מעגל קרבס – הבדלי גרסאות
תוכן שנמחק תוכן שנוסף
שורה 77:
השלב השני של מעגל קרבס הוא יצירת [[איזוציטראט]] באמצעות תגובת [[איזומריזציה]], דרך תוצר הביניים ציס-[[חומצה אקוניטית|אקוניטאט]] (משתייכת למשפחת ה[[חומצה תלת קרבוקסילית|תלת קרבוקסיליות]]). התגובה מקוטלזת על ידי האנזים [[אקוניטאז הידרטאז]] (בקיצור: אקוניטאז).
אקוניטאז מפעיל מנגנון [[דהידרציה]]-[[הידרציה]], כאשר באתר הפעיל מעורב בקטליזה [[צבר אטומים|צבר]] אטומי [[ברזל]]-[[גפרית]] [4Fe-4S]{{הערה|1=באופן כללי, האנזים מורכב מ-4 דומיינים וקיים ב-2 צורות: פעיל ולא פעיל. בצורה הלא פעילה, שלושת הדומיינים הראשונים מעורבים באינטרקציות הדוקות עם צבר ה-[3Fe-4S] בעל מבנה הקוביה שבאתר הפעיל בעוד שהדומיין הרביעי קשור באינטרקציות חלשות יותר באמצעות [[פפטיד]] מוארך; ובצורה הפעילה, האנזים קושר אטום ברזל נוסף ויוצר צבר [4Fe-4S]. ראו [[#Lauble et al. (1992)|Lauble et al. (1992)]], p. 2736}}; השיירים הקטליטיים המעורבים באתר הפעיל הם His<sup>101</sup> ו-Ser<sup>642</sup>, ומלבדם קיימים לפחות 21 שיירי חומצות אמינו נוספים המעורבים בזיהוי הסובסטרט, ייצוב מבנה ה-[4Fe-4S] ועוד.{{הערה|1=[[#Lauble et al. (1992)|Lauble et al. (1992)]], p. 2735}}
בשלב הראשון של הריאקציה His<sup>101</sup> פועל כ[[חומצה]] (מוסר פרוטון) ועושה פרוטונוציה על קבוצת ההידרוקסיל שעל פחמן מס' 3 של הציטראט, ומאפשר לו להשתחרר כמולקולת מים ("דה-הידרציה"). בו זמנית, Ser<sup>642</sup> מקבל את הפרוטון הקשור לפחמן מס' 2, כך שנוצר קשר כפול בין פחמנים מס' 2-3, ומתקבל תוצר הביניים ציס-אקוניטאט. בנקודה זו, המולקולה עושה "פליפ" ומסתובבת ב-180° באופן שפחמן מס' ופחמן מס' 3 מחליפים את העמדות שלהם; נהוג לומר שה"פליפ" הזה משנה את המולקולה מ"מצב ציטראטי" ל"מצב איזוציטראטי".{{הערה|1=[[#Lloyd et al. (1999)|Lloyd et al. (1999)]], p. 2655}}
| |||