דבורים – הבדלי גרסאות

תוכן שנמחק תוכן שנוסף
אין תקציר עריכה
Matanyabot (שיחה | תרומות)
מ בוט החלפות: לעיתים
שורה 11:
}}
 
ה'''דבורים''' ([[שם מדעי]]: '''Apiformes''' או '''Anthophila''') הן קבוצה [[מונופילטיות|מונופילטית]] של [[חרקים]] מעופפים, השייכת לעל-המשפחה [[Apoidea]] שבסדרת ה[[דבוראים]]. הדבורים התפתחו מקרובותיהן ה[[צרעה (חרק)|צרעות]]; בניגוד לאבותיהן הקדמוניים שצדו [[טורפים (ביולוגיה)|טרף]] עבור [[פגית|זחליהם]], הדבורים ניזונות מ[[צוף]] ו[[אבקה (בוטניקה)|אבקת פרחים]] בלבד בכל שלבי חייהן. התלות של הדבורים במשאבי מזון אלו, שמקורם בעיקר בפרחים, יוצרת מערכת מורכבת של [[סימביוזה|יחסי גומלין]] בין דבורים לצמחים. הדבורים נחשבות לווקטור הגדול, המפותח והחשוב ביותר של [[האבקה#האבקה ביוטית|האבקה ביוטית]]; למינים רבים של דבורים יש ערך רב עבור ה[[חקלאות]], הנאמד לעתיםלעיתים בסכומי עתק.
 
קיימים כ-20,000 [[מין (טקסונומיה)|מינים]] של דבורים, והן נפוצות בכל היבשות למעט [[אנטארקטיקה]] (בישראל קיימים למעלה מאלף מינים של דבורים, שחלק גדול מהם ככל הנראה עדיין לא [[מיון עולם הטבע|תואר למדע]]). רוב המינים הם של דבורים יחידאיות; בין המינים ה[[איסוציאליות|חברתיים]] בולטים [[דבורת הדבש]] ו[[בומבוס האדמה]].
שורה 20:
* '''דבורים [[איסוציאליות|חברתיות]]''' – במינים חברתיים, כל קן מאוכלס על ידי מספר נקבות, וקיימת חלוקת תפקידים בין דיירות הקן, כאשר חלק (לרוב נקבה אחת, '''ה[[מלכת דבורים|מלכה]]''') מטילות את הביצים ואילו השאר ('''ה[[פועל (בעל חיים)|פועלות]]/עמלות''') עסוקות באיסוף צוף ואבקה, תחזוקת הקן וטיפול בצאצאים. הנקבה המטילה ממשיכה לחיות גם כאשר צאצאיה מגיעים לבגרות. קיים רצף של מצבי ביניים בין אורח חיים יחידאי לבין אורח חיים חברתי מפותח:
 
** דרגות נמוכות של אורח חיים חברתי קיימות במגוון רחב של [[טקסון|טקסונים]], למשל במינים שונים בסוגים [[חריצית]] ו[[הליקטית]], וכן ב[[דבורת-עץ|דבורי העץ]]. במינים אלה, מספר נקבות חולקות יחדיו קן אחד; כל דיירות הקן פוריות מבחינה פיזיולוגית, אך לעתיםלעיתים רק חלק מהן מטילות ביצים בפועל.
 
** מינים כמו [[בומבוס האדמה]], [[הליקטית רחבת-פסים]] ו[[הליקטית השוליים]] מייצגים אורח חיים חברתי עונתי, שבו נקבה אחת מייסדת לבדה את הקן, מטילה בו ביצים ומאחסנת בו צוף ואבקה; ברגע שהדור הראשון של הצאצאים מגיע לבגרות, הנקבה המייסדת מתנהגת כמלכה, כלומר מטילה ביצים בלבד, ואילו בנותיה מתפקדות כפועלות, כלומר אינן מטילות ביצים אלא עסוקות באיסוף המזון, תחזוקת הקן והטיפול בצאצאים. רק בסוף המחזור הרבייתי, כאשר הקן בשיא גודלו, מתפתחות בקן נקבות פוריות שייסדו קִנים חדשים.
שורה 36:
* '''מבנה גפי הפה ואורך הלשון''' – תכונה המאפיינת משפחות שלמות, ובעלת משמעות אבולוציונית. במשפחות הקדומות יותר הלשון היא קצרה, ואילו במשפחות המתקדמות יותר (ה[[גזרניתיים]] וה[[דבוריים]]) הלשון היא ארוכה. קיים שוני מהותי במבנה גפי הפה בין קצרי הלשון לארוכי הלשון. עם זאת, גם בתוך כל קבוצה קיימת שונות משמעותית באורך הלשון בין מינים שונים. אורך הלשון ומבנה גפי הפה מכתיב במידה רבה את צורות הפרחים עליהם הדבורה מותאמת לשחר באופן יעיל, ועקב כך גם את מבחר צמחי השיחור אותם יעדיף כל מין של דבורה. באופן כללי, דבורים קצרות-לשון יעדיפו פרחים שטוחים בעלי מבנה צלחתי וצוף ואבקה גלויים (למשל משפחת ה[[סוככיים]]), בעוד דבורים ארוכות לשון יעדיפו פרחים מוארכים בעלי מבנה צינורי וצוף ואבקה חבויים (למשל משפחת ה[[שפתניים]]).
* '''שעירות הגוף''' – תכונה חשובה במיוחד להאבקת צמחים. על-פי רוב דבורים שעירות יותר נחשבות למאביקות טובות יותר. סוגים שעירים במיוחד הם הבומבוס והמדרונית. דבורים טפיליות אינן בונות קִנים ואוספות אבקה, ולכן הן על-פי רוב קירחות.
* '''איברי איסוף האבקה''' – לנקבות של מרבית המינים יש איברים מיוחדים המאפשרים איסוף יעיל של אבקת פרחים אותה צוברת הנקבה בתוך תאי הקן, כמזון לזחלים. איברי איסוף האבקה הם לרוב בצורת שערות מסועפות, היוצרות שטח פנים גדול וכך כולאות ביניהן מספר רב של גרגרי אבקה. למרבית הדבורים איברי איסוף אבקה בצורת שערות הממוקמים על הרגליים האחוריות, ולעתיםולעיתים גם איברים קרובים כגון החזה האחורי. במשפחת הגזרניתיים, לעומת זאת, שערות איסוף האבקה ממוקמות על צידה התחתון של הבטן. בסוג [[מסוונית]] שבמשפחת ה[[קולטיים]], אין כלל שערות איסוף אבקה, והאבקה נבלעת על ידי הנקבה ומוקאת החוצה בקן. קיומם של איברי איסוף אבקה מאפיין נקבות של מינים הבונים קִנים באופן עצמאי; נקבות של דבורים טפיליות וכן זכרים של דבורים באשר הם, אינם אוספים אבקה ולכן אין להם איברים מיוחדים לאיסוף אבקה, ובאופן כללי גופם על-פי רוב פחות שעיר מאשר גופן של הנקבות העצמאיות.
* '''ה[[מחוש]]''' מורכב בדרך-כלל מ-13 פרקים אצל זכרים, ו-12 אצל נקבות. במקרים נדירים לשני הזוויגים יש 12 פרקים במחוש.
* '''עירוק הכנף הקדמית''' – דגם העירוק של הכנפיים הקדמיות מהווה כלי מורפולוגי חשוב ביותר להבחנה בין קבוצות טקסונומיות שונות (ברמת הסוג ומעלה), ומשחק תפקיד מפתח במגדירי דבורים. חשוב במיוחד המספר ויחס הגדלים בין התאים התת-שוליים (submarginal cells), וכן גדליהם ומיקומם של התא השולי (marginal cell), שני התאים הדיסקואידליים (medial cells), שני העורקים החוזרים (recurrent veins), והעורק הבזאלי (basal vein).
שורה 42:
==הקן==
[[קובץ:Ceratina_nest_in_fennel_1.jpg|250px|ממוזער|פנים הקן של צרטינה, שנבנה בתוך גבעול יבש של [[שומר פשוט|שומר]], שפלת יהודה. הקן מחולק לתאים: בכל תא לחם דבורים וצאצא אחד. בתא התחתון (מצד ימין) הזחל כבר בקע מן הביצה. בשני התאים האחרים עדיין נראות ביצים.]]
* '''אסטרטגיית הקינון''' – לכל קבוצה טקסונומית של דבורים ולעתיםולעיתים גם לכל מין אסטרטגיית קינון ייחודית משלו. דרך הקינון הנפוצה ביותר היא חפירת מחילות באדמה או ניצול מחילות קיימות בה. דרכים אחרות כוללות: קינון במחילות בתוך עצים, בגבעולים חלולים, בתוך קונכיות של חלזונות, בניית קִנים חשופים מבוץ, ועוד. מינים המשתמשים באסטרטגיות קינון דומות (למשל קינון באדמה) עשויים להיבדל במבנה הקן, למשל אורך המחילה, צורת ההסתעפויות מהמחילה הראשית, מספר התאים בקן יחיד, ועוד. מינים טפיליים אינן בונים קִנים כלל, אלא מנצלים קִנים של מינים אחרים.
* '''שימוש בחומרים לריפוד הקן''' – מינים רבים מפרישים מבלוטות מיוחדות חומרים האוטמים את דפנות התאים ולעתיםולעיתים גם המחילות, ומונעים חדירת מים ולחות, העלולים להרוס את מלאי המזון שבקן. מינים אחרים אוספים מגוון חומרים חיצוניים למטרה דומה, כגון עלים, שערות צמחיות, ושרף צמחי.
* '''לחם הדבורים''' – לחם הדבורים הוא תערובת של אבקה וצוף שאותם אוספת הנקבה ומהם ניזון הזחל בקן. מהרכב לחם הדבורים ניתן ללמוד על העדפות צמחי השיחור של הנקבות – פולילקטיות לעומת אוליגולקטיות, וכדומה. ישנם מינים בהם לחם הדבורים עשוי ככדור מוצק, ולעומתם מינים בהם התערובת נוזלית לחלוטין. מינים מסוימים נוהגים לאסוף שמנים מיוחדים המיוצרים על ידי צמחים ספציפיים, ולהוסיף אותם ללחם הדבורים.
<gallery>
שורה 54:
 
==עונתיות==
בישראל ובארצות רבות עם אופי אקלים דומה, מרבית מיני הדבורים פעילים באביב. מעבר לכך, קיימים בישראל ובארצות נוספות בעלות מגוון דבורים עשיר, מינים מסוימים של דבורים הפעילים בכל עונה ועונה. קיימים מינים המקימים דור יחיד בשנה, ולעומתם מינים המקימים שניים, שלושה ואף ארבעה דורות בשנה אחת. מינים מסוימים, בייחוד מינים חברתיים ו[[כוללנות|כוללניים]] (גנרליסטיים), כגון דבורת הדבש, פעילים לאורך כל השנה; מינים אחרים פעילים במשך תקופה קצרה בלבד כל שנה, חלקם מינים התלויים במקור מזון ספציפי (פרחים מקבוצה מסוימת) הזמין רק בעונה קצובה. זכרי הדבורים פעילים על-פי רוב למשך תקופה קצרה יותר מאשר הנקבות. במינים העונתיים, הזכרים מופיעים בדרך כלל בתחילת העונה, מזדווגים עם הנקבות שזה אך הגיחו מהקִנים שבהם בקעו, ומתים. במינים המקימים מספר דורות בשנה ובכללם המינים החברתיים, לעתיםלעיתים רק בחלק מהדורות נוצרים זכרים, לרוב בתחילת עונת הפעילות או בסופה.
 
==יחסי גומלין בין דבורים לצמחים==
[[קובץ:Andrena on Anemone 1.jpg|ממוזער|200px|נקבה של [[אנדרנה]] (''Andrena krausiella'') אוספת אבקה מפרח של [[כלנית]], הכרמל. ניתן לראות על גוף הדבורה שני טיפוסים של אבקת פרחים – זו של הכלנית בצבע סגול, וזו של פרחי [[מורכבים]] בצבע צהוב. נוכחות אבקת המורכבים מעידה כי הדבורה החליפה את מין הצמח המבוקר באמצע גיחת השיחור, כלומר נאמנות הדבורה לפרחים היא נמוכה.]]קבוצות ומינים שונים של דבורים מעדיפים צמחים שונים לאיסוף צוף ואבקה. ההבדלים החשובים ביותר מבחינת צרכיהן הקיומיים של הדבורים הם בהעדפת מקורות האבקה. במינים '''אוליגולקטיים''' (oligolectic), איסוף האבקה מוגבל לצמחים ממשפחה אחת ולעתיםולעיתים אפילו סוג אחד בלבד; לעומתם, מינים האוספים אבקה משתי משפחות צמחים או יותר מכונים '''פולילקטיים''' (polylectic). דבורים בעלות '''[[נאמנות (האבקה)|נאמנות]]''' (flower constancy) גבוהה, כגון דבורת הדבש, נוטות לבקר פרחים ממין אחד בלבד או ממספר מינים דומים במהלך כל גיחה מהקן. דבורים בעלות נאמנות נמוכה, לעומתן, עשויות להחליף באופן תדיר בין פרחי השיחור, גם במהלך אותה גיחה. לנאמנות גבוהה ישנו יתרון מבחינת הצמחים המבוקרים, והיא מגבירה את הסיכוי להאבקתם.
 
==מחזור החיים==
מחזור החיים הפשוט ביותר הוא זה של דבורים יחידאיות המקימות דור אחד בשנה. במינים אלו, עונת הפעילות מתחילה כאשר הבוגרים מגיחים לראשונה מהקן בו בקעו. בתחילת עונת הפעילות פעילים גם נקבות וגם זכרים, ומטרתם הראשונית היא להזדווג. נקבה שאינה מופרית מפרישה [[פרומון]] מין המושך אליה את הזכרים ממרחק רב. ישנם מינים בהם ההזדווגות נעשית מיד עם בקיעת הנקבה מקן האם, כאשר הזכרים מריחים את פרומון המין של הנקבה ממרחק וחופרים את דרכם אליה בתוך הקן. במינים אחרים הזוויגים נפגשים במסלולי השיחור שלהם, בחפשם אחר צוף ואבקה. זכר אחד עשוי להפרות מספר נקבות, אך ברוב המינים כל נקבה מופרית על ידי זכר אחד בלבד. הזכרים מתחרים ביניהם על הנקבה, ולעתיםולעיתים קרובות נקבה אחת מוקפת בזכרים רבים הנאבקים להגיע ראשונים אל הנקבה. ברגע שהנקבה מופרית, היא מיד מפסיקה להפריש את פרומון המין, והזכרים מתפזרים. ישנם מינים, כמו דבורת הדבש, בהם נקבה אחת עשויה להיות מופרית על ידי מספר זכרים; לעובדה זו ישנן השלכות מרחיקות לכת על המבנה הגנטי ויחסי הקִרבה בתוך אוכלוסיית המין.
 
עד ההזדווגות הבוגרים עשויים לשחר על פרחים, במטרה לאסוף צוף כמקור אנרגיה, וכדי להגביר את סיכוייהם לפגוש את בני המין השני. בלילות ובתנאי מזג אוויר שאינם מתאימים לשיחור כגון בשעת גשם, הדבורים חוזרות לקִניהן. לדבורים רבות אין קן לחזור אליו, ובכלל זה דבורים טפיליות, זכרים של דבורים, וכן נקבות צעירות שעדיין לא איתרו מקום קינון מועדף. דבורים אלו עשויות למצוא מחסה בתוך מבני מסתור שונים, כגון פרחים או גבעולים חלולים; במקרים אחרים הדבורים נשארות חשופות ורק נתלות בלסתותיהן על גבעול או עלה, כך שלא תישארנה בגובה הקרקע. נקבה מקננת עשויה לחזור לקנן בקן בו בקעה, או לחפש אתר קינון חדש. הזכרים חיים כל עוד קיימות בסביבתם נקבות שלא הזדווגו; כאשר כל הנקבות מזווגות, תפקיד הזכרים הסתיים, והם מתים.
 
לאחר ההזדווגות שומרת הנקבה את הזרע בתוך איבר מיוחד בגופה – [[נרתיק זרע]] (spermatheca) – והוא מספיק לה להפריית כל הביצים שתטיל. נקבה שהזדווגה מתחילה במלאכת הכנת הקן, איסוף חומרי המזון בו, הטלת הביצים, ואטימת הקן. לכל מין של דבורה קן טיפוסי משלו, המאופיין במיקומו, במבנהו, ובחומרים הממלאים אותו. מבנה טיפוסי של קִנים רבים כולל מחילת כניסה ראשית ממנה מסתעפים תאי ההטלה. כל תא הטלה מכיל לחם דבורים בכמות המספיקה להתפתחות דבורה אחת, ובסמוך לו מוטלת הביצה. הנקבה יוצאת מהקן לגיחות, במהלכן היא אוספת צוף ואבקה להכנת לחם הדבורים; חלק קטן מהצוף והאבקה היא צורכת בעצמה כמקור אנרגיה (צוף) ולצורך התפתחות השחלות (אבקה). כמות הגיחות הנדרשת לצורך הכנת תא הטלה יחיד תלויה ביעילות האיסוף של הדבורה, וזו מושפעת מהמורפולוגיה הן של צמחי השיחור והן של הדבורה הנדונה; מינים שונים של דבורים מתאפיינים במספר שונה של גיחות הנדרש להכנת תא יחיד. עם סיום הכנת לחם הדבורים בתא, הדבורה מטילה את הביצה בקרבת הלחם, ולאחר מכן אוטמת את התא (בחלק מהמינים). כשהתא מוכן הנקבה עוברת להכנת התא הבא וכך הלאה, עד למילוי כל התאים בקן. משהסתיימה הכנת הקן, הדבורה עשויה לבנות קִנים נוספים, עד סיום עונת הפעילות. בסוף עונת הפעילות הנקבה הבוגרת מתה, ולעתיםולעיתים אף לפני כן (למשל עקב טריפה).
 
הביצה המוטלת בקן בוקעת לרוב תוך ימים ספורים. ה[[פגית|זחל]] הבוקע מהביצה ניזון על לחם הדבורים, וזהו מקור המזון היחידי שלו עד שלב הבוגר. הזחל עובר 4-5 התנשלויות ובסופן מגיע לשלב ה[[טרום-גולם]] (prepupa). הטלת הצואה נדחית לרוב עד לשלב הטרום-גולם, על-מנת למנוע את קילקול לחם הדבורים. במינים רבים, ההתפתחות נעצרת בשלב הטרום-גולם, ושלב זה עובר את ה[[דיאפאוזה]] הארוכה (תקופה של חוסר פעילות) עד בוא עונת הפעילות הבאה, אז הוא מתגלם ובוקע החוצה כבוגר. במינים אחרים, ההתפתחות ממשיכה בלי הפסקה עד לשלב הבוגר, והבוגר הוא השלב העובר את הדיאפאוזה.
שורה 71:
בשנים האחרונות, החלוקה ה[[טקסונומיה|טקסונומית]] של הדבורים וקרוביהן והתאוריות לגבי היחסים ה[[פילוגנזה|פילוגנטיים]] בין ה[[טקסון|טקסונים]] שלהם מתעדכנים ללא הרף עקב מאמץ מחקרי רב המושקע בקבוצה זו. קבוצת הדבורים סווגה בעבר כעל-משפחה בשם Apoidea, אולם במיון הטקסונומי העדכני הדבורים מהוות רק דרגת-ביניים בין על-משפחה למשפחה, בשם Apiformes או Anthophila, בתוך על-המשפחה Apoidea, שעתה כוללת גם את ה[[צרעה (חרק)|צרעות]] מקבוצת ה[[צרחוליתים]] (Spheciformes, קבוצה [[פרפילטיות|פָּרָפִילֵטית]]) – אבותיהן הקדמוניים של הדבורים.
 
מבין משפחות הדבורים, ה[[קולטיים]] נחשבה במשך שנים רבות למשפחה הקדומה ביותר, אולם מחקרים מהשנים האחרונות תומכים דווקא במליטיים כמשפחה הקדומה ביותר. מעבר לכך, משפחות מסוימות של דבורים שהוכרו בעבר (כגון מדרוניתיים) בוטלו, ולעתיםולעיתים הוספו משפחות חדשות. המחקר העדכני מכיר בשבע עד תשע משפחות של דבורים, להלן:
 
===משפחת [[Stenotritidae]]===
שורה 158:
 
====שבט [[Anthidiini]]====
דבורים אלו מתאפיינות בגוף קירח ברובו ועם פּספּוס בולט על גב הבטן בצבע צהוב, אדום או לבן. הקינון הוא לרוב על מצע חשוף או בתוך חללים קיימים (כגון מחילות או קונכיות נטושות), לעתיםלעיתים רחוקות במחילות שהדבורה חופרת בעצמה. תאי הקינון מכילים, בהתאם לטקסון, מגוון רב של חומרים שונים אותם אוספת הנקבה מחוץ לקן – שרף, שערות צמחיות, גזרי עלים, פיסות אבן או אדמה, וכולי. בישראל קיימים הסוגים:
* '''''[[Afranthidium]]'''''
* '''''[[Anthidiellum]]'''''
שורה 258:
|}
 
הסוג [[נומדה]] (''Nomada'') הוא הסוג הגדול ביותר של דבורים טפיליות. מספר המינים הרב עבר התאמות למגוון עצום של פונדקאים. לדבורים אלו מראה המזכיר צרעה, הן קרחות ולעתיםולעיתים קרובות עם צבעי חום, אדום וצהוב.
<gallery widths="110px" heights="110px" perrow="6">
תמונה:Nomada fenestrata female 1.jpg|'''נומדה''' (''Nomada fenestrata''), נקבה משחרת על [[בת-מדבר]] מצרית, צפון הנגב
שורה 269:
* '''''[[Tarsalia]]''''' – דבורים נדירות מאוד.
* '''''[[Cubitalia]]''''' – דבורים נדירות מאוד.
* '''[[מחושית]]''' (''Eucera'') – סוג נפוץ של דבורים בינוניות עד גדולות. מקור שם הסוג במחושים הארוכים של הזכרים, לעתיםלעיתים כאורך הגוף עצמו ואף יותר. בישראל המחושית פעילה מסוף החורף ועד תחילת הקיץ, והיא אחד הסוגים הנפוצים בתקופה זו. הזכרים נצפים לעתיםלעיתים קרובות כשהם ישנים בפרחים שונים, כגון [[פשתה שעירה]], [[צבעוני ההרים]], ועוד. מינים מסוימים של צמחים מסתמכים על לינת הזכרים בפרחיהם לצורך האבקתם, למשל [[אירוס]]י ההיכל וה[[סחלב]] [[שפתן מצוי]].
* '''[[טטרלוניה]]''' (''Tetralonia'') – סוג קרוב למחושית.
* '''''[[Tetraloniella]]''''' – סוג קרוב למחושית.