דו-רגליות – הבדלי גרסאות

{{בעבודה}}[[קובץ:Common_ostrich_(Struthio_camelus_australis)_male_running_composite.jpg|ממוזער|250x250 פיקסלים| ה[[יעניים|יען]], בעל-החיים דוהדו-הרגלירגלי הקיים המהיר ביותר מגיע ל-70 קמ"ש <ref name="Stewart2006">{{Cite web|last=Stewart|first=D.|title=A Bird Like No Other|website=[[National Wildlife]]|publisher=[[National Wildlife Federation]]|date=2006-08-01|accessdate=2014-05-30|url=http://www.nwf.org/News-and-Magazines/National-Wildlife/Birds/Archives/2006/A-Bird-Like-No-Other.aspx|archiveurl=https://web.archive.org/web/20120209033650/http://www.nwf.org/News-and-Magazines/National-Wildlife/Birds/Archives/2006/A-Bird-Like-No-Other.aspx|archivedate=2012-02-09}}</ref><ref name="Davies">{{Cite encyclopedia|last=Davies|first=S.J.J.F.|editor-last=Hutchins|editor-first=Michael|encyclopedia=Grzimek's Animal Life Encyclopedia|title=Birds I Tinamous and Ratites to Hoatzins|edition=2nd|year=2003|publisher=Gale Group|volume=8|location=Farmington Hills, MI|isbn=978-0-7876-5784-0|pages=99–101}}</ref> ]]

מספר גדול יותר של מינים מודרניים משתמשים לסירוגין או לזמנים קצרים בהליכה דו-רגלית. כמה מינים של [[לטאות]] נעים על שתי רגליים בזמן ריצה. [[פרימטים|קופים]] [[דוביים|ודובים]] רבים ילכו על ארבע רגליים על מנת להגיע למזון או לחקור את סביבתם, אך לעיתים הם הולכים על גפיים אחוריות בלבד. כמה מינים של קופי עצים, כגון [[גיבונים]] ו[[אינדריים]], ילכו רק על שתי רגליים בזמנים הקצרים שהם מבלים על הקרקע. בעלי-חיים רבים מתרוממים על רגליהם האחוריות בזמן שהם נלחמים. בעלי-חיים מסוימים עומדים על רגליהם האחוריות על מנת להגיע למזון, לעמוד על המשמר, לאיים על מתחרה או טורף, או בשעת חיזור, אך הם אינם מתקדמים בצורה דו-רגלית.

שימוש בתנועה דו-רגלית נותן לבעל-החיים מספר יתרונות. הליכה דו-רגלית מגביהה את הראש. זהההגבהה מאפשרמאפשרת שדה ראיה רחב יותר, איתור טוב יותר של סכנות ומשאבים רחוקים, גישה למים עמוקים יותר (לבעלי-חיים שאינם שוחים) ומאפשרומאפשרת לבעלי החיים להגיע אל מקורות מזון גבוהים יותר עם פיהם. כשבעלי-חיים עומדים זקופים, [[גפיים|הגפיים]] שלא משמשות להליכה הופכות לחופשיות לשימושים אחרים, כולל החזקה (בפרימטים ומכרסמים), תעופה (בציפורים), חפירה (בפנגולין ענק), לחימה (בדובים, קופי אדם גדולים) או הסוואה (במינים מסוימים של תמנונים).

המהירות המרבית דוהדו-הרגליתרגלית פחות מהירה מהמהירות המרבית של בע"ח שמשתמשים בארבע רגליים. גם [[יעניים|היען]] וגם [[קנגורו אדום|הקנגורו האדום]] (דוהדו-הרגלייםרגליים המהירים ביותר) יכולים להגיע למהירויות של 70 קמ"ש, ואילו [[ברדלס|הברדלס]] יכול להגיע ליותר ממאה קמ"ש.<ref name="Garland_1983_JZL">{{Cite journal|url=http://www.biology.ucr.edu/people/faculty/Garland/Garl1983_JZL.pdf|title=The relation between maximal running speed and body mass in terrestrial mammals|last=Garland|first=T. Jr.|journal=Journal of Zoology, London|issue=2|doi=10.1111/j.1469-7998.1983.tb02087.x|year=1983|volume=199|pages=157–170|author-link=Theodore Garland Jr.}}</ref> <ref name="Sharp_1997">{{Cite journal|url=|title=Timed running speed of a cheetah (''Acinonyx jubatus'')|last=Sharp|first=N.C.C.|journal=Journal of Zoology|issue=3|doi=10.1111/j.1469-7998.1997.tb04840.x|year=1997|volume=241|pages=493–494}}</ref> אבל למרות שההאצה דוהדו-הרגליתרגלית איטית יותר, לאורך מרחקים ארוכים היא מאפשרת לבני אדם ודו-רגליים אחרים להתעלות במהירותם על בעלי החיים ארבע הארבע-רגליים על פי [[השערת ריצת הסיבולת]].<ref>{{Cite journal|title=Endurance running and the evolution of Homo|last=Bramble|first=Dennis M.|last2=Lieberman|first2=Daniel E.|date=2004-11-18|journal=Nature|issue=7015|doi=10.1038/nature03052|volume=432|pages=345–352|bibcode=2004Natur.432..345B|issn=1476-4687|pmid=15549097}}</ref>

כל [[עופות|הציפורים]] הן דו-רגליות כאשר הן על הקרקע, תכונה שעברה בירושה מאבות אבותיהן [[דינוזאורים|הדינוזאורים]]. עם זאת, לגוזלי ה[[הואצין|לגוזלי ההואצין]] טפרים בכנפיים שהם משתמשים בהם לצורך טיפוס.

מספר קבוצות של יונקים קיימים פיתחו באופן עצמאי דו-רגליות כצורת תנועתם העיקרית - למשל בני אדם, [[פנגולין ענק|פנגולינים ענקיים]], מינים רבים של [[מכרסמים]] קופצים [[קנגוריים|וקנגוריים]]. בני האדם, והתפתחות דוהדו-הרגליותרגליות שלהם, מתועדים בחלק הבא. על פי ההערכה, אצל הקנגוריים התפתחה דוהדו-הרגליותרגליות רק פעם אחת באבולוציה שלהם, בערך לפני 45 מיליון שנה.<ref name="Burk 1998">{{Cite journal|url=|title=The Phylogenetic Position of the Musky Rat-Kangaroo and the Evolution of Bipedal Hopping in Kangaroos (Macropodidae: Diprotodontia)|last=Burk|first=Angela|last2=Michael Westerman|date=September 1988|journal=Systematic Biology|issue=3|doi=10.1080/106351598260824|volume=47|pages=457–474|pmid=12066687|last3=Mark Springer}}</ref> תנועה דו-רגלית שכיחה פחות בקרב [[יונקים]], שרובם [[ מרובע |משתמשים בארבע רגליים]]. לכל הפרימטים יש יכולת לתנועה דו-רגלית, אם כי רוב המינים משתמשים בארבע רגליים לתנועה ביבשה. [[קנגוריים]] (קנגורו, וולאבי וקרוביהם), ו[[עכבר מקפץ|עכברים מקפצים]] נעים על ידי קפיצות, ומעט מאוד יונקים דו-רגליים פרט לפרימטים נעים על ידי הליכה. יוצאים מן הכלל הם [[פנגולין הכף]] ובנסיבות מסוימות [[קנגורו אילני]].<ref>{{Cite journal|url=http://blogs.scientificamerican.com/tetrapod-zoology/2011/10/17/tree-kangaroos-come-first/|title=A new Pleistocene tree-kangaroo (Diprotodontia: Macropodidae) from the Nullarbor Plain of south-central Australia|last=Prideaux|first=Gavin J.|last2=Warburton|first2=Natalie M.|journal=Journal of Vertebrate Paleontology|issue=2|doi=10.1671/0272-4634(2008)28[463:ANPTDM]2.0.CO;2|year=2008|volume=28|pages=463–478|access-date=2011-10-18|archive-url=https://web.archive.org/web/20111019101553/http://blogs.scientificamerican.com/tetrapod-zoology/2011/10/17/tree-kangaroos-come-first/|archive-date=2011-10-19}}</ref>

רוב בעלי החיים דוהדו-הרגלייםרגליים נעים עם גב מאוזן, ומשתמשים בזנבם הארוך כדי לאזן את משקל גופם המוטה קדימה. הגרסה הפרימטית של תנועה דו-רגלית יוצאת דופן מכיוון שהגב קרוב להיות זקוף (אצל בני אדם הוא זקוף לחלוטין), והזנב עשוי להיעדר לחלוטין. פרימטים רבים יכולים לעמוד זקוף על רגליהם האחוריות ללא כל תמיכה. [[שימפנזה מצוי|שימפנזים מצויים,]], [[שימפנזה ננסי|בונובו]], [[גיבונים]] <ref>{{Cite journal|title=Locomotor versatility in the white-handed gibbon (Hylobates lar): A spatiotemporal analysis of the bipedal, tripedal, and quadrupedal gaits|last=Aerts|first=Peter|last2=Evie E. Vereeckea|journal=Journal of Human Evolution|issue=5|doi=10.1016/j.jhevol.2005.12.011|year=2006|volume=50|pages=552–567|pmid=16516949|last3=Kristiaan D'Aoûta}}</ref> [[בבון|ובבונים]] <ref>{{Cite journal|url=http://www3.interscience.wiley.com/journal/110488308/abstract|title=Bipedal behavior of olive baboons (Papio anubis) and its relevance to an understanding of the evolution of human bipedalism|last=Rose|first=M.D.|journal=American Journal of Physical Anthropology|issue=2|doi=10.1002/ajpa.1330440207|year=1976|volume=44|pages=247–261|pmid=816205|archive-url=https://archive.today/20130105142336/http://www3.interscience.wiley.com/journal/110488308/abstract|archive-date=2013-01-05}}</ref> מציגים צורות תנועה דו-רגליות מגוונות.

== [[אבולוציה של האדם|התפתחות]] דוהדו-הרגליותרגליות האנושית ==

יש לפחות שתים עשרה השערות שונות לגבי האופן והסיבות להתפתחות דוהדו-הרגליותרגליות אצל בני אדם. דו-רגליות התפתחה הרבה לפני התפתחות המוח האנושי הגדול או פיתוח כלי אבן.<ref>{{Cite journal|title=Evolution of Human walking|last=Lovejoy, C.O.|journal=Scientific American|issue=5|doi=10.1038/scientificamerican1188-118|year=1988|volume=259|pages=82–89|bibcode=1988SciAm.259e.118L|pmid=3212438}}</ref> התמחויות דו-רגליות נמצאות במאובנים של ''[[אוסטרלופיתקוס]]'' מלפני 4.2-3.9 מיליון שנה, <ref name="evolutionthe1st4billionyears">{{Cite book|title=Evolution: The First Four Billion Years|last=McHenry|first=H. M.|publisher=The Belknap Press of Harvard University Press|year=2009|isbn=978-0-674-03175-3|editor-last=Michael Ruse|location=Cambridge, MA|page=[https://archive.org/details/evolutionfirstfo00mich/page/263 263]|chapter=Human Evolution|editor-last2=Joseph Travis|chapter-url=https://archive.org/details/evolutionfirstfo00mich/page/263}}</ref> אם כי ''[[סהלאנתרופוס צ'אדנסיס|סאהלנטרופוס]]'' אולי צעד על שתי רגליים כבר לפני שבעה מיליון שנה. <ref name="SI-2016biped">{{Cite web|last=Staff|title=What Does It Mean To Be Human? - Walking Upright|url=http://humanorigins.si.edu/human-characteristics/walking-upright|date=August 14, 2016|website=[[Smithsonian Institution]]|accessdate=August 14, 2016|archiveurl=https://web.archive.org/web/20160818172223/http://humanorigins.si.edu/human-characteristics/walking-upright|archivedate=August 18, 2016}}</ref> עדויות ראשונות לשינוי אצל נקבות בני האדם [[עמוד השדרה|בעמוד השדרה המותני]] נצפו אצל פרימטים טרום-מודרניים כמו ''[[אוסטרלופיתקוס אפריקנוס]]''. ההבדל הזה נראה כהתאמה אבולוציונית של נקבות לשאת על המותן עומס בצורה טובה יותר במהלך [[היריון|ההריון]], הסתגלות שפרימטים שאינם דו-רגליים לא היו צריכים לבצע. ההשערות השונות אינן בהכרח בלעדיות זו מזו ומספר כוחות נפרדים עשויים לפעול יחד כדי להוביל לדו-רגליות אנושית. חשוב להבדיל בין התפתחות לדו-רגליות לבין התפתחותהתאמה לריצה, שהגיעה מאוחר יותר.

סיבות רבות להתפתחות דוהדו-הרגליותרגליות האנושית כוללות שחרור הידיים לנשיאה ושימוש [[כלים פרהיסטוריים|בכלים]], [[שינוי אקלים|שינויים באקלים]] ובסביבה (מג'ונגל לסוואנה) שהצריכו מיקום עיניים מוגבה יותר והפחתת כמות העור חשוף לשמש הטרופית. ישנהבנוסף לא רק את השאלהלשאלה מדוע ההומינינים הקדומים ביותר היו דו-רגליים באופן חלקי, אלאקיימת גם השאלה מדוע הומינינים הפכו דו-רגליים יותר עם הזמן.

נאפייר (1963) טען כי לא סביר מאוד שגורם יחיד הניע את התפתחות דוהדו-הרגליותרגליות. הוא הצהיר כי " ''לא סביר שאף גורם יחיד היה אחראי לשינוי כה דרמטי בהתנהגות... "''<ref>{{Cite book|title=The evolution of bipedal walking in the hominids|last=Napier|first=JR|publisher=Archives de Biologie (Liege)|year=1964}}</ref> קו (2015) קובע כי יש שתי שאלות הנוגעות לדו-רגליות: 1. מדוע היו ההומינינים הקדומים ביותר דו-רגליים 2. מדוע הומינינים הפכו לדו-רגליים יותר עם הזמן. הוא טוען כי ניתן לענות על שאלות אלה בשילוב של תיאוריות בולטות כמו זו מבוססת הסוואנה, תיאוריית יציבת האכילה, והשערת האספקה. <ref>{{Cite journal|title=Origins of Bipedalism|last=Kwang Hyun|first=Ko|date=2015|journal=Brazilian Archives of Biology and Technology|issue=6|doi=10.1590/S1516-89132015060399|volume=58|pages=929–934|arxiv=1508.02739|bibcode=2015arXiv150802739K|pmid=}}</ref>

העדויות המאובנות חושפות כי הומינינים דו-רגליים מוקדמים עדיין היו מותאמים לטפס על עצים בזמן שהם גם הלכו בצורה זקופה.<ref>{{Cite journal|title=Australopithecus afarensis Scapular Ontogeny, Function, and the Role of Climbing in Human Evolution|last=Green, Alemseged|first=David, Zeresenay|date=2017|journal=Science|issue=6106|doi=10.1126/science.1227123|volume=338|pages=514–517|pmid=23112331}}</ref> יתכן כי דו-רגליות התפתחה ביערות, ובהמשך הוחלה על הסוואנה. [[מאובנים]] הומיניניים שנמצאו בסוואנות הובילו את [[אנתרופולוגיה|האנתרופולוגים]] להאמין שהומינינים חיו אך ורק בסביבות אלה מכיוון שלא נמצאו מאובנים הומיניניים באזורים מיוערים. עם זאת, מאובנים הם תופעה נדירה, והעובדה שלא נמצאו מאובנים הומיניניים ביערות לא מובילה בסופו של דבר למסקנה כי מעולם לא חיו שם הומינינים. נוחות התיאוריה מבוססת הסוואנה גרמה להתעלמות מנקודה זו במשך יותר ממאה שנה.

הסבר חלופי הוא שתערובת הסוואנה והיערות המפוזרים הגבירו את התנועה היבשתית של פרוטו-בני אדם בין יערות שונים, ודווהדו-הרגליותרגליות נתןהייתה יעילות רבהיעילה יותר לנסיעותלמסעות למרחקים ארוכים בין יערות אלה אלה מאשר תנועההתנועה מרובעתעל ארבע רגליים. <ref>{{Cite journal|title=The evolution of bipedalism in hominids and reduced group size in chimpanzees: alternative responses to decreasing resource availability|last=Isbell, L.A.|last2=T.P. Young.|journal=Journal of Human Evolution|issue=5|doi=10.1006/jhev.1996.0034|year=1996|volume=30|pages=389–397|last-author-amp=yes}}</ref> <ref>{{Cite book|url=https://archive.org/details/javamanhowtwogeo00roge|title=Java man: how two geologists' dramatic discoveries changed our understanding of the evolutionary path to modern humans|last=Lewin, Roger|last2=Swisher, Carl Celso|last3=Curtis, Garniss H.|publisher=Scribner|year=2000|isbn=978-0-684-80000-4|location=New York|pages=|doi=}}</ref> בניסוי שעקב אחר קצב חילוף החומרים של השימפנזה באמצעותע"פ צריכת [[חמצן]], נמצא כי עלויות האנרגיה לתנועה על ארבע רגליים ודו-רגליות היו דומות מאוד, ומשמע שהמעבר הזה בבני אדם קדומים לא העלה את צריכת האנרגיה שלהם. <ref>{{Cite journal|title=Bipedal and quadrupedal locomotion in chimpanzees|last=Pontzer|first=H.|last2=Raichlen|first2=D.A.|journal=Journal of Human Evolution|issue=|doi=10.1016/j.jhevol.2013.10.002|year=2014|volume=66|pages=64–82|pmid=24315239|last3=Rodman|first3=P.S.}}</ref> יעילותככל הנראה נדידה מוגברת ככל הנראההייתה נבחרהיעילה משום שהיא סייעה להתפשטות רחבה של הומינידים מוקדמים ברחבי הסוואנה, תוך ליצירתיצירת אוכלוסיות התחלתיות במקומות רבים, והפחתת התחרות על המשאבים.

השערת יציבת האכילה טוענת כי [[שימפנזה מצוי|השימפנזים]] היוהשתמשו דובדו-רגלייםרגליות רק כאשר הםהיו אוכלים. יתכן שתנועות דו-רגליות אלה התפתחו להרגלים קבועים מכיוון שהיו כל כך נוחות להשגת מזון. (לדוגמה בקטיף תנועה זוכזו הייתה יעילה מאוד בקטיף מזוןמאד). בעת ניתוח האנטומיה המאובנת, ''[[אוסטרלופיתקוס אפרנסיס]]'' מציג מאפיינים דומים מאוד ליד ולכתף של השימפנזה, מה שמעיד על זרועות גמישות. כמו כן, הירך ''[[אוסטרלופיתקוס|והגפה]]'' האחורית של ''[[אוסטרלופיתקוס]]'' מצביעים בבירור על דו-רגליות, אך המאובנים האלה מצביעים גם על הליכה מאוד לא יעילה בהשוואה [[אדם|לבני אדם]]. זו יכולה להיות ראיה כי דו-רגליות התפתחה יותר כתנוחת אכילה יבשתית מאשר כתנוחת הליכה.

תיאוריה אחתאחרת על מקורלמקור של דוהדו-הרגליותרגליות היא המודל ההתנהגותי, <ref name="Price">{{Cite book|url=https://archive.org/details/imagesofpast0005pric/page/68|title=Images of the Past, 5th edition|last=T. Douglas Price|last2=Gary M. Feinman|publisher=McGraw Hill|year=2003|isbn=978-0-07-340520-9|location=Boston, MA|page=[https://archive.org/details/imagesofpast0005pric/page/68 68]}}</ref> הקשור ל[[מונוגמיה]]. לנוכח מרווחי הזמן הגדולים בין לידה ללידה ושיעורי רבייה נמוכים האופייניים לקופי האדם, [[הומינידיים|הומינידים]] מוקדמים עסקו ביצירת זוגות שאפשרו השקעה רבה יותר לגידול צאצאים. כך הזכר היה משאיר את בת זוגו וצאצאיו והולך לחפש מזון, וחוזר כשהוא נושא את האוכל בזרועותיו כשהוא הולך על רגליו. מודל זה נתמך על ידי צמצום של הניבים הגבריים בהומינידים מוקדמים<ref>{{Cite journal|title=A new hominid from the Upper Miocene of Chad, Central Africa|last=Brunet|first=Michel|last2=Guy F|date=11 July 2002|journal=Nature|issue=6894|doi=10.1038/nature00879|volume=418|pages=145–151|pmid=12110880|last3=Pilbeam D|last4=Mackaye HT|last5=Likius A|displayauthors=etal}}</ref> <ref>{{Cite journal|url=http://doc.rero.ch/record/211460/files/PAL_E4443.pdf|title=Paleobiological implications of the ''Ardipithecus ramidus'' dentition|last=Suwa|first=Gen|last2=Kono RT|date=2 October 2009|journal=Science|issue=5949|doi=10.1126/science.1175824|volume=326|pages=94–99|bibcode=2009Sci...326...94S|pmid=19810195|last3=Simpson SW|last4=Asfaw B|last5=Lovejoy CO|last6=White TD}}</ref> אשר יחד עם ירידה בשונות בגודל בין נשים לגברים של ''[[ארדיפיתקוס]]'' <ref>White TD et al. Science. 2009 326(5949):75-86</ref> ''[[אוסטרלופיתקוס|ואוסטרלופיתקוס]]'', <ref>Reno PL et al. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. 2010 365(1556):3355-63; Harmon E. J Hum Evol. 2009 56(6):551-9; Reno PL and Lovejoy CO. PeerJ. 2015. 3:e925 https://doi.org/10.7717/peerj.925</ref> גרם לירידה בהתנהגות עוינת בין גברים בהומינידים המוקדמים. <ref name="ReferenceB">Lovejoy CO. Science. 2009 326(5949):74e1-8.</ref>

המודל התרמו-רגולטורי מציע כי דו-רגליות מעלה את [[שטח הפנים]] בגוף שמוגבה מעל פני האדמה, מה שמביא להפחתה באגירת החום ומסייע לפיזור החום - וכך להתקרר בסוואנה החמה. <ref>{{Cite journal|url=|title=The evolution of bipedality and loss of functional body hair in hominids|last=Wheeler|first=P. E.|journal=J. Hum. Evol.|issue=|doi=10.1016/s0047-2484(84)80079-2|year=1984|volume=13|pages=91–98}}</ref> <ref>{{Cite journal|url=|title=The influence of thermoregulatory selection pressures on hominid evolution.|last=Wheeler|first=P. E.|journal=Behav. Brain Sci.|issue=2|doi=10.1017/s0140525x00079218|year=1990|volume=13|page=366}}</ref> <ref>{{Cite journal|url=|title=The influence of bipedalism on the energy and water budgets of early hominids|last=Wheeler|first=P.E.|journal=J. Hum. Evol.|issue=2|doi=10.1016/0047-2484(91)90003-e|year=1991|volume=21|pages=117–136}}</ref> כאשר הומיניד גבוה יותר מעל פני האדמה, הועםהוא מקבל רוח מהירה יותר וטמפרטורות טובות יותר, שעוזרות לו לאבד חום. כמו כן, תנוחה אנכית ממזערת את החשיפה הישירה לשמש ואילו תנוחה כפופה חושפת יותר מהגוף לחשיפה ישירה.

צ'רלס דארווין כתב כי "האדם לא יכול היה להשיג את מעמדו הדומיננטי הנוכחי בעולם ללא שימוש בידיו, המותאמות בצורה כה מעוררת הערכה לציות לרצונו". דארווין (1871: 52) ומודלים רבים לגבי מקור דוהדו-הרגליותרגליות, מבוססים על קו מחשבה זה. גורדון היוז (1961) הציע כי נשיאת בשר "לאורך מרחקים ניכרים" (היוז 1961: 689) הייתה גורם המפתח. אייזק (1978) וסינקלייר ואח'. (1986) הציע שינויים ברעיון זה, וכך גם (Lovejoy: 1981) באמצעות "מודל האספקה" שתואר לעיל. אחרים, כמו ננסי טאנר (1981), הציעו כי נשיאת תינוקות הייתה המפתח, בעוד שאחרים הציעו כי כלי אבן וכלי נשק הניעו את השינוי. תיאוריה שמבוססת על כלי אבן היא לא סבירה כל כך, כי למרות שידוע כי בני אדם קדומים צדו, גילוי הכלים לא התגלה במשך אלפי שנים לאחר שמוצאו של דוהדו-הרגליותרגליות, מה שמונע באופן כרונולוגי את היות כלים הכוח המניע של האבולוציה.

תצפיות על פרימטים גדולים ובמיוחד קופי האדם הגדולים, הנעים בעיקר על אדמה יבשה, הראו שהם נוטים לעבור לתנועה דו-רגלית [[מים|במים]] עמוקים מגובה מותניים. זה הביא לרעיון שמקורה של דוהדו-הרגליותרגליות האנושי הושפע מחיים בסביבת מים. רעיון זה<ref>{{Cite journal|title=Wading Hypotheses of the Origin of Human Bipedalism|last=Kuliukas|first=A.|journal=Human Evolution|issue=3–4|year=2013|volume=28|pages=213–236}}</ref> הוצע במקור על ידי [[ביולוגיה ימית|הביולוג הימי]] [[אוניברסיטת אוקספורד|באוקספורד]] אליסטר הרדי, שאמר: "נראה לי סביר שאדם למד לעמוד זקוף תחילה במים ואז, ככל שהאיזון שלו השתפר, הוא גילה שהוא טוב יותר בעמידה על החוף כשיצא, ולבסוף גם בריצה." <ref>{{Cite journal|url=http://www.riverapes.com/AAH/Hardy/Hardy1960.pdf|title=Was man more aquatic in the past?|last=Hardy|first=Alister C.|journal=[[New Scientist]]|issue=174|year=1960|volume=7|pages=642–645|ref=harv|author-link=Alister Hardy|archive-url=https://web.archive.org/web/20090326175059/http://www.riverapes.com/AAH/Hardy/Hardy1960.pdf|archive-date=26 March 2009}}</ref> לאחר מכן קידמה אותה איליין מורגן, כחלק [[תאוריית קוף המים|מהשערת קוף המים]], שהצביעה על דו-רגליות מתוך מקבץ של תכונות אנושיות אחרות הייחודיות בקרב פרימטים, כולל: שליטה מרצון על נשימה, חוסר שיער, ושומן תת עורי. <ref name="Morgan1997">{{Cite book|title=The Aquatic Ape Hypothesis|last=Morgan|first=Elaine|publisher=Souvenir Press|year=1997|isbn=978-0-285-63518-0|author-link=Elaine Morgan (writer)}}</ref> "[[תאוריית קוף המים|השערת קוף המים]]", כפי שנוסחה במקור, לא התקבלה ולא נחשבה לתיאוריה רצינית בקהילה המדעית האנתרופולוגית. <ref name="Meier">{{Cite book|url=https://archive.org/details/completeidiotsgu00meie/page/57|title=The complete idiot's guide to human prehistory|last=Meier|first=R|publisher=Alpha Books|year=2003|isbn=978-0-02-864421-9|pages=[https://books.google.com/books?doi=r_Wit4KYSmMC&pg=PA57 57–59]}}</ref> אחרים ביקשו לקדם את החיים במים כגורם לדו-רגליות האנושית מבלי להתייחס להשערת "קוף המים". מאז שנת 2000 פרסם קרסטן ניימיץ סדרת מאמרים וספר <ref name="Niemitz2004">{{Cite book|title=Das Geheimnis des Aufrechten Gangs ~ Unsere Evolution Verlief Anders|last=Niemitz|first=Carsten|publisher=Beck|year=2004|isbn=978-3-406-51606-1|author-link=Carsten Niemitz}}</ref> על השערה זו, אותה הוא מכנה "תיאוריית האמפיביות" ( גרמנית: Amphibische Generalistentheorie).

ישנן תיאוריות נוספות המציעות [[שחייה|ששחייה]] וניצול מקורות מזון מימיים (אספקת חומרים תזונתיים חיונייםהחיוניים להתפתחות מוח אנושית <ref>{{Cite book|title=Survival of the fattest: the key to human brain evolution|last=Cunnane|first=Stephen C|publisher=World Scientific Publishing Company|year=2005|isbn=978-981-256-191-6|pages=[https://books.google.com/books?id=kKNpHN3dDaUC&pg=PA259 259]}}</ref> <ref>{{Cite journal|url=http://nrs.harvard.edu/urn-3:HUL.InstRepos:8947970|title=Shallow-water habitats as sources of fallback foods for hominins|date=December 2009|journal=Am. J. Phys. Anthropol.|issue=4|doi=10.1002/ajpa.21122|volume=140|pages=630–42|pmid=19890871}}</ref> ) עשויים היו להפעיל לחצים אבולוציוניים על אבות קדמוניים אנושיים, מה שקידם התאמות שלימים סייעו לדו-רגליות. כמו כן, נהוג לחשוב שמקורות מזון קבועים על בסיס מים פיתחו תלות הומינידית מוקדמת והקלו על התנחלות לאורך [[ים|ימים]] [[נהר|ונהרות]]. <ref>{Verhaegena, M., P. F. Puechb, S. Munro. 2002. Aquaboreal ancestors? Trends in Evolution and Ecology: 212 – 217.}</ref>

במהלך האבולוציה המוקדמת של האנושות, [[מוח|המוח]] נעשה גדול יותר, כתוצאה מהגברת [[אינטליגנציה|האינטליגנציה]], ודווהדו-הרגליותרגליות הפךהפכה לנורמה. ההשלכות של שני השינויים הללו בפרט הביאו [[לידה|ללידה]] כואבת וקשה, כתוצאה מהעדפה מוגברת של אגן צר בגלל ההליכה הזקופה, ומצד שני ראשים גדולים יותר העוברים בתעלת הלידה המכווצת. תופעה זו ידועה בדרך כלל [[ דילמה מיילדתית |כדילמת הלידה]] .

דרכים חסכוניות באנרגיה לעמוד על שתי רגליים כרוכות בהתאמה מתמדת של האיזון. הקשיים הקשורים בעמידה פשוטה אצל בני אדם מודגשים למשל על ידי הסיכון המוגבר לנפילות בקרב קשישים, שנוצר אפילו עםבהפחתה הפחתהקטנה מינימליתביותר ביעילותשל יעילות מערכות הבקרה של הגוף.

יציבות הכתפיים פוחתת עם התפתחות דוהדו-הרגליותרגליות. ניידות הכתפיים תגבר, מכיוון שהצורך בכתף יציבה קיים רק בבתי גידול מיוערים. ניידות הכתפיים תתמוך בהתנהגויות תנועה מותחות שנמצאות בדו-רגליות האנושית. השכמות משוחררות מנשיאת משקל, מה שהופך את הכתף לעדות להתפתחות הדו-רגליות. <ref>

* "דחיפה" קצרה מהקרסול לפני כף הרגל שמניעה את הרגל המתנדנדת.

הריצה מתאפיינת בתנועת מסה קפיצית. <ref name="books.google.com">{{Cite book|url=https://books.google.com/?id=1sz5501URh0C&printsec=frontcover&dq=macmahon+muscles#v=onepage&q&f=false|title=Muscles, reflexes, and locomotion|last=McMahon|first=Thomas A.|year=1984|isbn=978-0-691-02376-2}}</ref> אנרגיה קינטית ופוטנציאלית משמשות בשילוב, והאנרגיה מאוחסנת ומשוחררת מגפהמהגפה דמויתשמתפקדת קפיץכקפיץ במהלך מגע כף הרגל עם הקרקע. שוב, הקינטיקה בגוף כולו דומה לבעלי חיים עם יותר גפיים. <ref name="ReferenceA">{{Cite book|url=https://books.google.com/books?id=yMaN9pk8QJAC&printsec=frontcover#v=onepage&q&f=false|title=A moving topic: control and dynamics of animal locomotion|last=Biewener|first=Andrew A.|last2=Daniel|first2=T.|work=Biology Letters|year=2003|isbn=978-0-19-850022-3|volume=6|pages=387–8|doi=10.1098/rsbl.2010.0294|pmc=2880073|pmid=20410030|issue=3}}</ref>