אורן מפותל

מין של אורן מצפון מערב אמריקה הצפונית

אורן מפותל (שם מדעי: Pinus contorta, באנגלית: Lodgepole pine) הוא מין אורן נפוץ בשטח נרחב במערב אמריקה הצפונית. בית הגידול הטבעי של העץ הוא בחוף האוקיינוס השקט או ביערות ההררים היבשים, עד גובה האזור התת-אלפיני.[2] כמו כל מיני האורן הוא עץ מחטני ירוק-עד.

קריאת טבלת מיוןאורן מפותל
אורן מפותל, תת-מין contorta ביער אנאקורטס (Anacortes) במדינת וושינגטון
אורן מפותל, תת-מין contorta ביער אנאקורטס (Anacortes) במדינת וושינגטון
מצב שימור
conservation status: least concernנכחדנכחד בטבעסכנת הכחדה חמורהסכנת הכחדהפגיעקרוב לסיכוןללא חשש
conservation status: least concern
ללא חשש (LC)‏[1]
מיון מדעי
ממלכה: צומח
מערכה: מחטנאים
מחלקה: מחטניים
סדרה: מחטיים
משפחה: אורניים
סוג: אורן
מין: אורן מפותל
שם מדעי
Pinus contorta
Dougl. 1838
תחום תפוצה
מפת תפוצה
  תת-המין contorta
  תת-המין latifolia
  תת-המין murrayana
לעריכה בוויקינתונים שמשמש מקור לחלק מהמידע בתבנית

אורן מפותל הוא העץ הרשמי של פרובינציית אלברטה של קנדה.[3]

אטימולוגיה עריכה

הבוטנאי הסקוטי דייוויד דאגלס (David Douglas‏; 1799–1834) נתקל בתת-מין של אורן זה בחוף המערבי של ארצות הברית שם הרוחות העזות גרמו לגזעי עצים להתפתל והוא כינה מין זה בשם המדעי Pinus contorta (אורן מפותל בלטינית). השם אורן מפותל (twisted pine) הוא גם אחד השמות הפחות נפוצים למין עץ זה באנגלית והוא גם שמו של העץ בצרפתית (Pin tordu).[4] כיום מכונה תת-מין זה (כמקובל עבור תת-המין הראשון שנתגלה) Pinus contorta contorta,[5] ובאנגלית shore pine (אורן החוף),[6] שהוא גם שם המין בגרמנית (Küsten-Kiefer). תת-מין זה נפוץ פחות מתת המין latifolia שבית הגידול העיקרי שלו בהרים (זהו מין העץ הנפוץ ביותר בפארק הלאומי ילוסטון), שגזעו ישר ושימש כמה משבטי האינדיאנים כמוטות לבניית המסגרת של טיפי או לבניית בקתות ומכאן שמו הנפוץ של מין אורן זה באנגלית lodgepole pine (אורן מוט הבקתה).[5]

תיאור עריכה

תפוצה ובית גידול עריכה

אורן מפותל גדל במערב אמריקה הצפונית והוא מין האורן בעל תחום התפוצה הגדול ביותר מבין מיני האורן באמריקה הצפונית. הוא משתרע בצפון מקו רוחב 64° בטריטוריה של יוקון בקנדה ועד קו הרוחב 31° בצפון באחה קליפורניה במקסיקו בדרום. במערב אפשר למצוא את העץ בחוף האוקיינוס השקט של מדינת אלסקה ובמזרח מגיע תחום התפוצה של העץ עד הגבעות השחורות של דקוטה הדרומית.[2] סך כל השטח שבו גדל העץ הוא 260,000 קילומטרים מרובעים, שמתוכם 60,000 קילומטרים מרובעים בתשע ממדינות ארצות הברית ו-200,000 קילומטרים מרובעים בפרובינציות קולומביה הבריטית, אלברטה וססקצ'ואן ובטריטוריית יוקון בקנדה.[7] העץ גדל גם בסקנדינביה, בבריטניה ובאירלנד למטרת יערנות.[8]

מכיוון שאורן מפותל מסתגל לכל סוגי הסביבות, הוא גדל לעיתים קרובות באתרים שאינם מתאימים למיני עצים אחרים. בשל תחום התפוצה הגדול המין התיישב בסוגים שונים של אתרים. בסמוך לחוף הוא גדל בעיקר על קרקעות יבשות, חוליות ועניות בחומרי מזון, ופחות על קרקעות ביצה. באזורים ההרריים הוא גדל בעיקר על קרקעות חומציות, מנוקזות היטב שעומקן בינוני ומעלה, לעיתים נדירות על קרקעות לחות מאוד. בדרך כלל נמנע מין זה מקרקעות שנוצרו מאבן גיר. בקנדה יש חורשות של האורן הגדלות בקרקע גירנית טילית. תת-המין contorta גדל באזור הצפוני של תחום התפוצה בעיקר באזורי ביצה, ובדרום לעיתים קרובות על שכבות סלע ודיונות חול. תת-המין הנדיר bolanderi גדל בקרקעות עניות במיוחד בחומרי מזון, פודזוליות[א] מאוד וחומציות מאוד (pH שבין 2.8 ל-3.9). בהרים של קליפורניה, מאכלס האורן המפותל בעיקר אתרים בקרבה למים זמינים כדוגמת אגמים ונהרות. בוושינגטון ובאורגון הוא גדל בקרקעות געשיות נקבוביות קלות. במרכז יוקון הוא גדל בטייגה על קפאת-עד.

המין גדל בגבהים שבין פני הים ועד לגובה 3,660 מטרים. האורן משגשג במגוון סוגי טופוגרפיה. הוא גדל היטב על מדרונות מתונים ובאגנים, אבל גם על מדרונות תלולים וסלעיים, כולל על חצץ. הוא מעדיף מדרונות צפוניים ומזרחיים על פני מדרונות דרומיים ומערביים. המין עמיד לקרה עד לטמפרטורה של 57°C-. כמות המשקעים השנתית משתנה מאוד בהתאם לאזור ונעה מ-250 מילימטרים ועד 2,000 מילימטרים. העץ אינו סובל צל וגדל בצורה הטובה ביותר באור שמש מלא. הוא גדל בחברת מיני עצים ושיחים רבים.[7]

אורן מפותל מגיע לבגרות סביב גיל 200 שנים, ומשך חייו המקסימלי הוא בין 500 ל-600 שנים.[9]

אורן מפותל מוגדר ברשימה האדומה של IUCN כ"ללא חשש" ("Lower Risk / Least Concern").[10]

מורפולוגיה עריכה

התיאור להלן הוא כללי, לתיאור ההבדלים בין תת-המינים ראו בהמשך.

צורה עריכה

 
אורן מפותל מתת-המין Latifolia
 
המחטים הם באורך שבין 4 ל-8 סנטימטרים באלומה של שניים, מסודרים לסירוגין על הענף. האצטרובל הנקבי הוא בין 3 ל-6 סנטימטרים מכוסה בקשקשים קוצניים
 
זרעים של אורן מפותל

אורן מפותל גדל, כתלות בתת-המין, כשיח או כעץ ירוק-עד. השיח הוא בדרך כלל רחב ומפותל בגובה שבין מטר לשלושה מטרים. צורת העץ היא של גזע דק בעל נוף צר המגיע לגובה שבין 40 ל-50 מטרים ולקוטר של 60–80 סנטימטרים בגובה חזה,[ב] לעיתים רחוקות עד שני מטרים.[11] תת-המין latifolia הוא הגבוה ביותר. נוף העץ מעוגל וצמרת העץ שטוחה. ביערות צפופים, יש לעץ נוף חרוטי צר. עצים בעלי גזע כפול נפוצים בכמה אוכלוסיות בקולומביה הבריטית. הענפים הגמישים צומחים אנכית או אופקית וקשה לשבור אותם. הענפים מכוסים בנצרים קצרים שקל לנתק.[12]

מערכת השורשים עריכה

בתנאי קרקע אופטימליים מייצר האורן המפותל מערכת שורשים בצורת לב עם שורש שיפודי מרכזי ויונקות. אם הצמיחה לעומק אינה אפשרית מערכת השורשים גדלה לרוחב, והעץ אז רגיש מאוד לרוחות. כשהשורשים האנכיים מגיעים לשכבת מי תהום או לשכבה בלתי חדירה הם מתחילים להתפשט בצורה אופקית.[13] בסביבתם הטבעית בדרום מערב קנדה וארצות הברית מקיימים השורשים אקסומיקוריזה עם מין הפטרייה Tricholoma magnivelare ועם מין הפטרייה Suillus tomentosus במטרה להבטיח אספקה של מינרלים לשורשים. Suillus tomentosus יוצרת סביב השורשים מבנה מיוחד המכונה tuberculate ectomycorrhizae. הוכח כי מבנים אלו הם משכן לריכוזים של חיידקים מקבעי חנקן התורמים כמות משמעותית של חנקן לצמיחת האורן ומאפשרים לו ליישב קרקעות עניות בחומרי מזון.[14][15] באירופה, לשם יובא העץ לצורכי נוי, הצליחו ליצור מיקוריזה בין האורן לכמה מיני פטריות ובהם אורנייה מצויה.[16]

קליפה עריכה

הקליפה חלקה או מחוספסת, עובייה עד 20 מילימטרים וגונה חום-אדמדם עד חום כהה. בעצים זקנים היא מתפוררת ללוחיות וקשקשים קטנים. הקליפה של ענפים צעירים חלקה בגוון ירוק עד צהוב-חום, ואחר כך צהוב. בשנה השנייה הצבע מתחלף לכתום ולחום.[11]

מחטים וניצנים עריכה

הגוון של ניצני הצמיחה הוא חום-אדמדם ואורכם בין 20 ל-30 מילימטרים. קצה הניצן מחודד, ומסובב במקצת, ועשיר בשרף. הצמיחה באביב מתחילה בתחילת אפריל והגידול השנתי מסתיים בתחילת יולי. העלים הם מחטים קשיחות בגוון ירוק כהה עד ירוק צהוב מבריק, באורך בין 4 ל-8 סנטימטרים ובעובי בין 0.9 ל-2 מילימטרים. קצה המחט קהה עד משונן. המחטים גדלות באגדים, כשבכל אגד יש שתי מחטים, תכונה הייחודית למין אורן זה ולאורן בנקס (Pinus banksiana). האגדים מסודרים חליפות על הענף בכיוון הגדילה, כשהמקבצים הצפופים ביותר נמצאים לקראת סוף הענפים. אורך החיים של המחטים בין ארבע לשמונה שנים בממוצע,[11] כשהמקסימום הוא 13 שנים.

אצטרובלים וזרעים עריכה

אורן מפותל הוא עץ חד ביתי, ומגיע לבגרות מינית בהיותו בין גיל חמש לגיל עשר.[17] צבע האצטרובל הזכרי המכיל את האבקה הוא צהבהב עד כתום-אדום וצורתו, גלילית עד סגלגלה. אורכו בין 5 ל-15 מילימטרים, והוא צומח במקבצים צפופים בבסיס של ענפים בני שנה בתחתית הנוף של העץ. הגודל הממוצע של גרגירי האבקה הוא 42.5 מיקרון ותקופת הפריחה משתנה בהתאם לאקלים המקומי, בין אמצע מאי לאמצע יולי. צבעם של האצטרובלים הנקביים תחילה ירוק ולאחר ההבשלה חום-אדום בהיר מבריק, וצורתם סגלגלה. אורכם בין 3 ל-6 סנטימטרים, ורוחבם בין 2 ל-3 סנטימטרים. צורת הקשקשים אינה סימטרית מכיוון שהפטוטרת של האצטרובל מתכופפת לאחר ההפריה והקשקשים של האצטרובל מתפתחים יותר בצד המואר. הקשקשים קוצניים, דקים באורך 12 עד 18 מילימטרים וברוחב 6 עד 9 מילימטרים. האצטרובלים צומחים בזוגות או בדור, ומשקלם משתנה בהתאם לתת-המין.[18]

האצטרובלים מבשילים 16 עד 20 חודשים אחרי ההפריה בין אוגוסט לאוקטובר בשנה שלאחר ההפריה. חלק מהאצטרובלים נפתחים, חלקם נופל לארץ וחלק מהאצטרובלים הם אפילים (סרוטוניים serotinous), שנשארים סגורים על העץ במשך שנים רבות, עד שפורצת שרפת יער. החום הרב של השרפה מתיך את השרף שבין קשקשי האצטרובל, ואחרי השרפה ישנו שחרור מאסיבי של זרעים אל הקרקע. זרעים נובטים בבת אחת עם רדת הגשמים הראשונים לאחר השרפה.[19] אחוז האצטרובלים מסוג זה משתנה תלוי בתת-המין והוכח מתאם בינו לבין כמות השריפות ותקיפת העץ על ידי חיפושיות באזור.[20]

בכל אצטרובל יש בין זרע אחד ל-50 זרעים מכונפים ברי קיימא. גונם של הזרעים חום-אדמדם מנומר בכתמים כהים, ואורכם בין 3 ל-5 מילימטרים, בין זרעי האורן הקטנים ביותר. לכל זרע צמודה כנף באורך 8–14 מילימטרים וברוחב 4.5 מילימטרים.[11] משקלם של אלף זרעים הוא בין 2 ל-11.4 גרם, כשהזרעים הכבדים ביותר הם של תת-המין murrayana. ככל שעולים צפונה הזרעים נעשים קטנים יותר וקלים יותר. לאחר שהאצטרובל נפתח הזרעים נושרים במהירות בין 60 ל-80 סנטימטרים לשנייה לקרקע ומתפשטים ברדיוס של כ-60 מטרים, ובמקרים יוצאי דופן עד 300 מטרים מעץ האם. כתלות בתת-המין צומחים מהנבט בין שלושה לשישה פסיגים.[17]

תת-מינים עריכה

 
שורשיו של אורן מפותל מתת-המין Latifolia נחשפים בשל סחיפה קרקעית

לאורן מפותל יש שלושה תת-מינים מוכרים, כשאחד מהם נחלק לשני זנים, ולעיתים מתייחסים אל תת-המינים כזנים.[21][22]

  • Pinus contorta contorta[23] – מכונה באנגלית "אורן חוף" (Shore pine). תת-מין זה נתן את השם למין כולו כשנתגלה לבוטנאי דייוויד דאגלס ב-1838. גדל לאורך חוף האוקיינוס השקט מאלסקה ועד צפון-מערב קליפורניה. עץ בגובה בין 3 ל-10 מטרים וקוטר גזע בגובה חזה שבין 60 ל-80 סנטימטרים. המחטים ירוקות כהות ונוקשות ונשארות על העץ בין 3 ל-8 שנים. האצטרובלים נפתחים מיד לאחר ההבשלה אבל לעיתים קרובות נשארים סגורים על העץ.
    • Pinus contorta bolanderi[24] – מכונה באנגלית "אורן בולנדר" (Bolander pine), "אורן החוף של בולנדר" (Bolander's beach pine).[25] או זן "מנדוסינו וייט פליינס" (Mendocino-White Plains). תת-מין זה אנדמי לקטע חוף במחוז מנדוסינו בצפון מערב קליפורניה ולכן הוא מכונה גם "אורן החוף חולות מנדוסינו" (Mendocino Sands shore pine).[23] תואר לראשונה על ידי פיליפו פרלטורה (Filippo Parlatore) ב-1868. בבית הגידול הטבעי שלו (קרקע חומצית) צומח כשיח עד גובה שני מטרים, ולכן הוא גם מכונה "אורן ננסי" (pygmy pine), אבל במשתלות מגיע לגובה של 10 מטרים.[26] הנוף של העץ רחב, וקוטר הגזע בגובה החזה בין 2.5 ל-10 סנטימטרים. למחטים אין תעלת שרף והן נשארות על העץ בין שנתיים ל-4 שנים. האצטרובלים חתומים על ידי שרף ונשארים זמן רב על העץ. מדענים רבים חולקים על הגדרתו כתת-מין ומגדירים אותו כזן של אורן החוף שעבר שינויים מורפולוגיים בגלל בית הגידול המיוחד.
  • Pinus contorta murrayana – מכונה באנגלית "אורן טמארק" (Tamarack pine) או "אורן מוט הבקתה של הרי הסיירה" (Sierra lodgepole pine). תחום התפוצה של תת-המין משתרע ברכס קסקייד ממדינת וושינגטון ועד צפון קליפורניה, הרי קלאמת, רכס סיירה נבדה, רכסי טרנסוורס (Transverse Ranges) של דרום קליפורניה (כולל הרי סן ברנרדינו, רכסי חצי האי (Peninsular Ranges) לתוך צפון באחה קליפורניה, והרי ספרינג (Spring Mountains) של דרום נבדה).[27] המין תואר לראשונה על ידי הבוטנאי הסקוטי ג'ון האטון בלפור (John Hutton Balfour‏ 1884-1808). העץ גדל לגובה בין 20 ל-30 מטרים, וקוטר הגזע בגובה החזה הוא בין 30 ל-50 סנטימטרים. המחטים הירוקות צהבהבות מכילות שני ערוצי שרף ונשארות על העץ בין שנתיים ל-11 שנים. האצטרובלים החום-צהובים בדרך נפתחים ונופלים כשהאצטרובל מבשיל.
  • Pinus contorta latifolia – מכונה באנגלית "אורן מוט הבקתה" (Lodgepole pine). זהו אחד ממיני העצים הנפוצים ביותר באמריקה הצפונית.[28] תחום התפוצה של תת-המין משתרע בהרי הרוקי מהטריטוריה של יוקון והפרובינציה ססקצ'ואן בקנדה בצפון ועד מדינת קולורדו בארצות הברית בדרום, בטייגה בקנדה ובאזור המעבר בין ערבות העשב לטייגה המכונה "אספן פארקלנד" (Aspen parkland), בפרובינציות אלברטה, קולומביה הבריטית, מניטובה וססקצ'ואן בקנדה. תואר לראשונה על ידי הרופא והבוטנאי האמריקני ממוצא גרמני גאורג אנגלמן (George Engelmann‏; 1884-1809) ב-1871. תת-מין זה מגיע לגובה בין 30 ל-40 מטרים וקוטר הגזע בגובה החזה הוא בין 50 ל-70 סנטימטרים. המחטים בגוון צהוב-ירוק ויש בהן בין אפס לאחד ערוצי שרף. הן שוהות על העץ בין 6 ל-13 שנים. האצטרובלים החומים בהירים נפתחים חלקית לאחר הבשלה, אבל לעיתים נשארים חתומים בשרף על העץ. הם נפתחים רק בהשפעת אש.

אקולוגיה עריכה

חורשה של תת-המין latifolia בפארק הלאומי ילוסטון ב-1965
אותו אתר ב-1998, עשר שנים לאחר השרפה הגדולה בילוסטון

אורן מפותל הוא חלק מחבורות צמחים שונות רבות. במערב אמריקה הצפונית הוא מיוצג ב-27 מתוך 55 סוגי יערות שונים בתדירות משתנה.[29] בנוסף, לעיתים קרובות הוא גדל בחורשות הכוללות אותו בלבד משום שהוא אינו סובל מיני עצים מתחרים והוא שייך לחברת החלוץ לאחר שריפות יער.[29] תת-המין Bolanderi יוצר יערות ננסיים יחד עם מין הברוש Cupressus pygmaea ועם מין האורן Pinus muricata.[30] תת-המין Latifolia יוצר יערות מחטניים הרריים עם אשוח תת-אלפיני (Abies lasiocarpa), אשוחית אנגלמן (Picea engelmannii), אורן לבן-קליפה (Pinus albicaulis) ומיני אורן אחרים.[29] תת-המין Murrayana יוצר יערות אשוח הררי עם אשוח אדום (Abies magnifica) ויערות אורן תת-אלפיניים עם מיני אורן אחרים. אבל הוא גם צומח בשטחים פתוחים או בחורשות של תת-מין זה בלבד. בגבהים בינוניים יוצר האורן המפותל חורשות מעורבות עם אשוח ענק (Abies grandis), ארזית מערבית (Larix occidentalis), אורן הסוכר (Pinus lambertiana), אורן לבן מערבי (Pinus monticola) ואשוח דאגלס (Pseudotsuga menziesii).[31] ביוקון הוא יוצר חורשות מעורבות על אזורי שרפה לשעבר יחד עם אשוחית לבנה (Picea glauca) ואשוחית שחורה (Picea mariana). באתרים ביצתיים למחצה הוא יוצר חורשות מעורבות עם ארזית מזרחית (Larix laricina), צפצפה בלסמית (Populus balsamifera) וצפצפה רעדנית (Populus tremuloides).

אורן מפותל הוא מין התלוי בהתפרצות שריפות ושרפות יער חיוניות על מנת לשמר אוכלוסיות בריאות של העץ בגילאים שונים. קליפת הגזע של האורן המפותל דקה למדי, ואינה מגינה על העץ מאש, אבל האש גורמת לאצטרובלים האפילים להיפתח ולשחרר את הזרעים, ובכך מאפשרת למין להתחדש ולשמר את מקומו בבית הגידול של היער.

אמצעים שנועדו לדכא אש פוגעים באקולוגיה מבוססת שריפות זו. החורשות מאוכלסות בצפיפות גדולה שהעצים מתחרים ביניהם, וחלקם מת כשהוא עדיין זקוף. עצים מתים עומדים יכולים לשמש כסולם עבור האש לטפס לצמרת של עצים חיים. כשאש מגיעה לצמרות העצים היא מסוגלת לקפץ מעץ לעץ והופכת לבלתי ניתנת לעצירה.

משטר האש הטבעי עבור מין זה נקבע על ידי האקלים. שריפות מתרחשות בדרך כלל אחרי תקופות של בצורת. אורן מפותל גדל בחלק העליון של ההרים עד האזור התת-אלפיני. סוגי יערות אלו זוכים למשקעים רבים בצורת שלג בחורף בשל הגובה בו הם גדלים. הצפיפות גם מונעת יצירת תת-יער, כך שבסך הכול הסיכוי לשרפה בפני השטח בלבד נמוך למדי. לכן, במין זה השריפות נדירות אבל עזות במיוחד.[32]

איומים עריכה

איומים בשל מזג האוויר עריכה

הנבטים רגישים לבצורת ולטמפרטורות קרקע גבוהות. בשנתם השנייה פוחת סיכון זה בשל התפתחות מערכת השורשים והיכולת לסגור את הפיוניות במחטים והקטנת ההתאיידות במצבים של מחסור במים.

במדרונות המזרחיים של הרי הרוקי הקנדיים בגבהים שבין 1,000 ל-1,500 מטרים מתרחשת לעיתים תופעה המכונה "חגורה אדומה" (Red belt). היא מתרחשת כשרוחות צ'ינוק חמות מתחלפות ברוחות ארקטיות קרות. שינוי פתאומי זה גורם למחטים להיצבע באדום ולמות.[33]

באזורים שבהם מערכת השורשים מתפתחת לרוחב בגלל שכבת קרקע בלתי חדירה או מי תהום גבוהים המין מצוי בסכנה של נפילה בשל רוחות עזות. בחורשות צפופות עלולים עצים להישבר במקרים שמצטבר שלג רב עליהם.

מחקר שנחשף בשנת 2011 הגיע למסקנה שתפוצת המין אורן מפותל תצטמצם בצורה משמעותית בשלהי המאה ה-21 בגלל שינוי האקלים.[34][35]

איומים ביולוגיים עריכה

 
גזע של אורן מפותל ובו חורים שקדחה בו חיפושית האורן ההררית

הפתוגן החשוב ביותר הוא דבקון אמריקני ננסי (Arceuthobium americanum), מין דבקון שחי כטפיל על ענפי העץ. הידבקות בטפיל זה מחלישה את האורן פוגעת באיכות העצה ומקטינה את אורך חייו. דבקון זה תוקף בעיקר את תת-המין Latifolia ומשמעותית פחות את תת-המין Contorta. מידת ההידבקות תלויה גם בשריפות יער. ככל ששכיחות השריפות גדולה יותר כך נדבקים פחות עצים בדבקון הננסי.[36]

מין פטריית השק Atropellis piniphila תוקפת את קליפת הגזע של האורן גורמת לזליגה מוגברת של שרף ובסופו של דבר למותו האיטי של המארח. כשהעץ נדבק בפטרייה העצה מקבלת גוון כחול-שחור.[37] פטריות החלודה Cronartium coleosporioides‏, Cronartium comandrae ו-Cronartium comptoniae גורמות לנזק ניכר בכך שהן גורמות לגידולים סרטניים על גזע העץ.[38] פטריית החלודה Endocronartium harknessii גורמת נזק גדול על עצים חלשים. פטריות המחטים Davisomycella ampla‏, Elytroderma deformans‏, Lophodermella concolorו-Scirrhia pini יכולות להתפשט במהירות. הפטריות Armillaria mellea ו-Heterobasidion annosum גורמות לריקבון שורשים.[13]

מבין כ-240 מינים של חרקים שנתגלו על אורן מפותל גורמת חיפושית האורן ההררית (Dendroctonus ponderosae) את הנזק הגדול ביותר. החיפושית מדביקה את העץ בפטריית הכתם הכחול (Grosmannia clavigera) החוסמת את יצירת השרף ומונעת מהעץ להתגונן בפני החיפושית. הפטרייה הורגת את העץ, אבל יש לה חשיבות בשימור האורן. העצים המתים מהתקפת הפטרייה מזינים שריפות יער החשובות להתחדשות הטבעית של העץ.[39]

על מידת הנזק שגורמים עופות או יונקים לאורן המפותל יש מעט מידע. סנאים יכולים להזיק משום שהם אוכלים את זרעי העץ. סנאי אדום אמריקני (Tamiasciurus hudsonicus) מסוגל לפתוח את האצטרובלים הסגורים של תת-המין latifolia, בעוד שסנאי דאגלס (Tamiasciurus douglasii) מותאם לאוכלוסיות של העץ שבהם האצטרובלים נפתחים לאחר ההבשלה.[40]

אורן מפותל כמין פולש עריכה

בניו זילנד האורן המפותל הוא מין פולש של עץ מחטני פראי (wilding conifer),[ג] יחד עם כמה מינים נוספים של מיני אורנים מצפון מערב אמריקה הצפונית. העץ מופיע ברשימת הצמחים המזיקים של ניו זילנד (National Pest Plant Accord) ואסור למכור אותו, להפיץ אותו מסחרית או לחלק אותו.[41]

שימושים עריכה

 
טיפי מודרני במסגרת חגיגות פאו ואו במונטנה

שימוש מסורתי על ידי אינדיאנים עריכה

הכינוי האנגלי הנפוץ של אורן מפותל הוא Lodgepole pine, כלומר "אורן מוט הבקתה". כינוי זה ניתן לעץ בשם השימוש הנפוץ בגזע העץ כמוטות לבנייה מחסה הטיפי של האינדיאנים בארצות הברית. טיפי טיפוסי בנוי תוך שימוש ב-15 עד 18 אורנים. הגזע הארוך, הישר וקל המשקל של האורן אידיאלי לשינוע באמצעות סוסים עבור שבטי האינדיאנים הנוודים של המישורים הגדולים. השבטים נהגו לערוך מסעות ארוכים לרוחב המישורים הגדולים על מנת להשיג אורנים מפותלים שצמחו רק באזורים ההרריים. במינסוטה נעשה שימוש במיני אורנים אחרים כדוגמת אורן אדום (Pinus resinosa) לבניית טיפי, אם כי מינים אלו בדרך כלל עבים יותר, כבדים יותר וקשה לכן יותר לשנע אותם בהשוואה לאורן מפותל.[42]

גם כיום משתמשים רבים עדיין באורן מפותל לבניית טיפי בשמורות אינדיאנים, בפאו ואו,[ד] ובבתים פרטיים. מותר לכרות עצים אלו עבור מוטות לטיפי ביערות לאומיים בארצות הברית, ובתנאי שחוטב העצים השיג רישיון לכרות עצים חיים למטרות טקסיות או מסורתיות. האזורים הפופולריים לכריתת עצים עבור אינדיאנים החיים בשמורות בדקוטה הדרומית ובדקוטה הצפונית, לבניית טיפי הם הרי ביגהורן (Bighorn Mountains), הגבעות השחורות, והרי מדיסן באו (Medicine Bow Mountains).

השבטים הילידים של אזור הפסיפיק נורת' ווסט והשבטים הילידים של קליפורניה השתמשו בחלקים שונים של הצמח להכנת תרופות מסורתיות הן לשימוש חיצוני והן לבליעה לשם טיפול במחלות שונות.[43]

שימושים מודרניים עריכה

 
אורן מפותל מתת-המין murrayana ברכס הקסקייד

העניין בעץ של האורן מפותל החל רק משנות ה-90 של המאה ה-20 ועד אז הוא שימש בעיקר כעץ להסקה, בייחוד בקולומביה הבריטית שם הוא מקור חשוב למטרה זו. עם זאת, אין קריטריונים תקניים לסיווג העצה בסיווגי איכות, שהוא בסיס חשוב למסחר ולשימוש. העץ משמש לעיצוב פנים, לייצור מוטות למטרות בנייה, לאדני רכבות, לייצור עיסה להכנת נייר ולכרייה. בתהליך סולפיט אפשר ליצור מהעץ נייר עיתון משובח ונייר לספרים. יערות גדולים של אורנים נשתלו למטרת הפקת עץ בבריטניה באירלנד ובסקנדינביה, שם המין ניטע כתחליף לאורן היערות (Pinus sylvestris) ולאשוחית. בשוודיה מחזור הגידול של 50 עד 65 שנים קצר יותר ב-35% עד 40% מאורן היערות.

טיפוח עריכה

אורן מפותל מטופח כצמח נוי על ידי תעשיית ההורטיקולטורה. משתלות מגדלות את תת-המין contorta ואת תת-המין murrayana עבור גנים מסורתיים, עבור גנים שנועדו למשוך בעלי חיים, וליצירת מקבצים קטנים של צמחים טבעיים בעיצוב נוף. בתת-המין הקטן יותר של contorta ובזני התרבות שטיפחו ממנו משתמשים לגידול בעציצים, כולל דוגמיות גדולות של בונסאי.[44]

זני תרבות של מין זה כוללים את:

  • צ'יף ג'וזף (Chief Joseph) – זן ננסי של תת-המין latifolia אותו מגדלים עבור מחטי החורף הצהובות.[45]
  • ספאנס דווארף (Spaan's Dwarf) – זן ננסי של תת-המין contorta הגדל לרוחב יותר מאשר לגובה.[46]

קישורים חיצוניים עריכה

  מדיה וקבצים בנושא אורן מפותל בוויקישיתוף

ביאורים עריכה

  1. ^ סוג של קרקע שכיחה באזורים אקלימיים ממוזגים וגשומים. אקלים קריר ולח וצמחיית יער גורמים להצטברות של רקבובית היער על פני השטח שמתחתיה נוצרת שכבה צוֹרנית בהירה
  2. ^ באנגלית Diameter at breast height או בראשי תיבות DBH שהיא שיטה מקובלת למדידת קוטר גזע בגובה חזה אדם מעל לקרקע, בדרך כלל 1.3 או 1.4 מטרים מעל לקרקע
  3. ^ עצים מחטנים שיובאו לניו זילנד ומאיימים על השטחים ההרריים הטבעיים
  4. ^ כינוי למפגש חברתי של אינדיאנים שבו מבוצעים ריקודים, שירה, התרועעות ושמירה על המסורת

הערות שוליים עריכה

  1. ^ אורן מפותל באתר הרשימה האדומה של IUCN
  2. ^ 1 2 Sullivan, Steven. K. (2015). "Pinus contorta". Wildflower Search. נבדק ב-2015-01-24.
  3. ^ Alberta (AB) - Facts, Flags and Symbols
  4. ^ "USDA GRIN Taxonomy". אורכב מ-המקור ב-2015-09-24. נבדק ב-2016-03-04.
  5. ^ 1 2 Lodgepole Pine
  6. ^ SPECIES: Pinus contorta var. latifolia
  7. ^ 1 2 Volume 1: Conifers, pages 604-629, James E. Lotan and William B. Critchfield, Lodgepole Pine
  8. ^ Pinus contorta (Lodgepole Pine)
  9. ^ Lodgepole Pine
  10. ^ Pinus contorta
  11. ^ 1 2 3 4 "Pinus contorta". Flora of North America. נבדק ב-12 בספטמבר 2010. {{cite web}}: (עזרה)
  12. ^ Pinus contorta Douglas ex Louden
  13. ^ 1 2 https://www.srs.fs.usda.gov/pubs/misc/ag_654/volume_1/pinus/contorta.htm James E. Lotan and William B. Critchfield, Lodgepole Pine]
  14. ^ Paul, L.R.; Chapman, B.K.; Chanway, C.P. (2007). "Nitrogen Fixation Associated with Suillus tomentosus Tuberculate Ectomycorrhizae on Pinus contorta var. latifolia". Annals of Botany. 99 (6): 1101–1109. doi:10.1093/aob/mcm061. PMC 3243579. PMID 17468111.
  15. ^ Chapman, W.K.; Paul, L.R. (2012). "Evidence that Northern Pioneering Pines with Tuberculate Mycorrhizae are Unaffected by Varying Soil Nitrogen Levels" (PDF). Microbial Ecology. 64 (4): Open Access. doi:10.1007/s00248-012-0076-0.
  16. ^ R. D. FINLAY, Å. FROSTEGÅRD, A.-M. SONNERFELDT, Utilization of organic and inorganic nitrogen sources by ectomycorrhizal fungi in pure culture and in symbiosis with Pinus contorta Dougl. ex Loud.
  17. ^ 1 2 James E. Lotan and William B. Critchfield, Lodgepole Pine
  18. ^ William B. Critchfield, The late Quaternary history of lodgepole and jack pines, Forest Service U.S. DEPARTMENT OF AGRICULTURE
  19. ^ SPECIES: Pinus contorta var. latifolia, Fire Effects Information System (FEIS)
  20. ^ Feduck, Mike. "The genetic basis of cone serotiny in Pinus contorta as a function of mixed-severity and stand-replacement fire regimes". bioRxiv.
  21. ^ "Pinus contorta in Flora of North America @ efloras.org". efloras.org.
  22. ^ "The Plant List: A Working List of All Plant Species".
  23. ^ 1 2 Pinus contorta
  24. ^ "Jepson Herbarium: Jepson Flora Project: Jepson eFlora: Pinus contorta subsp. bolanderi". berkeley.edu.
  25. ^ Pinus contorta Loudon ssp. Bolanderi
  26. ^ Pinus contorta ssp. Bolanderi
  27. ^ SPECIES: Pinus contorta var. murrayana
  28. ^ SPECIES: Pinus contorta var. latifolia
  29. ^ 1 2 3 James E. Lotan and William B. Critchfield, Pinus contorta Dougl. ex. Loud.
  30. ^ Calvin McMillan, SURVIVAL OF TRANSPLANTED CUPRESSUS IN THE PYGMY FORESTS OF MENDOCINO COUNTY, CALIFORNIA
  31. ^ Pinus contorta subsp. latifolia, The Gymnosperm Database
  32. ^ Schoennagel, Tania; Thomas Veblen (2004). "The Interaction of Fire, Fuels and Climate across Rocky Mountain Forests". BioScience. 54 (7): 661–76. doi:10.1641/0006-3568(2004)054[0661:TIOFFA]2.0.CO;2. ISSN 0006-3568.
  33. ^ I. E. Bella and S. Navratil, Growth losses from winter drying (red belt damage) in lodgepole pine stands on the east slopes of the Rockies in Alberta
  34. ^ Coops, Nicholas C.; Waring, Richard H. (במרץ 2011). "A process-based approach to estimate lodgepole pine (Pinus contorta Dougl.) distribution in the Pacific Northwest under climate change". Climatic Change. 105 (1–2): 313–328. doi:10.1007/s10584-010-9861-2. {{cite journal}}: (עזרה)
  35. ^ Rudolf, John Collins (28 בפברואר 2011). "Climate Change Takes Toll on the Lodgepole Pine". Green: A Blog About Energy and the Environment. נבדק ב-1 במרץ 2011. {{cite web}}: (עזרה)
  36. ^ Walter Fertig, Lodgepole Pine Dwarf Mistletoe (Arceuthobium americanum)
  37. ^ Management Guide for Atropellis Canker
  38. ^ Cronartium coleosporioides (pine cow wheat rust)
  39. ^ Genome and transcriptome analyses of the mountain pine beetle-fungal symbiont Grosmannia clavigera, a lodgepole pine pathogen
  40. ^ MATT V. TALLUTO, CRAIG W. BENKMAN THE ROLE OFTHE AMERICAN RED SQUIRREL (TAMIASCIURUS HUDSONICUS) IN THE EVOLUTION OF SEROTINYIN LODGEPOLE PINE (PINUS CONTORTA)
  41. ^ Wilding conifers
  42. ^ TIPIS
  43. ^ "results of search". umich.edu.
  44. ^ Lodgepole Pine Bonsai Guide
  45. ^ Pinus contorta 'Chief Joseph' (Shore Pine) - Gardenia.net
  46. ^ Pinus contorta 'Spaan's Dwarf'