tRNA

אחד מסוגי הRNA

tRNA (קיצור באנגלית של Transfer RNA; בעברית: רנ"א מוביל, רנ"א מעביר או רנ"א מְתָאֵם) הוא אחד מסוגי ה-RNA הנמצאים בתאיהם של יצורים חיים, שאינו מקודד לחלבון.

המבנה השלישוני של מולקולת tRNA. כתום: קצה ה-CCA; סגול: הזרוע המקבלת. אדום: זרוע D. כחול: זרוע האנטיקודון. שחור: אנטיקודון. ירוק: זרוע T.
מבט מקרוב על זרוע ולולאה
המבנה השניוני של מולקולת tRNA; האנטיקודון מסומן באדום

תפקידו של ה-tRNA הוא לקרוא את הקודון (שלשת הנוקלאוטידים) אשר נושא ה-mRNA, ואם הוא בעל חומצת האמינו המתאימה לשלשה (על-פי הקוד הגנטי) הוא נקשר אל הריבוזום, שם הוא מצורף לשרשרת נבנית של חלבון. ה-tRNA עומד, אם כן, במרכזו של תהליך התרגום.

tRNA מהווה בין 10% ל-15% מכלל ה-RNA בתאי חיידקים; תא חיידק ממוצע מכיל כ-400,000 מולקולות tRNA.

מבנה עריכה

מולקולת ה-tRNA קטנה למדי—היא בנויה מ-74 עד 93 נוקלאוטידים, כשהמבנה הנפוץ ביותר מורכב מ-76 נוקלאוטידים. המולקולה מסודרת במבנה מרחבי קבוע הכולל מספר זרועות. שני האזורים הקריטיים ב-tRNA הם האזור שאליו נקשרת חומצת האמינו, ומהעבר השני של המולקולה—האזור שנקשר ל-mRNA. הקישור ל-mRNA מתבצע באמצעות זיווג בסיסים רגיל (אדנין נקשר לאורציל, גואנין נקשר לציטוזין). האזור ב-tRNA שנקשר ל-mRNA נקרא אנטיקודון, והוא מורכב משלשת נוקלאוטידים (שלושה נוקלאוטידים יוצרים חומצת אמינו אחת) המסוגלת להיקשר לקודון של ה-mRNA. כך, למשל, אל הקודון AAC ב-mRNA נקשרת מולקולת tRNA שהאנטיקודון שלה הוא UUG. למולקולה זו של tRNA קשורה חומצת האמינו אספרגין (החומצה שאליה מקודד הקודון AAC לפי הקוד הגנטי). ה-tRNA נושא את חומצת האמינו אל הריבוזום, שם היא מתווספת לשרשרת הפפטידית הנבנית.

מולקולת ה-tRNA מורכבת, כאמור, ממספר זרועות. בכל זרוע מתקיים זיווג בסיסים בין שני חלקים שונים בגדיל ה-tRNA; בקצה הזרוע קיימת לולאה. יש לזכור כי למרות שהזרוע נראית כגדיל כפול, בשל זיווג הבסיסים (כמו ב-DNA, למשל), הרי שכל מולקולת ה-tRNA מורכבת מגדיל בודד אשר מתפתל ומאפשר זיווג בסיסים תוך-מולקולרי (באמצעות קשרי מימן). במולקולה בצורתה הטבעית (מבנה שלישוני) קשה לזהות את הזרועות; נוח להבחין בהן כשהמבנה השניוני מיוצג כ"עלה תלתן". tRNA מכיל מספר נוקלאוטידים מיוחדים, אשר אינם נמנים עם ארבעת הנוקלאוטידים הבסיסיים המרכיבים את ה-DNA וה-RNA. הזרועות המרכיבות את מולקולת ה-tRNA הן:

  • הזרוע המקבלת. לזרוע זו נקשרת (בקשר קוולנטי) חומצת האמינו. בזרוע המקבלת נמצאים שני הקצוות של גדיל ה-tRNA (קצה ה-'5 (תחילת הגדיל) וקצה ה-'3 (סוף הגדיל)). הזרוע המקבלת היא היחידה שאינה מסתיימת בלולאה. לקצה ה-'3, אשר תמיד מסתיים בשלשת הנוקלאוטידים CCA (אדנין הוא הנוקלאוטיד האחרון ב-tRNA) נקשרת חומצת האמינו.
  • זרוע T או זרוע TΨC. הזרוע קרויה כך בשל שלשת הנוקלאוטידים המופיעה בה תמיד: תימין, פסאודואורידין (נוקלאוטיד מיוחד הנגזר מאורציל; מסומן באות היוונית פסי), ציטוזין.
  • זרוע האנטיקודון. נמצאת בקצה השני של המולקולה ביחס לזרוע המקבלת. במרכזו של קצה הלולאה נמצא האנטיקודון.
  • זרוע D. נקראת על שם דיהידרואורידין, נוקלאוטיד מיוחד נוסף הנגזר מאורציל.
  • הזרוע הנוספת. נמצאת בין זרוע T וזרוע האנטיקודון ומכילה בין שלושה ל-21 נוקלאוטידים.

בנוסף לנוקלאוטידים המיוחדים ב-tRNA מתקיימים לעיתים בַזרועות זיווגים בלתי-שגרתיים בין נוקלאוטידים (גואנין-אורציל, גואנין-פסאודואורידין, אדנין-פסאודואורידין).

כשמולקולת tRNA נושאת חומצת אמינו, הקומפלקס כולו קרוי אמינואציל-tRNA. חומצת האמינו נקשרת בקבוצת הקרבוקסיל שלה אל קבוצת הידרוקסיל בריבוז של הנוקלאוטיד האחרון (תמיד אדנין) בזרוע המקבלת. האנזים אמינואציל-tRNA סינתטאז מזרז את תגובת החיבור בין חומצת האמינו וה-tRNA. קיימים למעלה מ-20 וריאנטים שונים של אנזים זה, אחד עבור כל אחת מ-20 חומצות האמינו הנפוצות בטבע. סוג מולקולת ה-tRNA (כלומר—חומצת האמינו המסוגלת להיקשר אליו) מסומן בכתב עילי: tRNAGly, למשל, הוא מולקולת tRNA המסוגלת לשאת גליצין. מולקולת אמינואציל-tRNA מסומנת באמצעות ציון החומצה הקשורה לפני "tRNA"; לדוגמה, מולקולת tRNA הקשורה כעת ללאוצין מסומנת Leu-tRNA.

 
תפקיד ה-tRNA בתהליך התרגום

ראו גם עריכה

קישורים חיצוניים עריכה