.; Buitenhuis, E.; Altieri, K.; Baker, A. R.; Capone, D.; Duce, R. A.; Dentener, F.; Fennel, K.; Kanakidou, M.; Laroche, J.; Lee, K. (2017). "A reevaluation of the magnitude and impacts of anthropogenic atmospheric nitrogen inputs on the ocean". Global Biogeochemical Cycles. 31 (2): 289. Bibcode:2017GBioC..31..289J. doi:10.1002/2016GB005586.
  11. ^ Altieri, Andrew H.; Gedan, Keryn B. (2015). "Climate change and dead zones". Global Change Biology. 21 (4): 1395–1406. Bibcode:2015GCBio..21.1395A. doi:10.1111/gcb.12754. PMID 25385668.
  12. ^ 1 2 Breitburg, Denise; Levin, Lisa A.; Oschlies, Andreas; Grégoire, Marilaure; Chavez, Francisco P.; Conley, Daniel J.; Garçon, Véronique; Gilbert, Denis; Gutiérrez, Dimitri; Isensee, Kirsten; Jacinto, Gil S. (2018). "Declining oxygen in the global ocean and coastal waters". Science. 359 (6371): eaam7240. Bibcode:2018Sci...359M7240B. doi:10.1126/science.aam7240. PMID 29301986.
  13. ^ 1 2 Cavicchioli, Ricardo; et al. (2019). "Scientists' warning to humanity: Microorganisms and climate change". Nature Reviews Microbiology. 17 (9): 569–586. doi:10.1038/s41579-019-0222-5. PMC 7136171. PMID 31213707.
  14. ^ 1 2 Hutchins, David A.; Jansson, Janet K.; Remais, Justin V.; Rich, Virginia I.; Singh, Brajesh K.; Trivedi, Pankaj (2019). "Climate change microbiology — problems and perspectives". Nature Reviews Microbiology. 17 (6): 391–396. doi:10.1038/s41579-019-0178-5. PMID 31092905.
  15. ^ Biogeochemical Cycles (אורכב 27.09.2021 בארכיון Wayback Machine), OpenStax, 9 May 2019.   Material was copied from this source, which is available under a Creative Commons Attribution 4.0 International License (אורכב 16.10.2017 בארכיון Wayback Machine).
  16. ^ Sarmiento, J.L.; Toggweiler, J.R. (1984). "A new model for the role of the oceans in determining atmospheric P CO 2". Nature. 308 (5960): 621–24. Bibcode:1984Natur.308..621S. doi:10.1038/308621a0.
  17. ^ 1 2 Bianchi, Thomas (2007) Biogeochemistry of Estuaries (אורכב 25.09.2021 בארכיון Wayback Machine) page 9, Oxford University Press. מסת"ב 9780195160826.
  18. ^ Stillman, Jonathon H.; Paganini, Adam W. (2015). "Biochemical adaptation to ocean acidification". Journal of Experimental Biology. 218 (12): 1946–1955. doi:10.1242/jeb.115584. PMID 26085671.
  19. ^ Denise Breitburg, Lisa A. Levin, Andreas Oschlies, Marilaure Grégoire, Francisco P. Chavez, Daniel J. Conley, Véronique Garçon, Denis Gilbert, Dimitri Gutiérrez, Kirsten Isensee, Gil S. Jacinto, Karin E. Limburg, Ivonne Montes, S. W. A. Naqvi, Grant C. Pitcher, Nancy N. Rabalais, Michael R. Roman, Kenneth A. Rose, Brad A. Seibel, Maciej Telszewski, Moriaki Yasuhara, Jing Zhang, Declining oxygen in the global ocean and coastal waters, Science 359, 2018-01-05 doi: 10.1126/science.aam7240
  20. ^ Bertagnolli, Anthony D.; Stewart, Frank J. (2018). "Microbial niches in marine oxygen minimum zones". Nature Reviews Microbiology. 16 (12): 723–729. doi:10.1038/s41579-018-0087-z. PMID 30250271.
  21. ^ Ulloa, O.; Canfield, D. E.; Delong, E. F.; Letelier, R. M.; Stewart, F. J. (2012). "Microbial oceanography of anoxic oxygen minimum zones". Proceedings of the National Academy of Sciences. 109 (40): 15996–16003. Bibcode:2012PNAS..10915996U. doi:10.1073/pnas.1205009109. PMC 3479542. PMID 22967509.
  22. ^ "Mercury Cycling in the Environment". Wisconsin Water Science Center. United States Geological Survey. 10 בינואר 2013. ארכיון מ-11 באפריל 2021. נבדק ב-20 בנובמבר 2017. {{cite web}}: (עזרה)
  23. ^ Organic contaminants that leave traces : sources, transport and fate. Ifremer. 2006. pp. 22–23. ISBN 9782759200139.
  24. ^ McGuire, 1A. D.; Lukina, N. V. (2007). "Biogeochemical cycles" (PDF). In Groisman, P.; Bartalev, S. A.; NEESPI Science Plan Development Team (eds.). Northern Eurasia earth science partnership initiative (NEESPI), Science plan overview. Global Planetary Change. Vol. 56. pp. 215–234. ארכיון (PDF) מ-5 במרץ 2016. נבדק ב-20 בנובמבר 2017. {{cite book}}: (עזרה)
  25. ^ "Distributed Active Archive Center for Biogeochemical Dynamics". daac.ornl.gov. Oak Ridge National Laboratory. ארכיון מ-11 בפברואר 2011. נבדק ב-20 בנובמבר 2017. {{cite web}}: (עזרה)
  26. ^ Riebeek, Holli (16 ביוני 2011). "The Carbon Cycle". Earth Observatory. NASA. ארכיון מ-5 במרץ 2016. נבדק ב-5 באפריל 2018. {{cite web}}: (עזרה)
  27. ^ 1 2 Bush, Martin J. (2020). Climate Change and Renewable Energy. pp. 109–141. doi:10.1007/978-3-030-15424-0_3. ISBN 978-3-030-15423-3. ארכיון מ-2021-09-27. נבדק ב-2021-09-27.
  28. ^ Rothman, D. H. (2002). "Atmospheric carbon dioxide levels for the last 500 million years". Proceedings of the National Academy of Sciences. 99 (7): 4167–4171. Bibcode:2002PNAS...99.4167R. doi:10.1073/pnas.022055499. PMC 123620. PMID 11904360.
  29. ^ Carpinteri, Alberto; Niccolini, Gianni (2019). "Correlation between the Fluctuations in Worldwide Seismicity and Atmospheric Carbon Pollution". Sci. 1: 17. doi:10.3390/sci1010017.   Material was copied from this source, which is available under a Creative Commons Attribution 4.0 International License (אורכב 16.10.2017 בארכיון Wayback Machine).
  30. ^ Rothman, Daniel (בינואר 2015). "Earth's carbon cycle: A mathematical perspective". Bulletin of the American Mathematical Society (באנגלית). 52 (1): 47–64. doi:10.1090/S0273-0979-2014-01471-5. ISSN 0273-0979. ארכיון מ-2021-11-22. נבדק ב-2021-09-27. {{cite journal}}: (עזרה)
  31. ^ 1 2 Libes, Susan M. (2015). Blue planet: The role of the oceans in nutrient cycling, maintain the atmosphere system, and modulating climate change (אורכב 20.01.2021 בארכיון Wayback Machine) In: Routledge Handbook of Ocean Resources and Management, Routledge, pages 89–107. מסת"ב 9781136294822.
  32. ^ McMahon, Sean; Parnell, John (2014). "Weighing the deep continental biosphere". FEMS Microbiology Ecology. 87 (1): 113–120. doi:10.1111/1574-6941.12196. PMID 23991863.
  33. ^ Kallmeyer, J.; Pockalny, R.; Adhikari, R. R.; Smith, D. C.; d'Hondt, S. (2012). "Global distribution of microbial abundance and biomass in subseafloor sediment". Proceedings of the National Academy of Sciences. 109 (40): 16213–16216. doi:10.1073/pnas.1203849109. PMC 3479597. PMID 22927371.
  34. ^ Schloss, Patrick D.; Girard, Rene A.; Martin, Thomas; Edwards, Joshua; Thrash, J. Cameron (2016). "Status of the Archaeal and Bacterial Census: An Update". mBio. 7 (3). doi:10.1128/mBio.00201-16. PMC 4895100. PMID 27190214.
  35. ^ Abreu, Nicole A.; Taga, Michiko E. (2016). "Decoding molecular interactions in microbial communities". FEMS Microbiology Reviews. 40 (5): 648–663. doi:10.1093/femsre/fuw019. PMC 5007284. PMID 27417261.
  36. ^ Bosse, Magnus; Heuwieser, Alexander; Heinzel, Andreas; Nancucheo, Ivan; Melo Barbosa Dall'Agnol, Hivana; Lukas, Arno; Tzotzos, George; Mayer, Bernd (2015). "Interaction networks for identifying coupled molecular processes in microbial communities". BioData Mining. 8: 21. doi:10.1186/s13040-015-0054-4. PMC 4502522. PMID 26180552.
  37. ^ Braker, Gesche; Dörsch, Peter; Bakken, Lars R. (2012). "Genetic characterization of denitrifier communities with contrasting intrinsic functional traits". FEMS Microbiology Ecology. 79 (2): 542–554. doi:10.1111/j.1574-6941.2011.01237.x. PMID 22092293.
  38. ^ United Nations, The Ecology of Recycling, United Nations (באנגלית)