רשת עצבית – הבדלי גרסאות
תוכן שנמחק תוכן שנוסף
Matanyabot (שיחה | תרומות) מ בוט החלפות: לעיתים |
צ'קטי |
||
שורה 2:
== מאפיינים ומושגים של הרשת העצבית ==
בחקר הרשת העצבית נהוג להשתמש בתאוריה מתמטית ששמה [[תורת הגרפים]] כדי לייצר מודל של הרשת העצבית ולנתח את המאפיינים השונים של הרשת. הגרף מוגדר כאוסף של [[צומת (רשת)|צמתים]] והקשרים ביניהם. הקשרים בין הצמתים יכולים להצביע על כיוון הקשר וגם על עוצמת הקשר. בחקירת רשת עצבית בוחנים את יחסי הגומלין בין הצמתים, הקשרים ביניהם, והארגון המרחבי שלהם{{הערה|שם=הערה מספר 20170614050053:0}}. ניתן להמיר את הייצוג הגרפי ל[[מטריצת שכנות]], שבה הצמתים נמצאים בשוליים, והקשרים ביניהם מיוצגים בתוך המטריצה עצמה. הצמתים ברשת יכולים להיות נוירונים בודדים, מקבץ של נוירונים שמכיל מאות עד אלפי תאים או אזורי מוח שונים. הקשרים ביניהם יכולים להיות פיזיים על ידי סינפסות ואקסונים, או תפקודיים, כלומר פעילות בו זמנית של כמה צמתים אך ללא הכרח של חיבור פיזי ביניהם.
אוסף של כמה צמתים שקרובים זה לזה ומקושרים ביניהם נקרא מודול (Module), וצמתים שאליהם מחוברים צמתים רבים אחרים נקראים מרכזת (Hubs). הרשת המוחית מתאפיינת בארכיטקטורה של [[רשתות עולם קטן|רשת עולם קטן]] (Small world network). ברשת מסוג זה יש קישוריות גדולה בין צמתים שקרובים זה לזה, ומספר מרכזות שאליהם מחוברים צמתים רבים ומשמשים כ"גשר" בין מודולות ברשת, כך שמידע יכול לזרום מצומת לצומת בצורה יעילה{{הערה|{{צ-מאמר|מחבר=Danielle Smith Bassett, Ed Bullmore|שם=Small-World Brain Networks|כתב עת=The Neuroscientist|כרך=12|עמ=512–523|שנת הוצאה=2016-06-29|doi=10.1177/1073858406293182|קישור=http://journals.sagepub.com/doi/10.1177/1073858406293182}}}}.
שורה 8:
== התפתחות היסטורית ==
[[קמילו גולג'י]] פיתח ב-1873 טכניקת צביעה ([[שיטת גולג'י]]) שאפשרה את צביעתם של תאי מוח כדי לבחון את המבנה שלהם. גולג'י טען שהמוח בנוי מרשת מחוברת של תאים שאינם נפרדים זה מזה, לעומתו, טען [[סנטיאגו רמון אי קחאל]] שהמוח מורכב מתאים בודדים שאינם מחוברים זה לזה בצורה פיזית, אך עדיין מתקשרים זה עם זה. בדיעבד, התברר שקחאל צדק (כאשר [[סינפסה חשמלית|הסינפסה החשמלית]] היא היוצאת מן הכלל){{הערה|{{קישור כללי|כתובת=https://mitpress.mit.edu/books/networks-brain|כותרת=Networks of the Brain|אתר=MIT Press|שפה=en-US|תאריך_וידוא=2017-06-13}}}}.
העניין בחקר הרשתות המוחיות נמשך עם [[קארל לאשלי]] שחקר למידה וזיכרון כפונקציה של קישוריות בין אזורי מוח שונים. תלמידו של לאשלי, [[דונלד הב]], שלימים נעשה לאחד מחוקרי המוח המשפיעים ביותר, המשיך את חקר הזיכרון והקישוריות ברמה התאית. אחת מן התגליות המשמעותיות שלו הייתה שכאשר נוירונים פועלים בו זמנית, מתחזק הקשר ביניהם{{הערה|{{צ-ספר|מחבר=Shepherd, Gordon M., 1933-|שם=Creating modern neuroscience : the revolutionary 1950s|מו"ל=Oxford University Press|שנת הוצאה=2009|קישור=https://www.worldcat.org/oclc/646853524|oclc=646853524}}}}.
בשנת 2013 החלו פועלים שני פרויקטים בינלאומיים גדולים שמטרתם למפות את כל הקשרים הקיימים במוח האנושי, פרויקט ה-BRAIN Initiative שיזם הנשיא [[ברק אובמה|אובמה]], ו[[פרויקט המוח האנושי]] שיזם ה[[האיחוד האירופי|איחוד האירופי]]. הנחת המוצא של הפרויקטים הללו היא שכאשר נדע את מיקומה של כל סינפסה וסינפסה ברשת העצבית של המוח, נוכל להבין בצורה טובה יותר את תפקודו בבריאות ובחולי.
שורה 27:
[[רשת ברירת המחדל (דיפולט)|'''רשת ברירת המחדל''']] – רשת זו פעילה כאשר האדם נמצא במנוחה ואינו מבצע מטלה כלשהי. האזורים העיקריים שנמצאים ברשת זו הם [[קליפת המוח הקדם-מצחית|הקורטקס]] המדיאלי הפרה-פרונטלי, ה[[האונה הרקתית|אונות הטמפורליות]] האמצעיות, ו[[פיתול החגורה]] האחורי.
'''רשת בקרת הקשב''' (Executive control) – רשת זו פעילה כאשר האדם מפעיל [[תפקודים ניהוליים|תהליכי בקרה]] ואינהיביציה, יוזם פעולות, בתכנון, ב[[זיכרון עבודה]] ועוד. האזורים העיקריים שנמצאים ברשת זו הם ה[[קליפת המוח הקדם-מצחית הגבית-צדית|קורטקס הפרה-פרונטלי דורסולטרלי]], ה[[קורטקס האורביטו-פרונטלי]], ופיתול החגורה הקדמי (Anterior cingulate cortex).
'''רשת הקשב''' (Attention network) – רשת הקשב פועלת לעיתים בניגוד לרשת הבקרה מפני שתפקידה הוא להפנות את תשומת הלב של האדם לגירויים חשובים בסביבתו. האזורים העיקריים שנמצאים ברשת זו הם הקורטקס הטמפורלי-פריאטלי, וה-Inferior frontal cortex.
'''הרשת התחושתית-מוטורית''' (Sensorimotor network) – רשת זו אחראית על התחושות הסנסוריות (בעיקר מן העור), ועל תכנון וביצוע פעולות מוטוריות. רשת זו פועלת גם כאשר אנו צופים באנשים אחרים מבצעים פעולות מוטוריות וסנסוריות. האזורים העיקריים שנמצאים ברשת זו הם הקורטקס הסומטוסנסורי (Somatosensory cortex) הראשוני והמשני, והקורטקס המוטורי הראשוני והמשני.
הרשתות העצביות אינן מוגבלות רק ל[[קליפת המוח]]. למשל, קיימת רשת עצבית ענפה בין [[תלמוס|התלמוס]] (שמהווה תחנת ממסר חושית), אזורים שונים בקליפת המוח, [[המוח הקטן|והצרבלום]] (שתפקידו ברשת הזו אינו ברור לחלוטין){{הערה|{{צ-מאמר|מחבר=Deanna M. Barch|שם=Cerebellar-Thalamic Connectivity in Schizophrenia|כתב עת=Schizophrenia Bulletin|כרך=40|עמ=1200–1203|שנת הוצאה=2014-11-01|doi=10.1093/schbul/sbu076|קישור=https://academic.oup.com/schizophreniabulletin/article/40/6/1200/2886814/Cerebellar-Thalamic-Connectivity-in-Schizophrenia}}}}{{הערה|{{צ-מאמר|מחבר=Andreea C. Bostan, Richard P. Dum, Peter L. Strick|שם=Cerebellar networks with the cerebral cortex and basal ganglia|כתב עת=Trends in Cognitive Sciences|כרך=17|עמ=241–254|שנת הוצאה=2013-05-01|doi=10.1016/j.tics.2013.03.003|קישור=http://www.cell.com/trends/cognitive-sciences/fulltext/S1364-6613(13)00065-X?_returnURL=http://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S136466131300065X?showall=true}}}}.
שורה 40:
[[מחלת אלצהיימר|אלצהיימר]]– אצל חולי אלצהיימר נמצאה אבנורמליות ברשת ברירת המחדל, ברשת הפרונטו-פריאטלית וברשתות הקשב. הצמתים העיקריים שנפגעים הם [[פיתול החגורה האחורי]], ה[[היפוקמפוס]], ה-Entorhinal cortex, ה[[אינסולה (מוח)|אינסולה]] והקורטקס הפרה-פרונטלי. בנוסף לפגיעה בצמתים, יש פגיעה בקישוריות המוחית, כלומר פגיעה בחיבורים המקומיים בתוך כל מודולה, אך לא בקישוריות הגלובלית בין אזורים שונים{{הערה|שם=הערה מספר 20170614050053:1}}.
[[סכיזופרניה]] – בסכיזופרניה קיימת ירידה ברמת הקישוריות בין אזורים קדמיים-טמפורליים וקדמיים-פריאטליים. ישנה השערה שהפגיעה בזיכרון העבודה בסכיזופרניה נובעת בין היתר מפגיעה באקסונים של הנוירונים הנמצאים בקורטקס הפרה-פרונטלי הדורסולטרלי. ברמת הרשת הגלובלית, ישנה פגיעה גם בקישוריות המקומית בתוך המודולות השונות וגם בקישוריות הגלובלית בין אזורי מוח שונים{{הערה|שם=הערה מספר 20170614050053:1}}.
[[הפרעת חרדה|הפרעות חרדה]] – ישנם מספר מאפיינים דומים באבנורמליות הרשתית בין הפרעות חרדה שונות כגון [[הפרעת דחק פוסט-טראומטית|הפרעת דחק פוסט-טראומתית]], [[הפרעת חרדה מוכללת|הפרעת חרדה כללית]], [[הפרעת חרדה חברתית]] ו[[פוביה|פוביות]]. בהפרעות חרדה ניתן להבחין באבנורמליות בקישוריות בין ה[[אמיגדלה]] לבין אזורי מוח קורטיקליים ותת-קורטיקליים. למשל ישנה קישוריות מוגברת בין האמיגדלה לבין אזורים בקורטקס כגון ה-insular cortex והקורטקס הפרה-פרונטלי{{הערה|שם=הערה מספר 20170614050053:1}}.
| |||