הבדלים בין גרסאות בדף "שדה קלט"

הוסרו 129 בתים ,  לפני 12 שנים
קצת עריכה טכנית, קישורים פנימיים, ביטול קישורים למונחים באנגלית. חיישני כאב אינם בהכרח מכניים
מ (+ בינוויקי)
(קצת עריכה טכנית, קישורים פנימיים, ביטול קישורים למונחים באנגלית. חיישני כאב אינם בהכרח מכניים)
'''שדה הקלט (receptive field)קלט''' של [[נוירון]] חישה מוגדר כחלק של המרחב אליו מגיב הנוירון, במובן זה שנוכחותו של גירוי במרחב זה משנה את פעילות הנוירון, כלומר את קצב הירי (firing rate) שלו. שדות קלט זוהו עבור נוירונים ב[[במערכתמערכת השמיעה]], מערכתבמערכת החישה הגופנית (למשל תחושות מגע, טמפרטורה, כאב ועוד) ווב[[מערכת הראייה]].
===='''הגדרת המושג'''====
 
ניתן להרחיב את מושג שדה הקלט הלאה במעלה המערכת הנוירונית. מספר נוירוני חישה שיוצרים [[סינפסה|סינפסות]] עם תא יחיד במעלה המערכת, מהווים את שדה הקלט שלו. למשל, שדה הקלט של תא גנגליון ב[[רשתית|רשתית העין]] מורכב מהמבואות מכל [[מדוכים|תאי המדוך]] (cone cell) שיוצרים סינפסות איתו, וקבוצת תאי גנגליון יוצרת בעצמה שדה קלט עבור תא במוח. תהליך זה מכונה התכנסות.
שדה הקלט (receptive field) של [[נוירון]] חישה מוגדר כחלק של המרחב אליו מגיב הנוירון, במובן זה שנוכחותו של גירוי במרחב זה משנה את פעילות הנוירון, כלומר את קצב הירי (firing rate) שלו. שדות קלט זוהו עבור נוירונים [[במערכת השמיעה]], מערכת החישה הגופנית (למשל תחושות מגע, טמפרטורה, כאב ועוד) ו[[מערכת הראייה]].
 
===='''שדות קלט במערכת השמע'''====
ניתן להרחיב את מושג שדה הקלט הלאה במעלה המערכת הנוירונית. מספר נוירוני חישה שיוצרים [[סינפסה|סינפסות]] עם תא יחיד במעלה המערכת, מהווים את שדה הקלט שלו. למשל, שדה הקלט של תא גנגליון ב[[רשתית|רשתית העין]] מורכב מהמבואות מכל תאי המדוך (cone cell) שיוצרים סינפסות איתו, וקבוצת תאי גנגליון יוצרת בעצמה שדה קלט עבור תא במוח. תהליך זה מכונה התכנסות.
 
במערכת השמע, שדות קלט יכולים להיות חלקי אזורים במרחב השמע או תחומים של [[תחום שמע|תדירויות שמע]]. חוקרים בתחום זה כמעט ולא משייכים שדות קלט של שמע לאזורים מוגדרים של [[אפיתל|רקמת האפיתל]] החישתי כמו, במקרה של יונקים, תאי שיער ב[[שבלול האוזן]] ([[cochlea]]).
===='''שדות קלט במערכת השמע'''====
 
===='''שדות קלט במערכת החישה הגופנית'''====
במערכת השמע, שדות קלט יכולים להיות חלקי אזורים במרחב השמע או תחומים של [[תחום שמע|תדירויות שמע]]. חוקרים בתחום זה כמעט ולא משייכים שדות קלט של שמע לאזורים מוגדרים של [[רקמת האפיתל]] החישתי כמו, במקרה של יונקים, תאי שיער ב[[שבלול האוזן]] ([[cochlea]]).
 
במערכת זו, שדות הקלט הינם אזורים בעור או באיברים פנימיים. לסוגים מסוימים של [[תאי חישה-מכנית]] (mechanoreceptors) (למשל, [[טמפרטורה]], [[לחץ]], [[כאב]]) יש שדות קלט גדולים, בעוד שלאחרים יש שדות קלט קטנים יותר.
===='''שדות קלט במערכת החישה הגופנית'''====
 
במערכת זו, שדות הקלט הינם אזורים בעור או באיברים פנימיים. לסוגים מסוימים של [[תאי חישה-מכנית]] (mechanoreceptors) (למשל, [[טמפרטורה]], [[לחץ]], [[כאב]]) יש שדות קלט גדולים, בעוד שלאחרים יש שדות קלט קטנים יותר.
 
שדות קלט גדולים מאפשרים לתא לגלות שינויים על-פני שטח נרחב יותר, כלומר מקנות לו רגישות גבוהה יותר, כאשר 'רגישות' מבטאת את מידת היכולת לחוש במגע כלשהו, אבל במחיר של חישה פחות מדויקת ופחות חדה, כאשר 'חדות' מבטאת את היכולת לקבל יותר פרטים של העצם איתו נוצר מגע. למשל, אצבעות, להן דרושה יכולת לגלות פרטים עדינים בעצם, מאוכלסות בצפיפות על-ידי מספר רב של תאי חישה-מכנית בעלי שדות קלט קטנים, בעוד שבגב וברגליים, למשל, יש מספר קטן יותר של תאי חישה, שלהם שדות קלט גדולים. לתאי חישה בעלי שדות קלט גדולים יש בדרך-כלל 'נקודה חמה' (‘hot spot’), שהיא מקום בשדה הקלט (על-פי-רב במרכז, ישירות מעל תא חישה נתון) שבו הפעלת גירוי מייצרת את התגובה החזקה ביותר.
 
===='''שדות קלט במערכת הראיה'''====
 
במערכת הראיה, שדות קלט הינם אזורים במרחב הראיה. לדוגמא, שדה הקלט של תא קולט-אור יחיד הינו נפח בצורת חרוט שכולל את כל כיווני הראיה בהם מגיע אור שמשנה את [[קצב ירי|קצב הירי]] ([[firing rate]]) של התא (כלומר את קצב היצירה
של [[פוטנציאל פעולה|פוטנציאלי פעולה]] שלו), כשקודקוד החרוט נמצא במרכז העדשה ובסיסו נמצא באינסוף במרחב הראיה (למעשה במרחק גדול מאוד מהעין). מקובל לתאר שדות קלט ראייתיים בשני מימדים (למשל, בתור מעגלים, ריבועים או מלבנים), אבל אלה מתארים רק פרוסות מישוריות שמופיעות על המסך עליו מציג החוקר את הגירוי, לא מרחב שדה הקלט כולו. במקרה של [[נוירונים דו-עיניים]]
([[binocular neurons]]) ב[[קליפת המוח הראייתית|קליפה הראייתית]] (visual cortex), שדות קלט אינם משתרעים עד לאינסוף (מבחינה אופטית, הכוונה היא בקירוב למרחק גדול מאוד מהעין). במקום זאת, הם מוגבלים להיות בתוך מרחק מסוים מבעל-החיים, או מהנקודה בה מקובעות העיניים (ראהראו [[שטח פאנום]], [[Panum's area]]).
 
שדה הקלט מזוהה לעתים קרובות כאזור הרשתית שבו פעולת האור משנה את קצב הירי של הנוירון. בתאי גנגליון ברשתית העין (ראהראו להלן), שטח זה ברשתית כולל את כל התאים קולטי-האור מעין אחת, הקשורים ל[[תא גנגליון]] מסוים דרך [[תא דו-קוטבי|תאים דו-קוטביים]], [[תא אופקי|תאים אופקיים]] ו[[תא אמקרין|תאי אמקרין]]. בנוירונים דו-עיניים בקליפה הראייתית, יש להגדיר את השטח המתאים בשתי הרשתיות (אחת בכל עין). על אף ששטחים אלה ניתנים למיפוי בכל עין בנפרד, על-ידי סגירתה של האחת או האחרת, ההשפעה הכוללת על קצב הירי מתגלית רק כששתי העיניים פקוחות (ההשפעה הכוללת איננה סכום ההשפעות הבודדות).
 
הובל ווויזל (Hubel & Wiesel) קידמו את התיאוריה לפיה שדות קלט ברמה אחת של מערכת הראיה נוצרים על-ידי הקלט הבא מתאים ברמה נמוכה יותר במערכת. בדרך זו, שדות קלט קטנים ופשוטים יכולים להצטרף וליצור שדות קלט גדולים ומורכבים יותר. תיאורטיקנים מאוחרים יותר הרחיבו ארגון הירארכי פשוט זה, בכך שאפשרו לתאים ברמה אחת של מערכת הראיה להיות מושפעים מתאים ברמות גבוהות יותר באמצעות [[מעגל משוב]].
 
מופו שדות קלט לכל הרמות של מערכת הראיה, מתאים קולטי-אור, לתאי גנגליון ברשתית, לתאים ב[[גרעין הברך הצידי]] ([[גרעין הברך הצידי|גב"ץ]], [[lateral geniculate nucleus]]), לתאים בקליפת המוח הראייתית ([[visual cortex]]), ולתאים ב[[אזורי הראיה האקסטרסטרייטיים]] ([[extrastriate visual areas]]).
====='''ארגון שדות הקלט בתאי הגנגליון ברשתית העין'''=====
ארגון שדות הקלט של תאי גנגליון ([[תא גנגליון|תאי גנגליון]] (ת"ג]]) המורכבים מהקלט המתקבל מתאי קנה ותאי מדוך רבים, מספק דרך לגילוי [[ניגוד]] ([[contrast]]) ב[[עצם]]בעצם, ובכך לגילוי גבולות הקצה של עצמים, שמהווה בעצם את השלב הראשון בראיית עצמים בסדרה של שלבי עיבוד שהמשכן במרכזי ראיה שונים במוח. כל אחד משדות הקלט מאורגן בצורה של דיסקה מרכזית, הקרויה 'מרכז', וסביבה טבעת משותפת-מרכז, הקרויה 'היקף', כשכל אחד מאזורים אלה מגיב בצורה הפוכה לאור. לדוגמא, אור ב'מרכז' עשוי להגדיל את קצב הירי של ת"ג מסוים, בעוד שאור ב'היקף' – יקטין אותו. הסיבה לכך היא שאזור ה'היקף' פועל בצורה [[אנטגוניזם|אנטגוניסטית]] לאזור ה'מרכז'.
 
הדוגמא הבאה ממחישה פעולה אנטגוניסטית זו של ה'היקף':
:ה. הקטנת העירור של תא גנגליון (היפרפולריזציה) מקטינה את המתח שעל קרומית התא שלו, וקצב הירי (קצב יצירת פוטנציאלי פעולה) שלו פוחת (השפעה מעכבת).
 
ישנם שני סוגים של תאים דו-קוטביים ושל ת"גים: מרכז-'דולק' (ON-center) ומרכז-'כבוי' (OFF-center). ההבדל הבסיסי בין שניהם נעוץ בעובדה שכל סוג מצוייד בקולטן שונה ל[[גלוטמאט]], שהוא הנוירוטרנסימטור היחיד שתאים קולטי-אור משחררים, כשתוצאת קישורו לקולטן תלויה בסוג [[תעלותתעלת יונים|תעלות היונים]] שהוא פותח. גלוטמאט פועל כנוירוטרנסמיטר מעכב, כשהוא גורם לפתיחת תעלות שמביאות להיפרפולריזציה של התא. הפסקת שחרור גלוטמאט מעכבת את ההשפעה המעכבת של הנוירוטרנסמיטור על התא הדו-קוטבי, מה שגורם לעירורו. תוצאה הפוכה מתקבלת כאשר מגורים תאים קולטי-אור שנמצאים בהיקפו של ת"ג מסוג מרכז-'דולק'. על אף שהם מגיבים בהפחתת השחרור של גלוטמאט, הרי שכאן הוא פועל כנוירוטרנסמיטור מעורר, שפותח תעלות יונים שמביאות לדפולריזציה של התא, וכתוצאה – לעיכובו של התא הדו-קוטבי.
 
כשתאים קולטי-אור במרכזו של שדה הקלט של ת"ג מסוג מרכז-'דולק' (דרך תא דו-קוטבי מאותו סוג) מגורים על-ידי אור, הם מפסיקים לשחרר גלוטמאט לסינפסה, הדבר גורם לדפולריזציה של התא ולעירור שלו, ולבסוף - להגברת קצב הירי של תא הגנגליון שלו. לעומת זאת, עירור של תאים קולטי-אור באזור ההיקפי של שדה הקלט גורם לעיכוב התא הדו-קוטבי עקב היפרפולריזציה, וכתוצאה מכך להקטנת קצב הירי בתא הגנגליון שלו. לתא מסוג מרכז-'כבוי' יש בדיוק את התגובה ההפוכה (ראה איור). עירור של שני האזורים, בשני סוגי התאים, גורם לתגובה קלה (בשל אנטגוניזם, כלומר עיכוב השפעות הדדי של 'מרכז' ו'היקף' על תא הגנגליון אליו הם קשורים).
 
תא קולט-אור יכול ליצור סינפסות עם שני סוגי התאים הדו-קוטביים, וכך יש לו סינפסות בהן גלוטמאט פועל בצורה מעוררת וגם סינפסות בהן הוא פועל בצורה מעכבת. בסיכומו של דבר, תאים קולטי-אור שהם חלק משדות הקלט של ת"גים משני הסוגים, דרך תאים דו-קוטביים שמקשרים ביניהם, יכולים לעורר או לעכב נוירונים [[בתר-סינפטי|בתר-סינפטיים]] ([[postsynaptic]]) משום שהנוירוטרנסמיטור שהם משחררים, גלוטמאט, לסינפסות שלהם, יכול לפעול ליצירת דפולריזציה או היפרפולריזציה בהתאם לסוג התא.
 
ארגון של שדה קלט בצורה של מרכז-היקף מאפשר לת"גים להעביר מידע שאינו מתייחס רק לעצם עירורם של תאים קולטי-אור, אלא גם לשינויים באותות המגיעים למרכז ולהיקף של שדה הקלט שלו, מה שמאפשר להם להעביר מידע על ניגוד. גודלו של שדה הקלט קובע את [[תדירות מרחבית|התדירות המרחבית]] של המידע: שדות קלט קטנים מגורים על-ידי תדירויות מרחביות גבוהות, כלומר כאלה שכוללות מידע חזותי של פרטים עדינים בעצם; שדות קלט גדולים מגורים על-ידי תדירויות מרחביות נמוכות, כלומר אלה שכוללות פרטים גסים בעצם.
28,655

עריכות