פוליאדנילציה – הבדלי גרסאות

בפוליאדנילציה ב[[גרעין התא]] זנב poly(A) נוסף ל-RNA בסוף השעתוק. במולקולות mRNA זנב ה-poly(A) מגן על המולקולה מפירוק אנזימטי בציטופלזמה ועוזר בסיום השעתוק, ייצוא ה-mRNA מהגרעין ובתרגום. כמעט כל ה-mRNA האוקריוטיים עוברים תהליך של פוליאדנילציה. יוצא מן הכלל הוא mRNA של [[היסטון|היסטונים]], שבו אין זנב poly(A) ובמקום זאת הוא מסתיים במבנה של stem-loop ורצף עשיר ב[[פורין (תרכובת אורגנית)|פורינים]].<ref name{{הערה|שם=histone>|{{cite journal |doi=10.1261/rna.782308 |title=Early evolution of histone mRNA 3' end processing |year=2007 |last1=Davila Lopez |first1=M. |last2=Samuelsson |first2=T. |journal=RNA |volume=14 |pages=1–10 |pmid=17998288 |issue=1 |pmc=2151031}}</ref><ref>}}{{הערה|{{cite journal |pages=487–98 |doi=10.1016/S0888-7543(02)96850-3 |title=The Human and Mouse Replication-Dependent Histone Genes |year=2002 |last1=Marzluff |first1=William F. |last2=Gongidi |first2=Preetam |last3=Woods |first3=Keith R. |last4=Jin |first4=Jianping |last5=Maltais |first5=Lois J. |journal=Genomics |volume=80 |issue=5 |pmid=12408966}}</ref>}}

הקומפלקס האחראי על פוליאדנילציה בגרעין של אוקריוטיים עובד על תוצרי [[RNA פולימראז II]], כדוגמת [[pre-mRNA]]. קומפלקס החלבונים מבקע את מולקולת ה-RNA בקצה ה-3' ומוסיף זנב poly(A) בסופה. הביקוע מתבצע בעזרת אנזים CPSF {{כ}}(Cleavage and polyadenylation specificity factor) ומתבצע בפועל 10–30 בסיסים במורד הזרם ביחס לאתר הקשירה. בדרך כלל באתר הקשירה מופיע מוטיב פוליאדנילציה AAUAAA, אך קיימים גם מוטיבים אחרים.<ref name{{הערה|שם=bienroth>|{{cite journal|last1=Bienroth|first1=S|last2=Keller|first2=W|last3=Wahle|first3=E|title=Assembly of a processive messenger RNA polyadenylation complex|journal=The EMBO Journal|date=February 1993|volume=12|issue=2|pages=585–594|pmc=413241|pmid=8440247}}</ref>}} שני חלבונים נוספים המעורבים בתהליך ומוסיפים ספציפיות לאתר הקשירה הם CstF ו-CFI:

* CstF נקשר לאזורים עשירים ב-GU במורד הזרם לאתר הקשירה של CPSF{{כ}}<ref name{{הערה|שם=Beaudoing>|{{cite journal |pages=1001–10 |doi=10.1101/gr.10.7.1001 |title=Patterns of Variant Polyadenylation Signal Usage in Human Genes |year=2000 |last1=Beaudoing |first1=E. |journal=Genome Research |volume=10 |issue=7 |pmid=10899149 |last2=Freier |first2=S |last3=Wyatt |first3=JR |last4=Claverie |first4=JM |last5=Gautheret |first5=D |pmc=310884}}</ref>}}

* CFI מזהה אתרי UGUA ועשוי לגייס את CPSF גם באתרים ללא AAUAAA.{{כ}}<ref>{{הערה|{{cite journal |pages=1315–27 |doi=10.1101/gad.1298605 |title=Analysis of a noncanonical poly(A) site reveals a tripartite mechanism for vertebrate poly(A) site recognition |year=2005 |last1=Venkataraman |first1=K. |last2=Brown |first2=K. M. |last3=Gilmartin |first3=G. M. |journal=Genes & Development |volume=19 |issue=11 |pmid=15937220 |pmc=1142555}}</ref><ref name}}{{הערה|שם=Gilmartin2010>|{{cite journal |pages=10062–7 |doi=10.1073/pnas.1000848107 |title=Structural basis of UGUA recognition by the Nudix protein CFIm25 and implications for a regulatory role in mRNA 3' processing |year=2010 |last1=Yang |first1=Q. |last2=Gilmartin |first2=G. M. |last3=Doublie |first3=S. |journal=Proceedings of the National Academy of Sciences |volume=107 |issue=22|bibcode=2010PNAS..10710062Y }}</ref>}}

באדם רבים מאתרי הפוליאדנילציה מכילים מוטיב AAUAAA, אולם מוטיב זה פחות נפוץ בצמחים ובפטריות.<ref name{{הערה|שם=ShenY>|{{cite journal |pages=3150–61 |doi=10.1093/nar/gkn158 |title=Genome level analysis of rice mRNA 3'-end processing signals and alternative polyadenylation |year=2008 |last1=Shen |first1=Y. |last2=Ji |first2=G. |last3=Haas |first3=B. J. |last4=Wu |first4=X. |last5=Zheng |first5=J. |last6=Reese |first6=G. J. |last7=Li |first7=Q. Q. |journal=Nucleic Acids Research |volume=36 |issue=9 |pmid=18411206 |pmc=2396415}}</ref>}}