תא קולט אור – הבדלי גרסאות

* '''תאי גנגליון קולטי אור''' ברשתית, המסייעים להתאמת קוטר ה[[אישון]] והמקצב היממי של [[שעון ביולוגי|השעון הביולוגי]] לרמות ה[[תאורה]] השוררות בסביבה<ref name{{הערה|שם="Melanopsin" /><ref name}}{{הערה|שם="pupillary">|1=Lucas RJ, Hattar S, Takao M, Berson DM, Foster RG, Yau KW., [http://dx.doi.org/10.1126/science.1077293 '''Diminished pupillary light reflex at high irradiances in melanopsin-knockout mice'''], ''Science''. 2003 Jan 10;299(5604):245-7. PMID 12522249</ref><ref name}}{{הערה|שם="Dacey">|1=Dacey DM, Liao HW, Peterson BB, Robinson FR, Smith VC, Pokorny J, Yau KW, Gamlin PD., [http://dx.doi.org/10.1038/nature03387 '''Melanopsin-expressing ganglion cells in primate retina signal colour and irradiance and project to the LGN'''], ''Nature''. 2005 Feb 17;433(7027):749-54. PMID 15716953

</ref><ref name}}{{הערה|שם="mouse">|1=Hattar S, Kumar M, Park A, Tong P, Tung J, Yau KW, Berson DM., [http://neuroscience.jhu.edu/hattar%20papers/JCNsamer.pdf '''Central projections of melanopsin-expressing retinal ganglion cells in the mouse'''], ''The Journal of comparative neurology''. 2006 Jul 20;497(3):326-49. PMID 16736474</ref>}}. אלה מכילים את הקולטן [[מלאנופסין]].

תאי מדוכים מכילים פיגמנטים אופסינים ממשפחת ה[[פוטופסינים]], המורכבים אף הם מרטינל ומשייר [[חלבון|חלבוני]] הנבדל ב[[חומצת אמינו|חומצות אמינו]] בודדות מהסקוטופסין המרכיב את קולטן הרודופסין. רשתיותיהם של מרבית בני האדם מכילות שלושה פוטופסינים שונים שרגישותם מרבית לאורכי הגל 420, 534 ו-564 ננומטרים. המדוכים המכילים פוטופסינים אלה מכונים מדוכים רגישי אורך-גל קצר (Short Wavelength Sensitive, בקיצור SWS או S), בינוני (M) וארוך (L). כפי שניתן ללמוד מן האיור, עקומי ההיענות של צבעני M ו-L (העקומים הירוק והאדום) דומים למדי. מקצת ה[[אישה|נשים]] מבטאות סוג רביעי של צבען ברשתיותיהן, הנבדל מצבען L בחומצת אמינו יחידה. ב[[גן (ביולוגיה)|גן]] המקודד פוטופסין רביעי זה התחלף ה[[קודון]] '''T'''CT, ה[[הקוד הגנטי|מקודד]] ל[[סרין]], ב-'''G'''CT המקודד ל[[אלנין]]. שינוי זה גורם להזחה צנועה של 3-4 ננומטרים בעקום ההיענות של הצבען הרביעי. בניסויים נמצא כי תפיסת הצבע של נשים אלו עשירה מזו של נשים וגברים אחרים.<ref>{{הערה|1=

Jameson KA, Highnote SM, Wasserman LM., [http://www.ingentaconnect.com/content/psocpubs/pbr/2001/00000008/00000002/art00004 '''Richer color experience in observers with multiple photopigment opsin genes'''], ''Psychonomic bulletin & review''. 2001 Jun;8(2):244-61., PMID 11495112</ref><ref name}}{{הערה|שם="קונטאר" >|1=Samir S Deeb, [http://dx.doi.org/10.1016/j.gde.2006.04.002 '''Genetics of variation in human color vision and the retinal cone mosaic'''], ''Current opinion in genetics & development''. 2006 Jun;16(3):301-7. PMID 16647849</ref>}} גברים, מנגד, מועדים יותר ללקות ב[[עיוורון צבעים]] היות שהם נושאים העתק יחיד של [[כרומוזום X]], הנושא גנים המעורבים בביטוי פוטופסינים ברשתית.

M ו-L במרכז הרשתית משתנה באופן ניכר מאדם לאדם<ref name{{הערה|שם="קונטאר" />}} וניתן לשער כי גם תפיסת הצבע משתנה מאדם לאדם. מכיוון שמדוכים שונים מגיבים במידה שונה לפוטונים באורך גל נתון, ניתן להבחין בין [[שטף]] האור לבין אורך הגל שלו על ידי השוואת תפוקותיהם של מדוכים מסוגים שונים.

לאור הדמיון התורשתי בין הפוטופסינים השונים לבין הרודופסין, היה זה אך טבעי לשער כי מקורם של הפוטופסינים ב[[מוטנט]]ים של רודופסין שהתפלגו ממנו במהלך ההתפתחות ה[[אבולוציה|אבולוציונית]] של [[בעלי חוליות]]. מנגד הציע גורדון וולס (Gordon Lynn Walls) בשנת [[1942]] כי תאי הקנים בעלי הרודופסין הם שהתפתחו מהמדוכים, לצורך שיפור רגישותם לאור קלוש.<ref>{{הערה|1=

Gordon Lynn Walls, '''The vertebrate eye and its adaptive radiation''', Cranbrook Press, Bloomfield Hills, Michigan, 1942, 14 + 785 pp.</ref>}} השערה זו, שנשענה על מחקריו על רשתית דג [[צמד]] ([[:en:Pouched lamprey|Pouched lamprey]], [[חסרי לסתות|חסר לסתות]] ממשפחת ה[[צמדיים]] [http://www.aqua.org.il/modules.php?name=News&file=article&sid=714]), נתקלה בספקנות מצד הקהילה המדעית.

<ref name{{הערה|שם="Collin" >|1=Collin SP, Trezise AE, [http://www.optometrists.asn.au/freestyler/files/ceo874217.pdf '''The origins of colour vision in vertebrates'''], ''Clinical & experimental optometry : journal of the Australian Optometrical Association''. 2004 Jul;87(4-5):217-23. PMID 15312025

</ref>}} במפתיע, העלה חקר ה[[גנטיקה אבולוציונית|קירבה התורשתית]] בין בעלי חוליות שונים ממצאים התומכים בהשערתו של וולס. נמצא כי עוד בעידן ה[[קמבריון]] לפני 540 מיליון שנים בוטאו 4 פוטופסינים שונים בבעלי חוליות, בטרם התפצלו אלה ל[[חולייתנים לסתניים]] ול[[חסרי לסתות]]. פוטופסינים קדומים אלה הסתעפו לשש קבוצות המכילות למעלה מאלף מינים של אופסינים, בהם הרודופסין המצוי בתאי קנים אנושיים.<ref name{{הערה|שם="אלף">|1=Akihisa Terakita, [http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=15774036 '''The opsins'''], ''Genome biology''. 2005;6(3):213 PMID 15774036</ref>}} בעלי החוליות של ימינו מבטאים חמישה גנים שונים של אופסינים ברשתיותיהם, המקודדים לקולטנים ה[[קבוצה פורשת|פורשים]] את מקטע [[ספקטרום אלקטרומגנטי|הספקטרום האלקטרומגנטי]] לו רגיש ה[[אורגניזם|יצור]].<ref name{{הערה|שם="Collin" />}} חלקם מבטאים יותר מצבען אחד באותו תא קולט אור.<ref name{{הערה|שם="Collin" />}}

תאי גנגליון קולטי-אור מכילים את ה[[צבען]] [[מלאנופסין]], שהופך אותם לרגישים ישירות לאור, גם בהיעדר קנים ומדוכים. הסיבים העצביים של תאי גנגליון אלה עוברים דרך [[הצרור הרשתיתי-היפותלמי]] ([[:en:Retinohypothalamic tract|Retinohypothalamic tract]]) אל [[הגרעין העל-תצלובתי]] ([[:en:Suprachiasmatic nucleus|Suprachiasmatic nucleus]]) ב[[היפותלמוס]]. מסלול זה משמש לתיאום המקצב היממתי של [[שעון ביולוגי|השעון הביולוגי]] ביחס לרמות התאורה השוררות בסביבה, על ידי תזמון ייצורם והפרשתם של [[הורמון|הורמונים]] בהיפותלמוס וב[[בלוטת יותרת המוח]], שמווסתים תפקודי ערות שונים. כמו כן שולחים תאי גנגליון אלה את סיביהם לעבר הפרטקטום ([[:en:Pretectum|Pretectum]]) שב[[המוחה הקדמית|מוחה הקדמית]] ([[:en:Prosencephalon|Prosencephalon]]), השולט על שרירי ה[[קשתית]] המווסתים את קוטר ה[[אישון]].<ref name{{הערה|שם="pupillary" />}} מקצת הסיבים העצביים מתאי גנגליון קולטי-אור אלה נשלחים לעבר התליל העליון ואף לעבר גרעין הברך הצדי,<ref name{{הערה|שם="Melanopsin">|1=Nayak SK, Jegla T, Panda S., [http://dx.doi.org/10.1007/s00018-006-5581-1 '''Role of a novel photopigment, melanopsin, in behavioral adaptation to light'''], ''Cellular and molecular life sciences''. 2007 Jan;64(2):144-54 PMID 17160354</ref><ref name}}{{הערה|שם="pupillary" /><ref name}}{{הערה|שם="Dacey" /><ref name}}{{הערה|שם="mouse" />}} אך בשלב זה לא ידוע אם הם מעורבים ישירות בעיבוד התפיסה החזותית של העולם.