תסיסה – הבדלי גרסאות
תוכן שנמחק תוכן שנוסף
אין תקציר עריכה |
מ שוחזר מעריכות של 212.76.105.188 (שיחה) לעריכה האחרונה של ברוקולי |
||
שורה 19:
תסיסה היא תהליך המתרחש בהיעדר [[חמצן]]. חלקם של היצורים המסוגלים לבצע תסיסה הם [[אל-אווירני|אל-אווירניים]] אובליגטוריים (יצורים שאינם מסוגלים לחיות בנוכחות חמצן), ואילו חלקם - אווירניים פקולטטיביים. האחרונים מסוגלים לנצל חמצן להפקת אנרגיה (בתהליך הקרוי [[נשימה תאית]]), ובנוכחות חמצן הם אכן מבצעים זאת. בהיעדר חמצן הם משתמשים במנגנון התסיסה. לא רק יצורים עצמאיים מבצעים תסיסה, אלא לעתים גם [[תא|תאים]] המרכיבים את גופם של יצורים רב-תאיים (ראו [[תסיסה#תסיסה לקטית בגופם של בעלי חיים|להלן]]). כמה מינים של חיידקי תסיסה הם אל-אווירניים סובלי חמצן (ארוטולרנטיים) או מיקרואירופילים (ראו: '''[[אל-אווירני]]''').
התסיסה מוגדרת לעתים כסוג של [[נשימה אל-אווירנית]]. ההבדל בין השתיים הוא שבנשימה (אווירנית ואל-אווירנית כאחד) זקוק הייצור לקולט [[אלקטרון|אלקטרונים]] חיצוני. הפקת אנרגיה בכל
השלב הראשון בתהליכי תסיסה רבים הוא ה[[גליקוליזה]], בה מפורקת [[מולקולה|מולקולת]] [[גלוקוז]] לשתי מולקולות [[פירובט]], תוך יצירת [[ATP]] ו-[[NADH]] (המשמש כנשא של [[יון|יוני]] [[מימן]] ואלקטרונים). גליקוליזה מתרחשת כמעט בכל היצורים החיים, ובייצורים אווירניים היא מהווה את השלב הראשון של הנשימה התאית. השלב השני של התסיסה נועד למיחזור מולקולת ה-NADH (כלומר: הפיכתה מחדש ל-<sup>+</sup>NAD) לשם חידוש תהליך הגליקוליזה. הפקת האנרגיה נעשית, אם כן, בתהליך הגליקוליזה עצמו; התסיסה משמשת אך ורק ל"סגירת מעגל", ובזכותה יכולה הגליקוליזה להתרחש שוב ושוב.
מיחזור מולקולת ה-NADH בתסיסה מתרחש במקביל להמרת הפירובט לתוצר סופי כלשהו. במילים אחרות, NADH תורם לפירובט אלקטרונים ויוני מימן, וממיר אותו ל[[תרכובת]] אחרת. קיימות מספר אפשרויות, כשהתוצר הסופי מקנה לתהליך התסיסה את שמו. בתסיסה לקטית, למשל, מומר פירובט ל[[חומצה לקטית]]; בתסיסה כוהלית מומר פירובט ל[[אתנול]] (כוהל) ול[[פחמן דו-חמצני]].
קיימים כמה עשרות מסלולי תסיסה שונים, כשההבדלים ביניהם לעתים מזעריים. הסיבה לכך ש[[מין (טקסונומיה)|מינים]] שונים של מיקרואורגניזמים מבצעים מסלולי תסיסה שונים היא פשוטה: קיומם או היעדרם של [[אנזים|אנזימים]]. כדי שייצור יוכל לבצע תסיסה כוהלית, למשל, עליו לייצר תחילה שני אנזימים, אשר הם אלו המבצעים למעשה את תהליך התסיסה: פירובט דקרבוקסילז ואתנול [[דהידרוגנאז|דהידרוגנז]]. אורגניזם מסוגל לייצר אנזים מסוים רק אם ה[[חומר תורשתי|חומר התורשתי]] של הייצור מכיל את ה[[גן (ביולוגיה)|גן]] המקודד לאנזים זה.
== תסיסה לקטית ==
בתסיסה הלקטית מעבירה מולקולת ה-NADH אלקטרונים ויוני מימן למולקולת הפירובט שנוצרה בגליקוליזה. התוצר הוא '''לקטט''' (אשר צורתו ה[[יון|לא-מיוננת]] קרויה [[חומצה לקטית|חומצה לקטית או חומצת חלב]]). לאחר העברת היונים והאלקטרונים הופך ה-NADH ל-<sup>+</sup>NAD ועובר חזרה לתהליך הגליקוליזה.
החומצה הלקטית, תוצר התסיסה הלקטית, נמצאת במספר מוצרים, ביניהם [[מלפפון|מלפפונים]] חמוצים, [[כרוב]] כבוש, [[נקניק|נקניקים]], לֶבֶן, [[יוגורט]], [[גבינה]] ומוצרי [[חלב]] אחרים. כדי להפיק את מוצרי החלב מוסיפים לחלב [[חיידקים]] בעלי יכולת תסיסה לקטית. הללו מפרקים את סוכר החלב, ה[[לקטוז]], שהוא [[דו-סוכר]], לאבני הבניין שלו - [[גלוקוז]] ו[[גלקטוז]]. גלקטוז מומר תוך זמן קצר לגלוקוז, והלה מותסס לחומצה לקטית. בגבינה קשה (פרמזן, גבינה שווייצרית) מתרחשת בנוסף תסיסה אחרת - תסיסת חומצה פרופיונית (או פרופאנואית), המקנה לגבינה את טעמה הייחודי.
הפקת החומצה מביאה לירידה ברמת ה-[[pH]]. רוב המיקרואורגניזמים לא מסוגלים לחיות ברמת חומציות כה גבוהה, דבר המסביר מדוע יוגורט וגבינה עמידים יותר מאשר חלב ומחזיקים מעמד זמן רב יותר. הירידה ברמת ה-pH גורמת גם ל[[טעם]] החמוץ (הקולטנים שב[[לשון (איבר)|לשון]] מזהים חומרים בעלי pH נמוך כ"חמוצים"), ובנוסף גורמת ל[[דנטורציה]] (קריסת המבנה התלת-ממדי) של [[חלבון|חלבוני]] החלב (ובראשם קזאין), לשקיעתם ולירידה ברמת ה[[נוזל|נוזליות]]; זוהי הסיבה שיוגורט סמיך יותר מחלב. מרכיב נוסף הנמצא בחלב (1.5% בממוצע) הוא [[חומצה ציטרית]] (חומצת לימון). חיידקי תסיסה מסוימים מסוגלים לפרק את חומצת הלימון לשני מרכיבים המקנים לסוגי גבינה רבים את טעמם: דיאצטיל (Diacetyl) ואצטואין (Acetoin).
כיום מופקים המוצרים שהוזכרו לעיל בתהליכים [[תעשייה|תעשייתיים]] באמצעות הוספה מלאכותית של חיידקים, אך האדם ידע להפיק מוצרים אלו כבר לפני אלפי שנים, עוד לפני שהבין את עקרונות התסיסה. חיידקי תסיסה נמצאים בכמות רבה ב[[טבע]] וגורמים להתססה ספונטנית של חלב, מלפפונים, [[בשר]] ומוצרים אחרים. הדרך הפשוטה להפקת יוגורט היא למעשה להוסיף מעט יוגורט מוכן לחלב טרי. חיידקי התסיסה הנמצאים ביוגורט מתסיסים עם הזמן את הלקטוז שבחלב. רוב סוגי היוגורט אותם ניתן לרכוש כיום מכילים תרביות חיות של חיידקים. קיימים סוגי יוגורט עמידים, המחזיקים מעמד למשך חודשים ארוכים; סוגים אלו עברו [[פיסטור]] והם אינם מכילים חיידקים חיים (ולפיכך אין צורך לשמרם ב[[מקרר]]).
רובם המוחלט של חיידקי התסיסה הלקטית הם אל-אווירניים אובליגטוריים (אינם מסוגלים לחיות בנוכחות חמצן) ומיעוטם - אל-אווירניים סובלי חמצן (מסוגלים לחיות בנוכחות חמצן אך לא משתמשים בו להפקת אנרגיה). ה[[סוג (טקסונומיה)|סוגים]] הידועים ביותר של חיידקי תסיסה לקטית הם ''Lactobacillus'' ,''[[Streptococcus]]'', ''Leuconostoc'' ו-''Lactococcus''.
קיימים שלושה מסלולים שונים של תסיסה לקטית:
* '''תסיסה הומופרמנטטיבית''': מ[[מולקולה]] אחת של גלוקוז מיוצרות שתי מולקולות של חומצה לקטית. רוב חיידקי ה-''Lactobaciullus'' וכל חיידקי ה-''[[Streptococcus]]'' מבצעים תסיסה זו.
* '''תסיסה הטרופרמנטטיבית''': ממולקולה אחת של גלוקוז מיוצרת מולקולת חומצה לקטית, מולקולת אתנול ומולקולת פחמן דו-חמצני. כל חיידקי ה-''Leuconostoc'' מבצעים תסיסה זו.
* '''תסיסת ביפידום''': משתי מולקולות של גלוקוז מתקבלות שתי מולקולות של חומצה לקטית ושלוש מולקולות של [[חומצה אצטית]]. החיידק היחידי המבצע תסיסה זו הוא ''Bifidobacterium bifidum'', אשר משמש רבות לייצור יוגורט [[פרוביוטיקה|פרוביוטי]].
== תסיסה כוהלית ==
בתסיסה כוהלית שני שלבים בדרך אל התוצר הסופי (בניגוד לתסיסה הלקטית בעלת השלב היחיד). לאחר יצירת הפירובט בגליקוליזה הוא מומר ל[[אצטאלדהיד]] ול[[פחמן דו-חמצני]]. פירובט, מולקולה תלת-פחמנית, מתפצלת, אם כן, לאצטאלדהיד (דו-פחמני) ולפחמן דו-חמצני (חד-פחמני). אצטאלדהיד מקבל אלקטרונים ויוני מימן מ-NADH; התוצר הוא [[אתנול]].
התסיסה הכוהלית מבוצעת בעיקר על ידי [[פטריות]], ובמיוחד על ידי [[שמר האפייה]] (''Saccharomyces cerevisiae''). בתוצר האחד של התסיסה הכוהלית - [[פחמן דו-חמצני]] - משתמשים ה[[אפייה|אופים]] להתפחת הבצק וליצירת לחם; בתוצר השני - [[אתנול]] - משתמשים לייצור [[משקה חריף|משקאות חריפים]], כגון [[יין]] ו[[בירה]]. חלק מהשמרים נמצא על קליפת ה[[גפן|ענבים]], וחלקם מוסף מלאכותית על ידי היצרן. קצף הבירה הוא בעצם פחמן דו-חמצני, המיוצר גם הוא בתהליך התסיסה.
שמר האפייה הוא יצור [[אווירני]] פקולטטיבי. היות שכמות האנרגיה המיוצרת בנשימה אווירנית גבוהה בהרבה מזו המיוצרת בתסיסה, כשהפטרייה נאלצת להשתמש בתסיסה (עקב היעדר חמצן) היא מפרקת כמויות גדולות בהרבה של גלוקוז, על מנת לחפות על המחסור באנרגיה. תופעה זו נקראת '''אפקט פסטר''', על שם ה[[מיקרוביולוגיה|מיקרוביולוג]] ה[[צרפת|צרפתי]] [[לואי פסטר]]. ניתן להמחיש את האפקט באמצעות גידול מושבות של שמרי אפייה על גבי שתי צלחות גלוקוז, האחת בנוכחות חמצן והשנייה בהיעדר חמצן. מלאי הגלוקוז יתכלה בצלחת האל-אווירנית במהירות גבוהה פי 4 מאשר בצלחת האווירנית.
מספר מיני חיידקים מבצעים אף הם תסיסה כוהלית, ביניהם:
* ''Zymomonas mobilis'' ו-''Z. anaerobica'': המין הראשון בעיקר משמש רבות לייצור משקאות חריפים לצד שמר האפייה.
* ''Sarcina ventriculi'': מייצר גם מעט חומצה אצטית בנוסף לאתנול.
* ''Erwinia amylovora'': מייצר גם מעט חומצה לקטית בנוסף לאתנול.
== התססת פירות ירקות ==
התהליך קורה ברוב הפירות וירקות השורש ומשמש ליצירת משקאות אלכוהוליים. כל הכתוב בלשון "פרי" נכון גם לירק.
התהליך הוא פירוק ה[[סוכר]] שבפרי והסוכר המוסף, וקורה רק כשאין [[ריקבון]]. הריקבון הוא עיכול הפרי על ידי השמרים בנוכחות [[חמצן]].
על מנת למנוע את תהליך הריקבון שמים פרי במכל אטום למחצה כדי שאוויר בלחץ מהתסיסה יוכל לצאת. מציפים את הפרי ב[[מים]] ומוסיפים [[סוכר]]. צריך להשאיר אוויר בתוך המכל כדי שכאשר התמיסה תתחיל לתסוס יהיה אפשר להוציא רק [[גז]] ולא [[נוזל]].
השמרים מגיעים לרמת אלכוהול מרבית תוך כ-40 [[יום]] (כ-18 אחוז), ומתים בריכוז זה. על מנת להגיע לריכוז אתנול גבוה יותר יש [[זיקוק|לזקק]] את התמיסה. זאת עושים בעיקר בירקות ודגנים, משום שהתהליך מוציא את מתיקות הפירות מה[[משקה]].
== תסיסה בגופם של בעלי חיים ==
בניגוד למיקרואוגרניזמים מסוימים שמפיקים את כל האנרגיה שלהם מתהליך התסיסה, בעלי חיים מורכבים יותר מסוגלים להפיק אנרגיה גם על ידי שימוש בחמצן. יחד עם זאת, כאשר [[בעלי חיים]] מאמצים את ה[[שריר|שרירים]] וכמות ה[[חמצן]] המגיעה דרך ה[[דם]] אינה מספקת, לא מסוגלים תאי השריר לחמצן את ה[[גלוקוז]] חמצון מלא ל[[פחמן דו-חמצני]]; הם פונים לפיכך למסלול של תסיסה לקטית. החומצה הלקטית הנוצרת היא הגורמת ל[[כאב|כאבי]] השרירים שחווים לאחר פעילות גופנית. לאחר המנוחה, החומצה הלקטית הופכת בחזרה ב[[כבד]] לגלוקוז בתהליך הנקרא [[גלוקונאוגנזה]], תוך שימוש בחמצן. כמות החמצן הנדרשת להפיכת כל החומצה הלקטית לגלוקוז נקראת '''חוב החמצן''' והיא הסיבה להתנשפות אחרי המאמץ. המסלול המעגלי של גלוקוז-לקטט-גלוקוז התגלה ב-[[1929]] והוא נקרא '''[[מעגל קורי]]'''.
כשתסיסה לקטית מתרחשת בשריר ה[[לב]] (מיוקרדיום), משבשת החומצה הנוצרת את מאזן ה[[יון|יונים]] בתאי השריר (במיוחד מדובר ביוני [[סידן]]). דבר זה מונע מהתאים להתכווץ, כפי שהם עושים באופן שגרתי, והאזור הופך להיות בלתי פעיל; שאר חלקי שריר הלב פועלים עתה ביתר מאמץ, דבר העלול להחלישם עם הזמן; אם האזור הפגוע, שלא קיבל מספיק חמצן, גדול יחסית, עלול להתרחש [[אוטם שריר הלב]] (התקף לב).
[[מחלה|מחלת]] ה[[עששת]] נגרמת כשחיידקים אל-אווירניים (''Streptococcus mutans'' בעיקר) הנמצאים על-פני ה[[שן|שיניים]] מתסיסים גלוקוז לחומצה לקטית; זו ממיסה לאיטה את אמייל השן וגורמת ל"חורים" בשיניים. כשהחור באמייל מגיע עד לשורש השן, המכיל [[עצב]]ים רבים, חש החולה ב[[כאב]]. כשהאדם צורך [[פחמימה|סוכרים]] אחרים, כגון [[סוכרוז]], [[לקטוז]], [[מלטוז]] ו[[עמילן]], מפורקים הללו על ידי [[אנזים|אנזימים]] שבתאי החיידקים וכן על ידי ה[[רוק (ביולוגיה)|רוק]] שב[[פה]] והופכים לגלוקוז, אותו מתסיסים החיידקים.
החומצה הלקטית שהחיידקים מייצרים בתהליך התסיסה מהווה לעתים יתרון לאדם: רוב החיידקים ה[[פתוגניות|פתוגניים]] (גורמי ה[[מחלה|מחלות]]) אינם מסוגלים לחיות בסביבה [[חומצה|חומצית]]. תופעה זו מתרחשת, למשל, ב[[נרתיק]] ה[[אישה]]: חיידקי ''Lactobacillus'', השוכנים באופן קבוע בנרתיק, דואגים לסביבה חומצית ולהרחקת פתוגנים.
חיידקים מהמין ''Propionibacterium acnes'' מבצעים תסיסה פרופיונית על גבי [[עור|עורם]] של בני אדם. החומצה המופרשת גורמת בעקיפין להופעת [[אקנה]].
== תסיסה תעשייתית==
בתעשיות ה[[מזון]] וה[[כימיה]] המודרניות יש שימוש רב ב[[ביוטכנולוגיה|טכנולוגיות]] הכוללות תסיסה, כאשר טכנולוגיות תסיסה הן שם כולל לגידול של [[מיקרואורגניזמים]] לייצור חומר רצוי, אף בתנאים אווירניים. ע"מ לייצר חומר מבוקש, מגודל אורגניזם מסוים בתוך [[ביוריאקטור]], ומוזן במצע מתאים, אותו יהפוך לחומר המבוקש. בדרך זו ניתן לייצר [[חומצה|חומצות אורגניות]] (כבתהליכים המסורתיים), אך גם מגוון חומרים בעלי חשיבות ביולוגית למטרות [[רפואה|רפואיות]] או תעשייתיות.
ניתן להשתמש במיקרואורגניזמים טבעיים, כאשר התהליך הוא טבעי (כמו הכנת [[אתנול]] או חומצות אורגניות, באורגניזמים שעברו [[הנדסה גנטית]] (לרוב- החדרת [[גן (ביולוגיה)|גן]] של [[חלבון]] רצוי לתוך אורגניזם שקל לגדל באופן מסחרי), או ב[[תרבית תאים|תרביות תאים]] אנימליים, במקרים בהם לא ניתן לייצר את המוצר ביצורים מהונדסים.
בדרך זו מיוצרים חומרים רבים. ביניהם: חומצות לתעשיית המזון והכימיה, [[אתנול]], [[אצטון]], [[אנטיביוטיקה|אנטיביוטיקות]] מסוגים שונים, [[אנזים|אנזימים]] לשימוש במזון ובתעשייה, [[הורמונים]], חלבונים בעלי ערך רפואי, תרופות, [[ויטמין|ויטמינים]], סוגים שונים של [[פולימרים]] ועוד.
ייצור חומרים באמצעות מיקרואורגניזמים משתלט לעתים גם על תחומים שהיו שייכים לתעשייה הכימית המסורתית עקב היותו בדרך כלל עדיף מבחינה [[איכות הסביבה|אקולוגית]].
== מגוון מטבולי ==
להלן רשימה של מספר מסלולי תסיסה חשובים. ניתן לראות שמינים רבים של מיקרואורגניזמים קרויים על שם מסלול התסיסה אותו הם מבצעים. בנוסף ניתן לראות שתוצרים סופיים רבים של תהליכי תסיסה מסוימים מהווים את חומרי המוצא של תהליכי תסיסה אחרים; כך, למשל, חומצה אצטית מהווה את התוצר של תסיסה אצטית ובאותה עת את חומר המוצא של תסיסת מתאן:
{| border="1" cellpadding="4" cellspacing="0" align="center" style="border:1px solid #aaa; border-collapse:collapse"
|- bgcolor="#FFE59F" align="center"
| '''שם התסיסה''' || '''חומר מוצא''' || '''תוצרים''' || '''מי ומי'''
|- align="center"
| '''תסיסת [[חומצה בוטירית]]''' || גלוקוז || חומצה בוטירית (חומצת [[חמאה]]) </br> מימן </br> פחמן דו-חמצני || ''Clostridium butyricum'' </br> </br> ''C. kluyveri'' </br> ''C. pasteurianum'' </br> ''Butyrivibrio fibrisolvens'' </br> ''Eubacterium limosum'' </br> ''Fusobacterium nucleatum''
|- align="center"
| '''תסיסת בוטאנול ואצטון''' || גלוקוז || בוטאנול </br> [[אצטון]] </br> מימן </br> פחמן דו-חמצני|| ''Clostridium acetobutylicum'' </br> ''C. beijerinckii'' </br> ''C. tetanomorphum'' </br> ''C. aurantibutyricum''
|- align="center"
| '''תסיסת בוטאנדיול''' || גלוקוז || 2,3-בוטאנדיול </br> חומצה לקטית </br> פחמן דו-חמצני </br> חומצה פורמית (חומצת נמלים) </br> אתנול </br> מימן|| ''Enterobacter'' </br> ''[[Serratia]]'' </br> ''Erwinia''
|- align="center"
| '''תסיסת חומצה מעורבת''' || גלוקוז || חומצה פורמית (חומצת נמלים) </br> חומצה אצטית </br> חומצה לקטית </br> חומצה סוקצינית </br> אתנול </br> פחמן דו-חמצני </br> מימן || [[קוליפורם|קוליפורמים]] </br> ''[[E. coli]]'' </br> ''Salmonella'' </br> ''Shigella''
|- align="center"
| '''תסיסת חומצה פרופיונית''' || גלוקוז או </br> חומצה לקטית || חומצה פרופיונית (חומצה פרופנואית) </br> חומצה אצטית </br> חומצה סוקצינית (לעתים) </br> פחמן דו-חמצני || ''Clostridium propionicum'' </br> Propionibacteriaceae
|- align="center"
| '''תסיסת חומצה אצטית''' || גלוקוז או </br> [[פרוקטוז]] או </br> מתנול או </br> פחמן דו-חמצני ומימן|| חומצה אצטית ||'' Acetobacterium'' </br> ''Acetogenium'' </br> ''Sporomusa sphaeroides'' </br> ''Clostridium aceticum'' </br> ''C. theroaceticum'' </br> ''C. formicoaceticum''
|- align="center"
| '''תסיסת מתאן''' </br> '''(מתאנוגנזה)'''|| מימן ופחמן דו-חמצני או </br> חומצה פורמית או </br> חומצה אצטית או </br> מתנול || [[מתאן]] </br> מים (לעתים) </br> פחמן דו-חמצני (לעתים) || [[חיידקים קדומים]] בלבד, למשל: </br> ''Methanococcus'' </br> ''Methanobacterium''
|- align="center"
|}
==ראו גם==
* [[ארתור הרדן]] ו[[האנס פון אוילר-שלפין]], [[ביוכימיה|ביוכימאים]] חתני [[פרס נובל לכימיה]] לשנת [[1929]] על עבודתם בתחום תסיסת הסוכר ואנזימי תסיסה.
{{יצור אנרגיה בתא}}
[[קטגוריה:תגובות כימיות]]
[[קטגוריה:מטבוליזם]]
[[קטגוריה:זרזים]]
[[קטגוריה:מסלולים מטבוליים]]
| |||