רשת עצבית – הבדלי גרסאות
תוכן שנמחק תוכן שנוסף
הסרת תבנית עבודה, משתמש לא פעיל |
כתבתי את הערך מחדש מפני שהערך הקודם התייחס לרשתות עצביות מלאכותיות ולא לרשתות עצביות ביולוגיות |
||
שורה 1:
'''רשת עצבית''' (Biological neural network) היא אוסף של [[תא עצב|תאי עצב]] (נוירונים) או אזורי מוח שונים שמקושרים ביניהם, בין אם זהו קשר מבני על ידי סינפסות וסיבים עצביים ובין אם זוהי קישוריות תפקודית. המוח האנושי מורכב מכ-10<sup>10</sup> נוירונים ומכ- 10<sup>14</sup> סינפסות שמרכיבות את הרשת העצבית הגלובלית, ה-connectome האנושי <ref name=":0">{{צ-מאמר|מחבר=Ed Bullmore, Olaf Sporns|שם=Complex brain networks: graph theoretical analysis of structural and functional systems|כתב עת=Nature Reviews Neuroscience|כרך=10|עמ=186–198|doi=10.1038/nrn2575|קישור=http://www.nature.com/doifinder/10.1038/nrn2575}}</ref>.הרשת העצבית מתפתחת לאורך החיים אך מאבדת מיעילותה בשנים המאוחרות לחיים. חקר הרשת העצבית האנושית התפתח רבות בשנים האחרונות וכתוצאה מכך נמצאו מספר רשתות עצביות שונות המשתתפות בתהליכים קוגניטיביים וסנסוריים שונים. פגיעה במבנה או בתפקוד שלהם יכול להוביל לפגיעה בתפקודים אילו, להפרעות פסיכולוגיות ולמחלות שונות.
== מאפיינים ומושגים של הרשת העצבית ==
כשבוחנים את הרשת העצבית, נהוג להשתמש בתיאוריה מתמטית ששמה [[תורת הגרפים]] בכדי לייצר מודל של הרשת העצבית ולנתח את המאפיינים השונים של הרשת. הגרף מוגדר כאוסף של צמתים (Nodes) והקשרים ביניהם (Edges) (תרשים 1). הקשרים בין הצמתים יכולים להצביע על כיוון הקשר וגם על עוצמת הקשר. כשחוקרים את הרשת העצבית בוחנים את יחסי הגומלין בין הצמתים והקשרים ואת הארגון המרחבי שלהם <ref name=":0" />. ניתן להמיר את הייצוג הגרפי למטריצת קישוריות (Adjacency matrix) שבה הצמתים נמצאים בשוליים והקשרים ביניהם מיוצגים בתוך המטריצה עצמה. הצמתים ברשת יכולים להיות נוירונים בודדים, מקבץ של נוירונים שמכיל מאות עד אלפי תאים או אזורי מוח שונים. הקשרים ביניהם יכולים להיות פיזיים על ידי סינפסות ואקסונים, או תפקודיים, כלומר פעילות בו זמנית של כמה צמתים אך ללא הכרח של חיבור פיזי ביניהם.
אוסף של כמה צמתים שקרובים זה לזה ומקושרים ביניהם נקרא מודולה (Module), וצמתים שאליהם מחוברים צמתים רבים אחרים נקראים Hubs. הרשת המוחית מתאפיינת בארכיטקטורה של [[רשתות עולם קטן|רשת עולם קטן]] (Small world network) שמאפייניה הם: קישוריות גדולה בין צמתים שקרובים זה לזה ומספר Hubs שאליהם מחוברים צמתים רבים ומשמשים כ"גשר" בין מודולות ברשת, כך שמידע יכול לזרום מצומת לצומת בצורה יעילה <ref>{{צ-מאמר|מחבר=Danielle Smith Bassett, Ed Bullmore|שם=Small-World Brain Networks|כתב עת=The Neuroscientist|כרך=12|עמ=512–523|שנת הוצאה=2016-06-29|doi=10.1177/1073858406293182|קישור=http://journals.sagepub.com/doi/10.1177/1073858406293182}}</ref>.
[[קובץ:Journal.pone.0082873.g001.png|ממוזער|תרשים 1- ייצוג גרפי של הרשת המוחית. כל נקודה בגרף מייצגת צומת ברשת והקווים מייצגים את הקשר בין הצמתים. ניתן לראות תתי רשתות (מודולות) בצבעים שונים בתוך הרשת הגלובלית<ref>{{צ-מאמר|מחבר=Ed Bullmore, Olaf Sporns|שם=Complex brain networks: graph theoretical analysis of structural and functional systems|כתב עת=Nature Reviews Neuroscience|כרך=10|עמ=186–198|doi=10.1038/nrn2575|קישור=http://www.nature.com/doifinder/10.1038/nrn2575}}</ref>]]
== התפתחות היסטורית ==
אפשר למקם את תחילת הדיון על רשתות עצביות בוויכוח המפורסם בין שני המדענים [[קמילו גולג'י]] [[סנטיאגו רמון אי קחאל|וסנטיאגו רמון אי קחאל]]. גולג'י פיתח טכניקת צביעה (שיטת גולג'י) שאפשרה את צביעתם של תאי מוח בכדי לבחון את המבנה שלהם. גולג'י טען שהמוח בנוי מרשת מחוברת של תאים שאינם נפרדים זה מזה, לעומתו טען קחאל שהמוח מורכב מתאים בודדים שאינם מחוברים זה לזה בצורה פיזית, אך עדיין מתקשרים זה עם זה. בדיעבד, התברר שקחאל צדק (כאשר [[סינפסה חשמלית|הסינפסה החשמלית]] היא היוצאת מן הכלל)<ref>{{קישור כללי|כתובת=https://mitpress.mit.edu/books/networks-brain|כותרת=Networks of the Brain|אתר=MIT Press|שפה=en-US|תאריך_וידוא=2017-06-13}}</ref>.
העניין בחקר הרשתות המוחיות נמשך עם קארל לאשלי שחקר למידה וזיכרון כפונקציה של קישוריות בין אזורי מוח שונים. תלמידו של לאשלי, דונלד הב, שלימים נעשה לאחד מחוקרי המוח המשפיעים ביותר, המשיך את חקר הזיכרון והקישוריות ברמה התאית. אחת מן התגליות המשמעותיות שלו היא שכאשר נוירונים פועלים בו זמנית, מתחזק הקשר ביניהם <ref>{{צ-ספר|מחבר=Shepherd, Gordon M., 1933-|שם=Creating modern neuroscience : the revolutionary 1950s|מו"ל=Oxford University Press|שנת הוצאה=2009|קישור=https://www.worldcat.org/oclc/646853524|oclc=646853524}}</ref>.
כיום פועלים שני פרויקטים בינלאומיים גדולים שמטרתם למפות את כל הקשרים הקיימים במוח האנושי, פרוייקט ה- BRAIN Initiative שיזם הנשיא אובמה ופרויקט ה- Human Brain Project) HBP) שיזם האיחוד האירופי. הנחת המוצא של הפרויקטים הללו היא שכאשר נדע את מיקומה של כל סינפסה וסינפסה ברשת העצבית של המוח, נוכל להבין בצורה טובה יותר את תפקודו בבריאות ובחולי.
==רזולוציות וכלים שונים לבחינת רשתות עצביות ==
כשבוחנים את הרשת העצבית ניתן להסתכל עליה ברמות רזולוציה שונות, מהרמה התאית של סינפסות בין נוירונים עד לרמת הרשת הגדולה של כל המוח. חקר הרשת המוחית בבני אדם מתמקד בעיקר ברמה הגלובלית של הרשת העצבית <ref>{{צ-מאמר|מחבר=Steven L. Bressler, Vinod Menon|שם=Large-scale brain networks in cognition: emerging methods and principles|כתב עת=Trends in Cognitive Sciences|כרך=14|עמ=277–290|שנת הוצאה=2010-06-01|doi=10.1016/j.tics.2010.04.004|קישור=http://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S1364661310000896}}</ref>, בעיקר מכיוון שכלי המחקר הזמינים כיום לא מאפשרים בחינה של הרשת העצבית ברמה התאית במוח האנושי. הכלים השכיחים ביותר לחקר הרשת העצבית בבני אדם הם (Diffusion tensor imaging (DTI ,שיטה להדמיה של מערכות סיבים במוח, שבוחנת את מבנה הרשת על ידי ייצור תמונה של צבירים גדולים של אקסונים שמחברים בין אזורי מוח שונים, ו-[[דימות תהודה מגנטית תפקודי|fMRI]] שבעזרתו ניתן לבחון את תפקוד הרשת באופן עקיף, למשל על ידי בחינת הקורלציות בזרימת הדם לאזורי מוח שונים. הכלים השונים טומנים בחובם יתרונות וחסרונות שונים. כאשר בוחנים את הרשת העצבית בעזרת כלים מבניים (DTI) המסקנות שניתן להסיק הן מוגבלות מבחינת התפקוד של הרשת העצבית; שכן ניתן להצביע על חיבוריות בין אזורים שונים אך לא על כיוון הקשר, עוצמתו ופעילותו בזמן אמת. כשבוחנים את הרשת העצבית בעזרת כלים תפקודיים (fMRI), ניתן לבדוק את פעילות הרשת המוחית תוך כדי ביצוע פעולות בזמן אמת. אך קשה להסיק מסקנות לגבי מבנה הרשת העצבית. כך למשל לא ניתן להסיק שאזורים שפועלים בו זמנית ויוצרים רשת תפקודית, הם גם מקושרים על ידי קשרים פיזיים (אקסונים).
== התפתחות הרשת לאורך החיים ==
התפתחות המוח מתחילה עוד [[התפתחות עוברית של המוח|בשלבים המוקדמים של העוברות]] וממשיכה לאחר הלידה עד לסוף גיל ההתבגרות. בתקופות המוקדמות שלאחר הלידה מתרחש תהליך נרחב שנקרא מיאליניזציה שבו תאי גליה ששמם [[אוליגודנדרוציטים]], עוטפים את אקסוני הנוירונים במעטפת שומנית שנקראת [[מיאלין]]. מעטפת המיאלין מגבירה את מהירות הולכה העצבית ומשפרת את יעילות העברת המידע ברשת העצבית. בנוסף לתהליך המיאליניזציה, נוצרים קשרים חדשים ברשת המוחית בקצב מואץ. הקשרים נוצרים גם בין אזורי מוח שונים וגם בין נוירונים בודדים על ידי יצירת סינפסות חדשות. לאחר סיומה של תקופת יצירת הקשרים המואצת, הקשרים והסינפסות מתחילות להתמעט בתהליך של גיזום סינפטי שנמשך עד גיל ההתבגרות <ref>{{צ-מאמר|מחבר=Joan Stiles, Terry L. Jernigan|שם=The Basics of Brain Development|כתב עת=Neuropsychology Review|כרך=20|עמ=327–348|שנת הוצאה=2010-12-01|doi=10.1007/s11065-010-9148-4|קישור=https://link.springer.com/article/10.1007/s11065-010-9148-4}}</ref>. תהליכי המיאליניזציה, יצירת וויסות הקשרים לאורך תקופת ההתפתחות המוקדמת ולאורך החיים הבוגרים תורמים לשיפור יעילות מעבר המידע בין המודולות המוחיות ולשיפור מבנה הרשת כ-Small world network (תרשים 2).
[[קובץ:Journal.pcbi.1000381.g002.tif|ממוזער|תרשים 2- התפתחות הרשת המוחית לאורך הזמן. התרשים מציג את הקישוריות המבנית והתפקודית בין אזורי מוח שונים שיוצרים מודולות. המודולות מקושרות גם לאזורי מוח אחרים וגם מציגות קישוריות רבה בתוכן. בתרשים העליון ניתן לראות את ההיווצרות של מבנה הרשת כרשת עולם קטן לאורך הזמן. התרשים התחתון מתאר את ההתפתחות של רשת ברירת המחדל לאורך השנים (מסומנת באדום)<ref>{{צ-מאמר|מחבר=Ed Bullmore, Olaf Sporns|שם=Complex brain networks: graph theoretical analysis of structural and functional systems|כתב עת=Nature Reviews Neuroscience|כרך=10|עמ=186–198|doi=10.1038/nrn2575|קישור=http://www.nature.com/doifinder/10.1038/nrn2575}}</ref>.]]
בבגרות המאוחרת ישנה ירידה ביעילות הגלובלית של הרשת המוחית וזו מאבדת חלק מתכונות ה- Small world network, למשל ישנה ירידה ברמת הקישוריות בין אזורי מוח שונים. הירידה בקישוריות יכולה להוביל לפגיעה במהירות עיבוד המידע בתחומים השונים שעליהם אחראיות רשתות שונות, למשל ירידה במהירות העיבוד השפתי כאשר נפגעת הרשת השפתית או פגיעה בהתמצאות המרחבית כאשר ישנה פגיעה ברשת האחראית על כך <ref>{{צ-מאמר|מחבר=Wei Wen, Wanlin Zhu, Yong He, Nicole A. Kochan|שם=Discrete Neuroanatomical Networks Are Associated with Specific Cognitive Abilities in Old Age|כתב עת=Journal of Neuroscience|כרך=31|עמ=1204–1212|שנת הוצאה=2011-01-27|doi=10.1523/jneurosci.4085-10.2011|קישור=http://www.jneurosci.org/cgi/doi/10.1523/JNEUROSCI.4085-10.2011}}</ref><ref>{{צ-מאמר|מחבר=Kai Wu, Yasuyuki Taki, Kazunori Sato, Shigeo Kinomura|שם=Age-related changes in topological organization of structural brain networks in healthy individuals|כתב עת=Human Brain Mapping|כרך=33|עמ=552–568|שנת הוצאה=2012-03-01|doi=10.1002/hbm.21232|קישור=http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/hbm.21232/abstract}}</ref>.
== רשתות עצביות שונות במוח האנושי ==
הרשתות העצביות במוח האנושי הן בעצם תתי-רשתות, כלומר כל רשת שכזו מורכבת מרשתות קטנות שמחוברות זו לזו. הרשתות העצביות יוצרות מודולות שאחראיות על תפקודים מסויימים, אך לא רק, מפני שישנה חפיפה מסויימת בין הרשתות השונות. ישנן מספר רשתות עצביות עיקריות שזוהו במוח האנושי <ref>{{צ-מאמר|מחבר=Dongyang Zhang, Marcus E. Raichle|שם=Disease and the brain's dark energy|כתב עת=Nature Reviews Neurology|כרך=6|עמ=15–28|doi=10.1038/nrneurol.2009.198|קישור=http://www.nature.com/doifinder/10.1038/nrneurol.2009.198}}</ref> :
· [[רשת ברירת המחדל (דיפולט)|רשת ה-default]] (Default mode network) - רשת זו פעילה כאשר האדם נמצא במנוחה ואינו מבצע מטלה כלשהי. האזורים העיקריים שנמצאים ברשת זו הם [[קליפת המוח הקדם-מצחית|הקורטקס]] המדיאלי הפרה-פרונטלי (Medial prefrontal cortex), האונות הטמפורליות המידיאליות (Medial temporal lobes), וה-Posterior cingulate cortex .
· רשת הבקרה (Executive control) - רשת זו פעילה כאשר האדם מפעיל [[תפקודים ניהוליים|תהליכי בקרה]] ואינהיביציה, יזימה של פעולות, תכנון, [[זיכרון עבודה]] ועוד. האזורים העיקריים שנמצאים ברשת זו הם הקורטקס הדורסולטרלי הפרה-פרונטלי (Dorsolateral prefrontal cortex), הקורטקס האורביטו-פרונטלי (Orbitofrontal cortex) וה- Anterior cingulate cortex.
· רשת הקשב (Attention network)- רשת הקשב פועלת לעיתים בניגוד לרשת הבקרה מפני שתפקידה הוא להפנות את תשומת הלב של האדם לגירויים חשובים בסביבתו. האזורים העיקריים שנמצאים ברשת זו הם הקורטקס הטמפורלי-פריאטלי (Temporoparietal cortex) וה- Inferior frontal cortex.
· הרשת התחושתית-מוטורית (Sensorimotor network)- רשת זו אחראית על התחושות הסנסוריות (בעיקר מן העור), ועל תכנון וביצוע פעולות מוטוריות. רשת זו פועלת גם כאשר אנו צופים באנשים אחרים מבצעים פעולות מוטוריות וסנסוריות. האזורים העיקריים שנמצאים ברשת זו הם הקורטקס הסומטוסנסורי (Somatosensory cortex) הראשוני והמשני והקורטקס המוטורי הראשוני והמשני.
הרשתות העצביות אינן מוגבלות רק לקורטקס, למשל ישנה רשת עצבית ענפה בין [[תלמוס|התלמוס]] (שמהווה תחנת ממסר חושית), אזורי קורטקס שונים [[המוח הקטן|והצרבלום]] (שתפקידו ברשת הזו אינו ברור לחלוטין) <ref>{{צ-מאמר|מחבר=Deanna M. Barch|שם=Cerebellar-Thalamic Connectivity in Schizophrenia|כתב עת=Schizophrenia Bulletin|כרך=40|עמ=1200–1203|שנת הוצאה=2014-11-01|doi=10.1093/schbul/sbu076|קישור=https://academic.oup.com/schizophreniabulletin/article/40/6/1200/2886814/Cerebellar-Thalamic-Connectivity-in-Schizophrenia}}</ref><ref>{{צ-מאמר|מחבר=Andreea C. Bostan, Richard P. Dum, Peter L. Strick|שם=Cerebellar networks with the cerebral cortex and basal ganglia|כתב עת=Trends in Cognitive Sciences|כרך=17|עמ=241–254|שנת הוצאה=2013-05-01|doi=10.1016/j.tics.2013.03.003|קישור=http://www.cell.com/trends/cognitive-sciences/fulltext/S1364-6613(13)00065-X?_returnURL=http://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S136466131300065X?showall=true}}</ref>.
== מחלות ניורודגנרטיביות, פסיכופתולוגיות והקשר שלהם לפגיעה ברשת העצבית ==
בשנים האחרונות חל שינוי בהסתכלות על מחלות נוירודגנרטיביות ופסיכופתולוגיות שונות מכאלו שנובעות מפגיעה בתפקוד או מבנה של אזור מוחי ספציפי להסתכלות על מחלות אילו כחריגה מהמבנה והתפקוד התקינים של רשתות עצביות שונות במוח <ref name=":1">{{צ-מאמר|מחבר=Vinod Menon|שם=Large-scale brain networks and psychopathology: a unifying triple network model|כתב עת=Trends in Cognitive Sciences|כרך=15|עמ=483–506|שנת הוצאה=2011-10-01|doi=10.1016/j.tics.2011.08.003|קישור=http://www.cell.com/trends/cognitive-sciences/abstract/S1364-6613(11)00171-9}}</ref>. חשוב לציין שרוב המחקרים בנושא הם מתאמיים ולכן ברוב המקרים לא ניתן לדעת האם האבנורמליות ברשת העצבית גרמה למחלה או להיפך.
[[מחלת אלצהיימר|אלצהיימר]]- אצל חולי אלצהיימר נמצאה אבנורמליות ברשת ה-Default , ברשת הפרונטו-פריאטלית וברשתות הקשב. הצמתים העיקריים שנפגעים הם ה- Posterior cingulate cortex, ההיפוקמפוס, ה- Entorhinal cortex, האינסולה והקורטקס הפרה-פרונטלי. בנוסף לפגיעה בצמתים ישנה פגיעה גם בקישוריות המוחית, כאשר ישנה פגיעה בחיבורים המקומיים בתוך כל מודולה אך לא בקישוריות הגלובלית בין אזורים שונים<ref name=":1" />.
[[סכיזופרניה]]- בסכיזופרניה ישנה ירידה ברמת הקישוריות בין אזורים קדמיים-טמפורליים וקדמיים-פריאטליים. ישנה השערה שהפגיעה בזיכרון העבודה בסכיזופרניה נובעת בין היתר מפגיעה באקסונים של הנוירונים הנמצאים בקורטקס הפרה-פרונטלי הדורסולטרלי. ברמת הרשת הגלובלית, ישנה פגיעה גם בקישוריות המקומית בתוך המודולות השונות וגם בקישוריות הגלובלית בין אזורי מוח שונים <ref name=":1" />.
[[הפרעת חרדה|הפרעות חרדה]]- ישנם מספר מאפיינים דומים באבנורמליות הרשתית בין הפרעות חרדה שונות כגון הפרעת דחק פוסט טראומתית, הפרעת חרדה כללית, הפרעת חרדה חברתית ופוביות. בהפרעות חרדה ניתן להבחין באבנורמליות בקישוריות בין האמיגדלה לבין אזורי מוח קורטיקליים ותת-קורטיקליים. למשל ישנה קישוריות מוגברת בין האמיגדלה לבין אזורים בקורטקס כגון ה-insular cortex והקורטקס הפרה-פרונטלי <ref name=":1" />.
==ראו גם==
* [[חומר לבן]]
* [[פרויקט המוח האנושי]]
* [[רשת עצבית מלאכותית]]
==קישורים חיצוניים==
* [https://eureka.org.il/item/44717/%D7%9E%D7%94%D7%9F-%D7%A8%D7%A9%D7%AA%D7%95%D7%AA-%D7%A0%D7%95%D7%99%D7%A8%D7%95%D7%A0%D7%99%D7%9D מהן רשתות נוירונים ממוחשבות]
* [https://davidson.weizmann.ac.il/content/%D7%9E%D7%93%D7%95%D7%A2-%D7%94%D7%AA%D7%A4%D7%A8%D7%A1%D7%9E%D7%95-%D7%94%D7%92%D7%A9%D7%A8%D7%99%D7%9D-%D7%91%D7%A2%D7%99%D7%A8-%D7%A7%D7%A0%D7%99%D7%92%D7%A1%D7%91%D7%A8%D7%92-%D7%97%D7%99%D7%99%D7%9D התפתחות תורת הגרפים]
* [https://davidson.weizmann.ac.il/online/maagarmada/med_and_physiol/%D7%9B%D7%99%D7%A6%D7%93-%D7%A4%D7%95%D7%A2%D7%9C%D7%99%D7%9D-%D7%A2%D7%A6%D7%91%D7%99%D7%9D איך פועלים העצבים?]
==הערות שוליים==▼
▲==הערות שוליים==<!--
<ההמשך לא מובן לי לחלוטין, ולכן נעצרתי פה... מצטער>
-->
| |||