דחף עצבי – הבדלי גרסאות

במצב מנוחה המתח בין שני צדדיו של [[קרום התא]] הוא שלילי - פנים התא נושא [[מטען חשמלי|מטען]] שלילי יותר לעומת חוץ התא. התהליך של פוטנציאל פעולה מתאפיין ב"קפיצה" מהירה של המתח לערכים חיוביים יותר, המכונה דה-פולריזציהדה־פולריזציה. קפיצה זו מתרחשת ברגע שמתח הממברנה עולה על ערך סף מסוים. לאחר העלייה במתח, מתח הממברנה יורד חזרה כלפי מטה לערכים יותר שליליים.

במקרה של סינפסה כימית, קלט זה מתבטא ב[[מוליך עצבי]] שמופרש מהתא הקדם-סינפטיהקדם־סינפטי ונקשר ל[[קולטן]] על גבי [[דנדריט]] של תא העצב הבתר-סינפטיהבתר־סינפטי. פעילות הקולטן גוררת שינוי במתח קרום התא באזור הדנדריט. מצב זה מכונה '''[[פוטנציאל בתר-סינפטי|פוטנציאל בתר־סינפטי]]'''. כאשר השינוי במתח מקרב אותו לערך הסף ליצירת פוטנציאל פעולה (כלומר, מביא אותו לערך יותר חיובי), זהו פוטנציאל בתר-סינפטיבתר־סינפטי '''מעורר'''. לעומת זאת, כאשר הפעילות מקבעת את המתח על ערך שלילי, כלומר מקטינה את ההסתברות ליצירת פוטנציאל פעולה, נוצר בדנדריט פוטנציאל בתר-סינפטיבתר־סינפטי '''מעכב'''.

הפוטנציאלים הבתר-סינפטייםהבתר־סינפטיים שנוצרו בדנדריט מתפשטים בתוך [[נוזל תוך-תאי|הנוזל התוך-תאיהתוך־תאי]]. בסמוך לאזור בתא המכונה [[תלולית האקסון]], מתבצעת סכימה של הפוטנציאלים החשמליים (מעוררים ומעכבים) שהגיעו מהדנדריטים השונים של אותו התא. אם סכום המתח הוא גבוה מערך הסף ליצירת פוטנציאל פעולה, ייווצר פוטנציאל פעולה בתחילת ה[[אקסון (סיב עצבי)|אקסון]]. במצב זה נהוג לומר כי תא העצב '''"יורה"''' פוטנציאל פעולה. כאשר נוצרים באקסון מספר פוטנציאלי פעולה זה אחר זה, ניתן לדבר על "קצב הירי" של הנוירון.

בתהליך הסכימה שמתבצע בתלולית האקסון, תא העצב מסכם את האותות החשמליים שהוא מקבל ב'''מרחב''' וב'''זמן'''. ראשית, ישנו חיבור של אותות מעוררים ומעכבים שהתקבלו באותו הזמן דרך מספר סינפסות שונות (סכימה במרחב). בנוסף, כאשר נוצרים פוטנציאלים בתר-סינפטייםבתר־סינפטיים במרווחי זמן קצרים זה אחר זה, הם יכולים להסתכם לכדי אות חשמלי מאוחד המשקף את העוצמה המשוקללת שלהם.

יצירת הדחף העצבי תלויה ב[[תעלת יונים|תעלות יונים]] עצביות. תעלות אלו הן מבנים [[חלבון|חלבוניים]] הממוקמים ב[[קרום התא]] ומאפשרים תנועה של [[יון|יונים]] דרך הקרום. חלק מהתעלות נפתחות או נסגרות (באמצעות "[[תעלת יונים ממותגת מתח#שערים|שערים]]") בתלות בגודלו של ה[[מתח חשמלי|מתח החשמלי]] על פני קרום התא, ונקראות בהתאם [[תעלת יונים ממותגת מתח|תעלות יונים ממותגות מתח]] (Voltage-gated ion channels). חלק מהתעלות הן בררניות - תעלה בררנית מוליכה יונים מסוג מסוים ([[אשלגן]], [[נתרן]] או [[סידן]]) ביעילות רבה עד כדי ארבעה סדרי גודל לעומת יונים אחרים. הפתיחה היא מהירה והסגירה איטית. כאשר המתח החשמלי על פני קרום התא מגיע לערך סף מסוים, נפתחות התעלות הבררניות לנתרן וזרם של יוני נתרן חיוביים [[פעפוע|מפעפע]] לתוך התא ומגביר את שינוי המתח מ[[מתח מנוחה|מתח המנוחה]] (כ- 70כ־70- מילי[[וולט]] בתאי עצב מסוימים) לערך רגעי גבוה - כ- 30כ־30+ מיליוולט. שלב זה נקרא 'נסיקה'. הדחף העצבי מכונה גם ירייה (firing) בגלל שינויי המתח המהירים המאפיינים אותו.

מוליכות הקרום ליוני [[אשלגן]] ונתרן תלויה באופן לא-ליניארילא־ליניארי ב[[מתח חשמלי|מתח החשמלי]] על פניו. זאת הודות ל[[תעלות יונים]] ממותגות-מתחממותגות־מתח, הנפתחות או נסגרות כ[[פונקציה]] של המתח החשמלי על פני קרום התא. כך משמשות תעלות אלה כמתגים אלקטרוניים בקנה מידה [[מולקולה|מולקולרי]], בדומה לתפקידם של [[טרנזיסטור]]ים מלאכותיים. תעלות אשלגן אינן חדירות ליוני נתרן, לכן מפרידים בין המוליכות ליוני אשלגן g<SUB>K</SUB> לבין המוליכות g<SUB>Na</SUB> ליוני נתרן. במצב מנוחה נשמר ריכוז תוך-תאיתוך־תאי גבוה של יוני אשלגן וריכוז חוץ-תאיחוץ־תאי גבוה של יוני נתרן וכלור. אלה שקולים לפי [[משוואת נרנסט]] להפרשי פוטנציאלים חשמליים, המקנים לתא פוטנציאל חשמלי שלילי של כ- 70כ־70- מילי[[וולט]] ביחס לתמיסה החוץ-תאיתהחוץ־תאית. הקטנת הפרש הפוטנציאלים על פני הקרום מביאה לפתיחת תעלות נתרן, המאפשרות ליוני נתרן ל[[פעפוע|פעפע]] לתוך התא. חדירת יוני הנתרן [[מטען חשמלי|הטעונים חיובית]] מקטינה עוד את הפרש הפוטנציאלים על פני קרום התא, עד שהפרש הפוטנציאלים מתהפך - ממתח של כ- 70כ־70- מיליוולט למתח של כ- 30כ־30+ מיליוולט. הגדלת המתח מכונה [[דפולריזציה]] והקטנתו מכונה [[היפר-פולריזציה|היפר־פולריזציה]]. בה בעת, תעלות אשלגן נפתחות לאט יותר ומאפשרות ליוני אשלגן לפעפע מהתא החוצה. ליוני אשלגן מטען חיובי, כך שיציאתם מהתא מקטינה את הפוטנציאל החשמלי שלו ביחס לתמיסה החוץ-תאיתהחוץ־תאית, וכך מתחיל המתח לחזור למצב מנוחה. בינתיים נסגרות תעלות הנתרן ועוברות למצב [[אבטול]] (אינאקטיבציה) ויוני נתרן טעונים חיובית מפסיקים להיכנס לתוך התא. התא עובר [[רה-פולריזציה|רה־פולריזציה]] והמתח החשמלי על פני הקרום צונח לכ- 90לכ־90- מיליוולט ותעלות האשלגן נסגרות אף הן.

במצב זה לא ניתן לעורר דחף עצבי חדש למשך כמה מאות מילישניות, בין היתר מכיוון שתעלות הנתרן נמצאות במצב [[אבטול]]. פרק זמן זה, המכונה תקופת אי-הענותאי־הענות (אֶתנָח) או התקופה הרפרקטורית, אחראי על כך שהדחף העצבי מתקדם לכיוון יחיד לאורך הסיב העצבי ולא לשני הכיוונים. לאחר כמה עשיריות השנייה מושבים ריכוזי היונים למצבם ההתחלתי הודות לפעולת [[משאבת נתרן-אשלגן|משאבות נתרן-אשלגןנתרן־אשלגן]] (Na⁺/K⁺-ATPase) ותנועה של יונים מתאי-עצבמתאי־עצב שכנים ואליהם דרך [[מצמת בין-תאי|מצמתים בין-עצבייםבין־עצביים]]. בשלב זה ניתן לעורר דחף עצבי נוסף, וחוזר חלילה.

ההולכה באקסון מתפשטת מגוף תא העצב לאורך האקסון וגורמת דפולריזציה על-סיפיתעל־סיפית בקטע האקסון הסמוך לו. הדפולריזציה מביאה לפתיחת תעלות נתרן תלויות מתח ולהתפרצות פוטנציאל פעולה באותו קטע. מאחר שיש תעלות נתרן לכל אורכו של קרום האקסון, פוטנציאל הפעולה מתפרץ מחדש בצורה אקטיבית בכל נקודה ונקודה על פני האקסון ברצף. פוטנציאל הפעולה מתקדם לעבר הכפתורים הסופיים בקצב קבוע ואיטי יחסית.

באקסון בעל מעטפת [[מיאלין]], פוטנציאל הפעולה מתפשט בצורה אחרת. באקסונים אלו, לרוב העצב יש מעטה מיאלין, אבל יש אזורים (שמופיעים לסירוגין לאורך העצב - כל 1–2 מ"מ) שנקראים [[מרווחי ראנוויה]], שם אין מעטה מיאלין. מעטפת המיאלין המבודדת לא מאפשרת היווצרות פוטנציאל פעולה; באזורים אלו ההולכה של פוטנציאל הפעולה היא פאסיבית - זרימת זרם בין האזור האקטיבי לאזור שעדיין לא אקטיבי. הולכה זו במקטעים העטופים היא מהירה אך דועכת בהדרגה. במרווחי ראנוויה יש צפיפות גבוהה של תעלות נתרן תלויות מתח. כשגל הדפולריזציה הפאסיבית מגיע ממעלה העצב למרווח ראנוויה, נוצר זרם של דפולריזציה על ידי יוני הנתרן שנכנסים דרך תעלות הנתרן תלויות המתח, וכך נבנה מחדש פוטנציאל הפעולה. לכן, פוטנציאל הפעולה מתקדם בקפיצות בין מרווח ראנוויה אחד לזה שאחריו, תהליך שנקרא Saltatory conduction, ואילו בין המרווחים ההולכה היא פאסיבית.

ההולכה בקפיצות שבאקסון העטוף מהירה יותר מן ההולכה האקטיבית באזור החשוף, בגלל מהירותה של ההולכה הפאסיבית. ההולכה בקפיצות היא גם חסכונית יותר מן ההולכה האקטיבית משום שהיא לא צריכה השקעת אנרגיה להפעלת משאבות הנתרן והאשלגן באותם מקטעים עטופי מיאלין.

ב[[סינפסה חשמלית]], גם האותות שעוברים בין תא אחד למשנהו הם חשמליים, ולא מתבצעת העברה של מוליכים עצביים. בסינפסות אלה הקרומים של תא העצב הקדם-סינפטיהקדם־סינפטי והבתר-סינפטיוהבתר־סינפטי הם צמודים אחד לשני, וקיימות בהם תעלות שמאפשרות ליונים לעבור באופן ישיר מתא לתא. לכן, כאשר נוצר פוטנציאל חשמלי בתא מסוים (בין אם מדובר בפוטנציאל פעולה או בפוטנציאל תת-סיפיתת־סיפי), השינויים במתח עוברים גם לתאים המחוברים אליו.

שיטת הולכה זו היא מהירה יותר מהעברת האותות בסינפסה כימית. דבר זה מאפשר לסנכרן קבוצה שלמה של תאי עצב, כך שתאים רבים יורים דחפים עצביים בו-זמניתבו־זמנית. עם זאת, בסינפסה חשמלית ישנה דעיכה בעוצמת האות כשהוא עובר מתא לתא.

אופן היווצרותם של דחפים עצביים מתואר על ידי [[מודל הודג'קין-הקסלי|מודל הודג'קין־הקסלי]], שפורסם בשנת [[1952]] על ידי [[אלן הודג'קין]] ו[[אנדרו הקסלי]], על יסוד מחקר שביצעו על תכונותיהם החשמליות של סיבים עצביים ב[[דיונונים]] מ[[מין (טקסונומיה)|מין]] ''Doryteuthis pealeii''. עבודה זו, הנחשבת לגולת הכותרת של תקופת ה[[ביופיזיקה]] הקלאסית, זיכתה את השניים ב[[פרס נובל לפיזיולוגיה או לרפואה]] לשנת [[1963]]. המודל מבוסס על מערכת [[משוואות דיפרנציאליות רגילות]] לא ליניאריות, המקרבות את התכונות החשמליות של [[קרום תא|קרום התא]]. הוא תקף לכל סוגי התאים בכל היצורים החיים, אך השלכותיו נוגעות במיוחד ל[[מערכת העצבים]].

* [[פוטנציאל קשור-אירוע|פוטנציאל קשור־אירוע]]