קופים – הבדלי גרסאות
תוכן שנמחק תוכן שנוסף
החלפת הדף בתוכן "הראל מור זה קוף קוף מיוחד במינו שמשחק מיקמק מוגובי ורואה מועדון ווינקס וסרטים של דיסני כגו..." תגיות: החלפה ריקון עריכה חזותית |
מ שוחזר מעריכות של 79.181.69.52 (שיחה) לעריכה האחרונה של Sbl770 |
||
שורה 1:
{{מפנה|קוף|קוף (פירושונים)}}
{{מיון
|שם=קופים
|תמונה=[[קובץ:LTmacaque DSC 0082.jpg|250px]] {{ש}} נקבת [[מקוק מזוקן]] וגורה, [[הודו]]
|ממלכה=[[בעלי חיים]]
|מערכה=[[מיתרניים]]
|מחלקה=[[יונקים]]
|סדרה=[[פרימטים]]
{{!}}-
{{!}}קבוצה{{!!}}'''קופים'''
|תפוצה=[[קובץ:Monkeysdistributionmap.gif|250px|מרכז]] תפוצת קופים בעולם הישן (אדום) ובדרום אמריקה (כתום)
}}
'''קופים''' הוא [[שם עממי]] לאוסף [[מין (טקסונומיה)|מיני]] [[בעל חיים|בעלי חיים]] מסדרת ה[[פרימטים]], אשר במובן המדעי כולל את תת-ה[[סדרה (טקסונומיה)|סדרה]] [[קופים רחבי-אף]] ואת ה[[משפחה (טקסונומיה)|משפחה]] [[קופים בעלי זנב]], אך אינו כולל את [[קופי האדם]] ואת ה[[אדם]] עצמו, אף שהם קרובים לקופים.
כיום כוללים הקופים בהגדרתם העממית כ-150 מינים, החיים בעיקר באזורים [[האזור הטרופי|טרופיים]] ו[[סובטרופי]]ים ב[[אסיה]], [[אפריקה]] ו[[דרום אמריקה]]. הם [[חיות שוכנות עצים|שוכני עצים]] במקורם ורובם חיים ב[[יער]]ות, אך יש ביניהם מינים שהסתגלו לחיים על הקרקע ב[[בית גידול|בתי גידול]] פתוחים כמו [[סוואנה]]. בדומה לשאר הפרימטים מתאפיינים הקופים בגפיים ארוכות וגמישות עם חמש אצבעות בעלות ציפורניים שטוחות בכל גפה, עיניים גדולות הפונות קדימה, אפרכסות אוזן בצורת קונכייה, מיעוט צאצאים בהמלטה, וזוג פטמות על החזה. אך בהשוואה לפרימטים ממוצא עתיק יותר, [[בעלי אף לח]], הקופים כמעט כולם [[פעיל יום|פעילי יום]], בעלי [[מוח]] גדול יותר יחסית לגופם, [[אינטליגנציה בבעלי חיים|אינטליגנציה]] גבוהה, [[חיות חברתיות|התנהגות חברתית]] מפותחת, תקופת התבגרות ארוכה של הצעירים, ויכולת ללמוד באמצעות חיקוי ההתנהגות של קופים אחרים. רובם [[אוכל-כול|אוכלי כול]], אם כי חלקם מתמחים בתפריט צמחוני של [[עלה|עלים]], או [[פרי|פירות]].
מבחינה [[טקסונומיה|טקסונומית]], המונח "קופים" נחשב כיום כבלתי-תקני, משום שהוא [[פרפילטי|פראפילטי]], והמונחים המדעיים המדויקים לקופים הם [[דמויי קוף]] ('''''Simiiformes''''', מ[[יוונית]]: "בעלי צורת קוף") או [[אנתרופואידים]] ('''''Anthropoidea''''', מ[[יוונית]]: "דמויי אדם"). בניגוד למונח העממי, מונחים אלו כוללים גם את [[קופי אדם|קופי האדם]] ואת ה[[אדם]] עצמו. [[אבולוציה של האדם|מוצאו האבולוציוני של האדם]] הוא ממיני קופים קדומים בעידן ה[[אוליגוקן]].
==אטימולוגיה==
מקור המילה "קוף" ב[[עברית]] בפסוק מה[[תנ"ך]]: {{הדגשה|אַחַת לְשָׁלוֹשׁ שָׁנִים תָּבוֹאנָה אֳנִיּוֹת תַּרְשִׁישׁ, נֹשְׂאוֹת זָהָב וָכֶסֶף, שֶׁנְהַבִּים וְ'''קוֹפִים''', וְתוּכִּיִּים|{{תנ"ך|דברי הימים ב|ט|כא}}}}.
[[קופי אדם|קופי האדם]], כגון ה[[גיבונים|גיבון]] או ה[[שימפנזה]], נבדלים מן הקופים, כגון ה[[גנון]] וה[[בבון]]. ההבדל הבולט ביותר ביניהם הוא שקופי האדם הם חסרי [[זנב]]. בעברית לא הייתה קיימת מילה נפרדת לקופי-אדם ולכן הומצא הצירוף "קוף-אדם", אשר נוטה לבלבל אנשים רבים.
ב[[אנגלית]] קיימות מילים נפרדות לקוף (monkey) ולקוף-אדם (ape). אך, למעשה, גם באנגלית שימשו שתי המילים האלו כמילים נרדפות כמעט עד המאה ה-20, כאשר עם השתפרות ההבנה המדעית החלו יותר ויותר לייחד אותם לקבוצות נפרדות. גם ביוונית, הפופולרית כמקור לשמות המדעיים, המילים ''simian'' ו-''pithecus'' נחשבו זמן רב כמילים נרדפות, ולכן שרדו גם כיום שמות מדעיים לקופים הכוללים את השורש "פיתקוס", למשל בשם הסוג גנון (''Cercopithecus''), אך החל מן המאה ה-20 לערך מקובל לייחד את השורש "פיתקוס" לקופי אדם, ואת השורש "סימיאן" לקופים, למשל בשם תת-הסדרה ''Simiiformes''.
==סיווג==
[[קובץ:Ateles-geoffroyi 48090599.jpg|שמאל|ממוזער|[[קופים רחבי-אף|הקופים רחבי האף]] ב[[דרום אמריקה]] הם בחלקם בעלי זנב לופת המסייע בטיפוס, כאן אצל [[קוף עכביש]]]]
[[קובץ:Baviaan2.JPG|שמאל|ממוזער|חלק מן [[קופים בעלי זנב|הקופים בעלי הזנב]] ב[[העולם הישן|עולם הישן]] הסתגלו לחיים על הקרקע, כאן במשפחה של [[בבון מצרים]]]]
[[קובץ:Ape Action Africa - Mefou.jpg|שמאל|ממוזער|[[קופי אדם]] (למעלה - גור [[שימפנזה מצוי]]) ו[[אדם|בני-אדם]] אינם קופים במובן העממי של המילה, אך שניהם שייכים לתת-תת-סדרת דמויי הקוף בהגדרתה המדעית]]
המונח "קופים" הוא מונח ישן שאיננו תקני כיום בטקסונומיה. זאת משום שעל-פי שיטת הסיווג המודרנית, קבוצות צריכות להיות [[מונופילטי]]ות, כלומר לכלול את האב הקדמון של הקבוצה ואת כל הענפים שהתפתחו ממנו. המונח המדעי המדויק לקופים הוא תת-תת-סדרה "דמויי-קוף" (''Simiiformes''), שהוא מונופילטי משום שהוא כולל בתוכו גם את [[קופי-אדם|קופי-האדם]] ואת ה[[אדם]] עצמו, שמוצאם מקופים קדומים. אך בלשון יום-יום המונח "קופים" לרוב איננו כולל את האדם, ולכן הוא פראפילטי ואינו תקני.
במובנו הפופולרי, המונח "קופים" כולל את תת-תת-תת-הסדרה [[קופים רחבי-אף]], שתפוצתם בדרום אמריקה ומצטיינים בזנב לופת, ואת על-משפחת [[קופים בעלי זנב]], שתפוצתם בעולם הישן ורובם בעלי זנב מפותח אך אינו לופת. המיון להלן מראה את מקומם של ה"קופים" (באותיות מודגשות) בתוך הסיווג התקני כיום. לא כל הסוגים מיוצגים, וכל סוג כולל מין אחד או יותר:
* סדרה: [[פרימטים]] (''Primates'')
** תת-סדרה: [[בעלי אף לח]] (''Strepsirrhini'')
** תת-סדרה: [[בעלי אף יבש]] (''Haplorhini'')
*** אינפרא-סדרה: [[קופיפים|דמויי-קיפוף]] (''Tarsiiformes'')
*** אינפרא-סדרה: [[אנתרופואידים|דמויי-קוף]] (''Simiiformes'')
**** '''תת-תת-תת-סדרה: [[קופים רחבי-אף]] (''Platyrrhini'') = "קופים מדרום אמריקה"'''
***** '''משפחה: [[צבוסיים]] (''Cebidae'')''' ובה הסוגים '''[[קפוצ'ין]]''', '''[[קוף סנאי]]''' ועוד
***** '''משפחה: [[קופי עכביש]] (''Atelidae'')''' ובה הסוגים '''[[קוף עכביש]]''', '''[[שאגן]]''' ועוד
***** '''משפחה: [[מרמוסטיים]] (''Callitrichidae'')''' ובה הסוגים '''[[מרמוסט]]''', '''[[מרמוסט גמדי]]''', '''[[מרמוסט גולדיי]]''', '''[[טמרין]]''', '''[[טמרין רעמתי]]''' ועוד
***** '''משפחה: ''Aotidae''''' ובה הסוג '''[[דורוקולי]]'''
***** '''משפחה: ''Pitheciidae''''' ובה הסוגים '''[[טיטי]]''', [[סאקי (קוף)|'''סאקי''']], '''[[אואקרי]]''' ועוד
**** תת-תת-תת-סדרה: [[קופים צרי-אף]] (''Catarrhini'')
***** '''על-משפחה: [[קופים בעלי זנב]] (''Cercopithecoidea'') = "קופים בעולם הישן"'''
****** '''משפחה: גנוניים (''Cercopithecidae'')'''
******* '''תת משפחה: גנונים (''Cercopithecinae'')'''
******** '''שבט: ''Cercopithecini''''' ובו הסוגים '''[[גנון]]''', '''[[קוף ירוק]]''', [[פרש אדום|'''פרש''']], '''[[מנגבי הביצות]]''' ועוד
******** '''שבט: ''Papionini''''' ובו הסוגים '''[[מקוק]]''', '''[[בבון]]''', '''[[מנגבי]]''', '''[[מנגבי מצוייץ]]''', '''[[מנדריל]]''', ועוד
******* '''תת משפחה: קולובינים (''Colobinae'')''' ובה הסוגים '''[[קולובוס]]''', '''[[קולובוס אדום]]''', '''[[לוטונג]]''', '''[[לנגור]]''', '''[[לנגור אפור]]''', '''[[קוף חוטם]]''', '''[[חרומף]]''' ועוד
***** על-משפחה: [[קופי אדם]] (''Hominoidea'')
****** משפחה: [[גיבונים|גיבוניים]] (''Hylobatidae'') ובה הסוגים [[גיבון גיבון|גיבון]], [[גיבון מצויץ]], [[סיאמנג]]
****** משפחה: [[הומינידיים]] (''Hominidae'') ובה הסוגים [[אורנגאוטן]], [[גורילה]], [[שימפנזה]] ו[[אדם (סוג)|אדם]].
מונח טקסונומי נוסף לקופים במובן הרחב של המילה (כלומר, כולל את קופי האדם והאדם) הוא "'''אנתרופואידיים'''" ('''''Anthropoidea''''') שפירושו "דמויי אדם". מונח זה היה נהוג במשך שנים רבות, במיון הטקסונומי של סדרת הפרימטים לשתי תת-סדרות - האנתרופואידיים וה"קדם קופים" (''Prosimians''), שכללו אז גם את ה[[קיפופים]]. בתחילת המאה ה-21 העלו מחקרים טקסונומיים על-פי רצפי ה[[גנום]] שהקיפופים קרובים יותר לקופים מאשר לקדם-קופים, ולכן מיון טקסונומי זה שונה למיון המפורט למעלה, אך ניתן עדיין למצוא את המיון הישן ואת המונח ''Anthropoidea'' בספרות המדעית.
==אנטומיה ופיזיולוגיה==
[[קובץ:Golden snub-nosed monkey skeleton.jpg|שמאל|ממוזער|שלד של קוף [[חרומף]] מ[[סין (אזור)|סין]].]]
[[קובץ:Macaca sylvanus feet and hands.JPG|שמאל|ממוזער|כף רגל (מימין) וכפות ידיים של [[מקוק ברברי]].]]
[[קובץ:Trachypithecus Paris 150110 3.jpg|שמאל|ממוזער|[[גולגולת]] של קוף [[לוטונג]] מראה חרטום קצר, ארובות עיניים גדולות מכוונות קדימה, וניבים ארוכים.]]
בדומה לשאר הפרימטים, הקופים מתאפיינים בגפיים ארוכות וגמישות עם חמש אצבעות בכל גפה המצוידות בציפורניים במקום טפרים, עיניים גדולות הפונות קדימה, אפרכסות אוזן בצורת קונכייה, מיעוט צאצאים בהמלטה (לרוב אחד או שניים) וזוג פטמות על החזה.
מכיוון שהתפתחו במקורם כשוכני עצים ומטפסים זריזים, לא הגיעו הקופים למידות גוף גדולות. הקופים רחבי האף נוטים להיות קטנים יותר, והמין הקטן ביותר הוא המרמוסט הגמדי, שבו הנקבות הבוגרות הן במשקל של 120 גרם, אורך גופן כ-14 ס"מ ואורך זנבן כ-15 ס"מ נוספים. הקופים בעלי הזנב מגיעים למידות גדולות יותר, בעיקר מינים שעברו הסתגלות משנית לחיים על הקרקע. מין הקוף הגדול ביותר בימינו הוא ה[[מנדריל]], שהזכרים שלו מגיעים למשקל של 35 ק"ג ואורך גוף של למעלה ממטר (ללא הזנב). מיני קופים דמויי-בבון גדולים אף יותר, בהם הזכרים הגדולים ביותר אולי הגיעו למשקל של 95 ק"ג, חיו באפריקה בתקופת ה[[פליוקן]] וה[[פלייסטוקן]], אך נכחדו{{הערה|Delson, E., Terranova, C. J., Jungers, W. L., Sargis, E. J., & Jablonski, N. G. (2000). [http://digitallibrary.amnh.org/bitstream/handle/2246/282/A083a00.pdf?sequence=1 Body mass in Cercopithecidae (Primates, Mammalia): estimation and scaling in extinct and extant taxa]. Anthropological papers of the AMNH; no. 83}}.
=== שלד, שרירים ועור ===
בדומה לשאר הפרימטים, לרוב מיני הקופים חמש אצבעות ארוכות וגמישות בכל אחת מארבע כפותיהם. ה[[בוהן]] בדרך-כלל מנוגדת לשאר האצבעות גם בכף הרגל (בדומה לתצורה של כף יד אנושית). ציפורני הקופים לרוב שטוחות כמו באדם, ואינן בתצורת טפרים האופיינית למרבית היונקים. עם זאת ניתן עדיין למצוא קופים מסוימים (למשל מיני המרמוסט) בהם חלק מן האצבעות מצוידות בטפרים. קצות האצבעות בקופים נוטות לפתח "כריות אצבע" רגישות למגע כמו אצל בני אדם. צירוף זה של תכונות נחשב כהתאמה ללפיתת ענפים בעת הטיפוס, אך הוא יעיל גם להבאת המזון אל הפה בעת האכילה, לטיפול בעצמים קטנים ואף לשימוש בכלים.
עם זאת, באופני טיפוס מסוימים הבוהן איננה מסייעת ואף עלולה להפריע, ולכן יש מיני קופים בהם היא בלתי-מפותחת, או אף מנוונת לחלוטין. אצל מיני קפוצ'ין חסרה הבוהן בכף הרגל אך נמצאת ביד, ואצל מיני קופי עכביש ותת-משפחת ה[[קולוביניים]] (''Colobinae'') הבוהן נוטה להתנוון בכף היד אך נמצאת בכף הרגל.
הזנב בקופים רחבי-אף מפותח ו[[שריר]]י, תמיד ארוך מאורך הגוף, וחשוב לצורך שמירת שיווי משקל בעת הטיפוס והקפיצה. בכמה מן הסוגים ובייחוד אצל קופי העכביש, שאגנים ומיני הקפוצ'ין הוא אף משמש כזנב לופת (אנגלית: prehensile tail), ובקצהו יש כריות חשופות משיער, מחוספסות ורגישות למגע. אצל קופים בעולם הישן הזנב לעולם איננו לופת, ובייחוד במינים שהסתגלו לחיים על הקרקע הוא לעיתים קצר מאורך הגוף. במספר קטן של מיני קופים, למשל המקוק הברברי, הזנב מנוון ברובו או לחלוטין.
בדומה לבני-אדם, קופים רבים נוהגים [[ישיבה (תנוחה)|לשבת]] על [[עכוז]]ם, ולא על עקביהם כמו יונקים רבים אחרים. ואולם [[שריר העכוז הגדול|שרירי העכוז]] שלהם אינם גדולים ומפותחים כמו באדם, שם הם מותאמים להליכה זקופה. במקום זאת מרופד עכוז הקופים צרי-האף ב"תפיחות שת", מכוסות בעור קשה וחשוף, אשר מאפשרות להם לשבת בנוחות על ענפי עצים ומצע קשה אחר. בדומה לעכוז בבני-אדם, תפיחות השת ממלאות לעיתים גם תפקידים באיתות [[מיניות|מיני]], למשל הן נוטות לתפוח אצל נקבות בתקופת ה[[ייחום]], ולקבל צבעים בוהקים אצל זכרים שליטים מסוגי בבון ומנדריל. הקופים רחבי-האף חסרים תפיחות שת.
נוסחת השיניים של הקופים רחבי האף מדרום אמריקה כוללת שתי [[שן חותכת|חותכות]], [[ניב (שן)|ניב]] אחד, שלוש קדם-טוחנות (או מלתעות) ושלוש [[שן טוחנת|טוחנות]] בכל רבע לסת, בסך הכל 36 שיניים. נוסחת השיניים של הקופים בעלי הזנב בעולם הישן דומה, פרט לכך שיש להם רק שתי קדם טוחנות בכל רבע לסת, ובסך הכל 32 שיניים. זוהי נוסחת שיניים זהה לזו של קופי האדם ושל האדם. שיני מרבית הקופים דומות לשיני האדם, אך הניבים שלהם לרוב ארוכים ומפותחים בהרבה.
===איברי חוש===
[[קובץ:Black-capped Squirrel Monkey+baby (Saimiri boliviensis).jpg|שמאל|ממוזער]]
[[קובץ:Black-capped Squirrel Monkeys in tree.JPG|שמאל|ממוזער|גורי קופים נישאים על ידי אמותיהם כשהם נאחזים בפרוותן, בתחילה על בטנן (תמונה עליונה) ומאוחר יותר על הגב (כאן בקופי סנאי)]]
הקופים מצטיינים ב[[ראייה]] מעולה. ה[[קרנית]] ב[[עין|עיניהם]] קטנה יחסית לזו של בעלי פרימטים בעלי אף לח ושל יונקים אחרים, ובנויה כך שמרחק המוקד גדול יותר ומאפשר תמונה גדולה יותר על ה[[רשתית]]. תכונה זו מאפשרת כושר הפרדה טוב יותר והבחנה בפרטים קטנים, אך מצד שני מגבילה את כמות האור שנכנסת לתוך חלל העין, ולכן את הרגישות בחשכה. זהו אחד הרמזים שאבות הקופים התפתחו כ[[פעיל יום|בעלי-חיים יומיים]]{{
הערה|
שם=ויליאמס2010|
Williams, B. A. et al. (2010) [http://www.pnas.org/content/107/11/4797.full "New perspectives on anthropoid origins"]
'''Proceedings of the National Academy of Sciences USA.''' Vol. 107 (11), pp. 4797-4804, doi: 10.1073/pnas.0908320107
}}.
הקופים מצטיינים בייחוד בראיית צבע. הקופים בעלי הזנב חולקים עם האדם מערכת ראיית צבע המבוססת על שלושה סוגי [[מדוכים]] ברשתית, המתמחים בהבחנה בצבעי [[אדום]], [[ירוק]] ו[[כחול]] (routine trichromacy). זאת בניגוד למרבית שאר היונקים שבהם יש רק שני סוגי מדוכים, או סוג אחד בלבד אצל יונקים [[עיוורון צבעים|עוורי צבעים]]. המערכת בת שלושת סוגי המדוכים הופיעה כנראה באב קדמון של הקופים והאדם כתוצאה מ[[מוטציה|מוטצית]] הכפלה של אחד ה[[גן (ביולוגיה)|גנים]] ל[[אופסין]], אשר אפשרה התפתחות אבולוציונית של אחד מן העותקים החדשים והתאמתו לקליטת צבע באורך-גל בינוני. במרבית מיני הקופים רחבי-האף מוטציה זו אינה קיימת, אך הופיעו בהם מוטציות אחרות שאף הן משנות את תכונות האופסינים שלהם ומשפרות את ראיית הצבע{{
הערה|
שם=גייקובס2008|
Jacobs, G. H. (2008) [http://www.df.unipi.it/~fabri/sagredo/varie/jacobs-2008.pdf "Primate color vision: a comparative perspective"]
'''Visual Neuroscience.''' Vol. 25 (5-6), pp. 619-633,
}}.
כמו אצל פרימטים אחרים, עיני הקופים מכוונות קדימה ולא לצידי הראש כמו במרבית שאר היונקים, כך ששדות הראייה שלהן חופפים במידה רבה. סידור זה מאפשר ראייה סטראוסקופית ואומדן מרחקים מדויק, ולכן מקובל שהתפתח כהתאמה להתקדמות בקפיצות מענף לענף. אך בדיעבד הוא גם מאפשר מיקוד של שתי העיניים בפרטים קטנים וקרובים, ובכך תורם לתקשורת חזותית וליכולת השימוש בכלים אצל הקופים.
לעומת זאת, חוש ה[[ריח]] אצל קופים חלש, יחסית למרבית היונקים האחרים. חולשה זו מתבטאת בהקטנה של [[אונות הריח]] במוח, ובהקטנה של [[קונכיות האף]] והזרבובית אצל מרבית הקופים, מה שמעניק להם את פניהם הקצרים. מתוך מאות גנים של [[קולטן חישה|קולטני]] ריח (olfactory receptors) אצל הקופים והאדם, עשרות אחוזים אינם מתורגמים כלל לחלבון, והפכו ל[[פסאודוגן|פסאודוגנים]] בלתי מתפקדים{{
הערה|
שם=גלעד2008|
Gilad, Y. et al. (2004) [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC314465/ "Loss of Olfactory Receptor Genes Coincides with the Acquisition of Full Trichromatic Vision in Primates"]
'''PLoS Biology.''' doi: 10.1371/journal.pbio.0020005
,
}}. כמו כן [[איבר יעקובסון]] בתקרת הפה קטן אצל הקופים רחבי האף, ואצל הקופים צרי האף (כולל קופי אדם והאדם עצמו) הוא מתנוון לחלוטין כבר ב[[עובר]].
=== מוח ===
מוחם של הקופים מפותח וגדול, בהתחשב בגודל גופם, מזה של בעלי אף לח ושל מרבית היונקים האחרים. בקופים צרי-אף גידול זה הוא כה מודגש שהוא מתואר לפעמים כ"קפיצת מדרגה" (grade shift). בקופים רחבי-אף השונות גדולה יותר, למשל הסוגים קפוצ'ין וקוף סנאי הם בעלי מוח גדול כשל קופים צרי-אף, בעוד שסוגים אחרים, כמו המרמוסט והשאגן, הם בעלי מוח בגודל האופייני לבעלי אף לח. ממדידת נפחה הפנימי של קופסת הגולגלת במאובנים נמצא כי תהליך הגידול במוח החל לאחר הפיצול בין הקופים צרי האף ורחבי האף, והתרחש באופן בלתי תלוי בשתי הקבוצות{{הערה|שם=ויליאמס2010}}.
שינויים במבנה המוח כוללים בעיקר הקטנה יחסית של אונות הריח, לעומת הגדלתה יחסית של [[קליפת המוח]] החדשה (neocortex או neopalium), עד כי בקופים ובאדם היא תופסת את מרבית שטחו החיצוני של המוח. קליפת המוח נחשבת לרוב כמוקד של חשיבה ופעולה [[מודעות]] ויכולות [[קוגניציה|קוגניטיביות]] מתקדמות, ותואמת את כישורי האינטליגנציה והכישורים החברתיים הגבוהים בקופים{{הערה|שם=ויליאמס2010}}.
==גנטיקה==
ה[[גנטיקה]] של הקופים נחקרת בעיקר על-מנת ללמוד ממנה על הגנטיקה וה[[אבולוציה של האדם]]. מיפוי מלא של ה[[גנום]] של [[מקוק רזוס|מקוק הרזוס]] הושלם בשנת [[2007]]. שיעור הדמיון בין גנום המקוק לגנום האדם הוא כ-93% (בהשוואה ל-99% בערך בין השימפנזה והאדם), ושיטות [[שעון מולקולרי]] מעריכות את הפיצול מן האב הקדמון המשותף שלהם לפני כ-25 מיליון שנה{{הערה|שם=ויליאמס2010}}. מיפוי מלא של גנום [[מרמוסט מצוי|המרמוסט המצוי]] הושלם בשנת 2014, והאב הקדמון המשותף שלו ושל מקוק הרזוס והאדם חי לפני 40 מיליון שנה על פי שעון מולקולרי{{
הערה|
שם=גנוםמרמוסט|
The Marmoset Genome Sequencing and Analysis Consortium (2014) [http://www.nature.com/ng/journal/v46/n8/full/ng.3042.html "The common marmoset genome provides insight into primate biology and evolution"]
'''Nature Genetics.''', Vol 46, pp. 850–857, doi:10.1038/ng.3042
,
}}.
[[פגם גנטי]] המשותף לכל דמויי-הקוף - הקופים, קופי האדם והאדם - הוא [[מוטציה]] ב[[גן (ביולוגיה)|גן]] של גולונולאקטון אוקסידז, ה[[אנזים]] האחרון בשרשרת הייצור של [[ויטמין C]] בגוף. כתוצאה מכך גן זה הפך ל[[פסאודוגן]], כלומר הוא איננו מתורגם ל[[חלבון]], ולכן הקופים והאדם נמנים עם מיעוט בקרב ה[[חולייתנים]] שאינו מסוגל לסנתז ויטמין C בכוחות עצמו, ובריאותו תלויה באספקת הוויטמין במזונו. המוטציה התרחשה באב קדמון של דמויי-הקוף לפני כמה עשרות מיליוני שנה, וככל הנראה השתלטה על האוכלוסייה שלו ב[[סחף גנטי]], אולי משום שהוא ניזון מפירות עשירים בוויטמין C ולכן לא נזקק לסנתז אותו בעצמו{{הערה|שם=ויליאמס2010}}. פגם גנטי זה איננו נמצא אצל בעלי אף לח, ולכן הוא שימושי להבדיל את דמויי הקוף מבעלי האף הלח.
==תפוצה, בית גידול ואורח חיים==
[[קובץ:Golden lion tamarin family.jpg|שמאל|ממוזער|קופי [[טמרין רעמתי]] מדרום אמריקה]]
[[קובץ:Proboscis monkey (Nasalis larvatus) composite.jpg|שמאל|ממוזער|[[קוף חוטם]] צעיר מזנק מעץ לעץ (הרכבה של שלושה תצלומים עוקבים)]]
[[קובץ:Jigokudani hotspring in Nagano Japan 002.jpg|שמאל|ממוזער|[[מקוק יפני|מקוקים יפניים]] בחורף מתחממים בטבילה במעינות חמים]]
כ-150 מיני קופים כיום חיים בעיקר באזורים [[האזור הטרופי|טרופיים]] ו[[סובטרופי]]ים ב[[אסיה]], [[אפריקה]] ו[[דרום אמריקה]]. רק מיני קופים ספורים חיים באזורים צפוניים יותר. הקוף הצפוני ביותר הוא ה[[מקוק יפני|מקוק היפני]] החי באיי [[יפן]] באזורים [[שלג|מושלגים]] בעונת החורף. הוא פיתח פרווה ארוכה וצורות התנהגות מיוחדות להתמודדות עם הקור, כמו טבילה ב[[מעיין חם|מעיינות וולקניים חמים]].
הקופים הם שוכני [[עץ|עצים]] במקורם, רבים מהם חיים ב[[יער]]ות, וחלקם כמעט שאינם יורדים לקרקע. הם נמנים עם המטפסים הזריזים ביותר בין היונקים, ותכופות מזנקים למרחק כמה מטרים מענף לענף ואף מעץ לעץ, כשהם מסתייעים בזנבם לשמירת שיווי משקל. חלק ממיני הקופים רחבי-האף מדרום-אמריקה, למשל קופי עכביש, הם בעלי זנב לופת, שניתן להשתמש בו גם כבגפה חמישית ולהתלות בעזרתו מענפי עצים. ב[[גן חיות|גני חיות]] קופים לעיתים קרובות מושכים את תשומת לב המבקרים בתצוגות [[אקרובטיקה]].
עם זאת, כמה מינים של הקופים צרי-האף מן העולם הישן הסתגלו באופן משני לחיים על הקרקע ב[[בית גידול|בתי גידול]] פתוחים. מיני הבבון וה[[פרש אדום|פרש]] הסתגלו לחיים ב[[סוואנה]], ו[[מקוק ברברי|המקוק הברברי]] חי בבית גידול [[הר|הררי]] ב[[הרי האטלס]] וב[[המקוקים הברבריים של גיברלטר|גיברלטר]]. קופים כאלו הולכים ורצים על ארבע ומחפשים את מזונם על הקרקע, אך בדרך-כלל הם עדיין מוצאים מקלט על עצים או מצוקי סלע גבוהים בשעות הלילה.
מרבית מיני הקופים הם [[אוכלי כל]], עם העדפה למזון [[צמחים|צמחי]]. את ה[[פחמימות]] וה[[שומנים]] במזונם הם משיגים בעיקר מאכילת [[פרי|פירות]] ו[[זרע (בוטניקה)|זרעים]], אך מקורות כאלו לרוב אינם מספקים די [[חלבונים]]. יש מיני קופים, כמו שאגנים ובני תת-משפחת הקולוביניים, אשר משיגים את החלבונים שלהם מאכילת [[עלה|עלי]] העלווה של עצים. מינים כאלו הם צמחוניים לחלוטין, והם מתאפיינים בכרס תפוחה הדרושה לאחסון [[קיבה]] גדולה מספיק לפירוק העלים באמצעות תהליכי [[תסיסה]], בדומה לקיבה של [[מעלי גירה]]. ביערות מסוימים להקות קופים ממינים אלו עלולים להפשיט עצים שלמים ממרבית עלוותם תוך ימים ספורים. כמה מיני מרמוסט מתמחים באכילת [[גומי]] טבעי, ובבוני ג'לדה הם המין היחיד של קופים הניזון בעיקר מ[[עשב]]. מיני קופים אחרים, ביניהם כאלו שהם קטנים מכדי לטפח כרס גדולה דיה, משיגים את החלבונים שבתפריטם מאכילת [[חרקים]] ו[[חסרי חוליות]] קטנים נוספים, ומשוד [[ביצה|ביצים]] מ[[קן|קני]] [[עופות]]. בבונים אף [[ציד|צדים]] יונקים קטנים, כגון עופרי [[צבי|צבאים]].
לקופים שוכני עצים יש מעט אויבים טבעיים, שכן אין [[טורפים (ביולוגיה)|טורפים]] הזריזים כמוהם בטיפוס. [[דורסי יום]] באזורים הטרופיים והסובטרופיים עשויים לצוד קופים, בעיקר פרטים צעירים וחלשים. מספר קטן של מיני דורסים מתמחים, באזורים מסוימים של אזור התפוצה שלהם, בציד קופים, למשל ה[[עיט פיליפיני|עיט הפיליפיני]] (שאף מכונה לפעמים "עיט הקופים") וה[[הרפיה (עוף)|הרפיה]] ב[[יער גשם טרופי|יערות הגשם הטרופיים]] בדרום אמריקה. מיני [[נחשים]] גדולים מאוד, כמו [[פיתון הודי]] ו[[פיתון סלעים אפריקני]], עשויים לארוב לקופים על ענפי עצים או בסבך שיחים, ולהרוג אותם בחניקה. באפריקה, קופים בעיקר מסוגי הקולובוס והבבון ניצודים לעיתים נדירות יחסית על ידי [[שימפנזה מצוי|שימפנזים מצויים]], שהם כבדים ואיטיים יותר בטיפוס, אך עלולים להפתיע קופים צעירים וחסרי ניסיון מן המארב, לפעמים תוך הסתייעות בעבודת צוות.
קופים היורדים אל הקרקע, בפרט באזורים חשופים כמו [[סוואנה]], פגיעים לטורפים שוכני קרקע וניצודים בעיקר על ידי [[נמר]]ים וטורפים גדולים אחרים ממשפחת ה[[חתוליים]]. קופים נמלטים מטורפים באמצעות בריחה לענפים הדקים ביותר בצמרות העצים, ולעיתים קרובות הם מזהירים זה את זה מטורפים באמצעות קריאות אזעקה. בקופים גדולי-גוף כמו בבונים ומנדרילים, הזכרים עשויים להתאגד יחד על מנת להגן על הלהקה, ואף לתקוף נמרים וטורפים גדולים אחרים.
בדומה לחיות חברתיות אחרות, קופים פגיעים להדבקה ב[[טפיל]]ים שונים ובמחלות זיהומיות. למרות זריזותם בטיפוס, לעיתים נדירות הם עלולים להיפגע ואף למצוא את מותם בנפילה מעצים. למרות כל אלו [[תוחלת חיים|תוחלת החיים]] של הקופים ארוכה יחסית ליונקים בגודל גוף דומה, ברוב המינים למעלה מ-30 שנה.
==התנהגות חברתית==
[[קובץ:Grooming monkeys PLW edit.jpg|שמאל|ממוזער|סירוק הדדי הוא פעילות חברתית חשובה אצל קופים (כאן בזוג [[בבון זית|בבוני זית]] ב[[נגורונגורו]])]]
[[קובץ:Female Macaque with young suckling.jpg|שמאל|ממוזער|אם מלהקת [[המקוקים הברבריים של גיברלטר]] מיניקה את בנה]]
רובם הגדול של מיני הקופים הם חברותיים, וחיים במשפחות או ב[[להקה (זואולוגיה)|להקות]] גדולות יותר (לעיתים בנות 100 פרטים ויותר), שבין חבריהן יש [[מדרג חברתי (בעלי חיים)|מדרג חברתי]]. במקומות שבהם חיים כמה מיני קופים אף ניתן לראות לעיתים חבורות מעורבות, למשל קופי סנאי וקופי קפוצ'ין ביערות גשם באמריקה הדרומית, בעיקר סביב מקורות מזון. קופים מגיבים לקריאות אזהרה מטורפים שמשמיעים מיני קופים אחרים, וגורי קופים ממינים שונים עשויים לשחק יחד.
במינים שונים של קופים ניתן למצוא צורות שונות ומגוונות של ארגון זוויגי וחברתי. מינים רבים הם [[פוליגמיה|פוליגמיים]], כאשר מספר נקבות נשלטות על ידי [[מדרג חברתי (בעלי חיים)#מאפייני המדרג החברתי|זכר אלפא]] גדל-גוף שאיננו מסייע ישירות בגידול הצאצאים. אך במינים אחרים ניתן למצוא ארגון זוויגי [[מונוגמיה|מונוגמי]], והזכרים מפגינים התנהגות אבהית ודאגה לצאצאיהם. אצל מיני בבונים להקה גדולה לעיתים קרובות נשלטת על ידי [[קואליציה]] של זכרים, שביניהם יש מדרג חברתי אך הם משתפים פעולה בהגנה על הנקבות והצאצאים. גם בין נקבות קופים בלהקה יש כמעט תמיד מדרג חברתי.
המדרג החברתי והיחסים בין קופים נשמרים באמצעות צורות התנהגות ייחודיות, כמו מחוות גוף ו[[פנים]] וקולות שונים. פני הקופים חשופות משיער, כך שניתן לראות את [[הבעות פנים|הבעות הפנים]] בפירוט רב. צבע עור הפנים לרוב שונה מצבע הפרווה והופך אותן בולטות יותר, ובמינים רבים הן גם מודגשות ב"מסכות" ודגמי צבע שונים.
קופים נוהגים לבלות זמן רב ב"סירוק" או "טיפוח" (אנגלית: grooming) הדדי - קוף אחד מסרק את [[פרווה|פרוות]] חברו באצבעותיו ופולה ממנה לכלוך ו[[טפיל]]ים שונים. אף שיש להתנהגות זו יתרונות ברורים בשמירה על בריאות העור והשער, נראה שחשיבותה העיקרית היא בחיזוק קשרים חברתיים ובהפגת מתחים בין חברי הלהקה.
סוג הקשר החברתי החזק ביותר אצל קופים הוא לרוב הקשר שבין אם לצאצא. בדומה לשאר הפרימטים, לקופים יש מספר קטן של וולדות בכל המלטה (בדרך-כלל אחד בלבד, אם כי [[תאומים]] הם המספר הרגיל אצל מיני המרמוסט) שאותם נושאת האם איתה כל הזמן. הגור נאחז בשער אמו באצבעותיו, בתחילה בשער הבטן והחזה שלה, ובגיל מעט יותר מבוגר הוא עובר לרכוב על גבה. המגע הגופני המתמשך אשר נוצר באופן זה חשוב להתפתחותו התקינה של הגור, כפי שהודגם בניסויים פסיכולוגים מפורסמים כמו [[אם המגבת ואם התיל]]. קרבה זו גם מאפשרת לגור לראות היטב כל דבר שאמו עושה, ובאופן זה מאיץ את הלמידה באמצעות חיקוי. קצב ההתבגרות של צאצאי קופים איטי יחסית, מה שמאפשר להם ללמוד דברים רבים לפני התבגרותם, אך מצד שני הוא מקטין את מספר הצאצאים הכללי שאם יכולה לגדל בימי חייה. מרבית הקופים מגיעים לבגרות בגיל ארבע שנים, זמן ארוך משל מרבית היונקים האחרים באותו גודל גוף ואף גדולים יותר.
==אינטליגנציה==
[[קובץ:Makak neonatal imitation.png|שמאל|ממוזער|גור [[מקוק רזוס]] בן יומו מחקה הוצאת לשון]]
[[קובץ:Macaca fascicularis aurea using a stone tool - journal.pone.0072872.g002f.png|שמאל|ממוזער|[[מקוק סרטנים]] ב[[בורמה]] משתמש באבן לפיצוח [[קונכייה|קונכיות]] של [[רכיכות]].]]
[[קובץ:Stone tool use by a capuchin monkey.jpg|שמאל|ממוזער|קוף [[קפוצ'ין]] צעיר ב[[הפארק הלאומי סרה דה קפיברה|פארק הלאומי סרה דה קפיברה]] ב[[ברזיל]] מפצח [[זרע (בוטניקה)|זרע]] באמצעות שתי אבנים בשיטת "פטיש וסדן".]]
הקופים נמנים עם בעלי החיים ה[[סקרנות|סקרנים]] והנבונים ביותר, ונחשבים אינטליגנטים רק מעט פחות מקופי-אדם. יכולת מפורסמת של הקופים היא למידה באמצעות חיקוי. אנשים נוטים לזלזל ביכולת זו (וידועה האמרה העממית "קוף אחרי בן-אדם", ובאנגלית "monkey see, monkey do"), משום שהם נתקלים בה בעיקר אצל קופים בשבייה המחקים התנהגות בני-אדם בלי להבינה. ואולם מדובר ביכולת [[קוגניציה|קוגניטיבית]] מתקדמת, שכן היא דורשת מן החקיין ל[[דמיון|דמיין]] את עצמו במקומו של מושא החיקוי שלו. בדומה לתינוקות אנושיים, גורי קופים מסוגלים לחקות הבעות פנים זמן קצר לאחר לידתם. על פי השערה מקובלת, יכולת זו מבוססת על [[נוירון מראה|נוירוני מראה]] הנמצאים ב[[האונה המצחית|אונה המצחית]] וב[[האונה הקודקודית|אונה הקודקודית]] של [[קליפת המוח]] שלהם.
בטבע, התנהגות חיקוי מאפשרת לקופים ללמוד על ידי חיקוי קופים אחרים בלהקה שלהם, ובאופן זה להפיץ במהירות המצאות וצורות התנהגות חדשות. מחקר מפורסם בנושא זה נערך בלהקת מקוקים יפנים שחיה באי הזעיר קושימה ב[[יפן]]. [[נקבה]] צעירה שכונתה "אימו" המציאה שיטה לרחוץ [[בטטה|בטטות]] במי-ים, ותוך שנים ספורות למדה ממנה כל שאר הלהקה את השיטה באמצעות חיקוי. התופעה חזרה על עצמה כאשר אמו המציאה שיטה לנקות [[אורז]] מ[[חול]], על ידי השלכתו לים וליקוט גרגרי האורז שצפו על פני המים, ושוב למדה כל שאר הלהקה את השיטה ממנה. התנהגות כזו נחשבת לצורה בסיסית של העברה [[תרבות]]ית{{
הערה|
שם=קוואי1965|
Kawai, M. (1965). [http://www.japanmonkeycentre.org/pdf/sweet-potato-washing/Kawai-(1965)-Monkey-culture-PRIMATES.pdf Newly-acquired pre-cultural behavior of the natural troop of japanese monkeys on Koshima islet]. '''Primates''', 6(1), 1-30
}}.
באמצעות חיקוי, יש קופים שאף לומדים מחבריהם להשתמש ב[[כלי|כלים]] פשוטים. התנהגות נפוצה בקרב מיני קופים שונים היא השלכת ענפים או אבנים על טורפים, בדרך-כלל מענפי עץ או ממקום מחסה גבוה אחר. בשבייה קופים ידועים בכך שהם לעיתים משליכים את [[צואה|גלליהם]] על בני אדם, אך נראה כי זהו אלתור עקב מחסור בחפצים יעילים יותר להשלכה. בטבע, תרבות שימוש בכלים נצפתה בעיקר אצל קופי [[קפוצ'ין]], והיא שנייה בגיוונה ובשיכלולה רק לשימוש בכלים אצל ה[[שימפנזה]] ואצל האדם. בדומה לשימפנזים, קופי קפוצ'ין משתמשים בענפים קטנים לליקוט [[חרקים]] למאכל, ב[[ספוג|ספוגים]] מאולתרים מעלי עצים לספיגת מי שתייה, ובאבנים לפיצוח [[אגוז]]ים. התנהגות הפיצוח היא משוכללת במיוחד: היא כוללת שימוש באבן בעלת גודל וצורה מיוחדים כ[[סדן (נפחות)|סדן]], שעליו מוצב האגוז, ובאבן נוספת כ[[פטיש]]. הטכניקה מצריכה מיומנות וכוח, וביצוע יעיל שלה דורש מן הקופים שנים של חיקוי וניסיונות חוזרים ונשנים. מקוקי סרטנים ב[[בורמה]] וב[[תאילנד]] משתמשים בטכניקה דומה לריסוק מזון צמחי קשה, וכן על מנת לפצח את השריון או הקונכיות של חסרי-חוליות ימיים שונים.
למרות מספר ניסויים שנערכו בנושא, לא ידוע על קוף כלשהו שעבר בהצלחה את מבחן זיהוי עצמו ב[[מראה]]. זאת בניגוד לשימפנזים, אשר עוברים מבחן זה לאחר התנסות קצרה עם מראות. המבחן נחשב על ידי חוקרים מסוימים כראייה לקיום [[מודעות עצמית]].
חוקרים בראשות ה[[פרימטולוג]] ה[[הולנד|הולנדי]] [[פראנס דה ואל]] גילו כי ניתן בקלות ללמד קופי קפוצ'ין להשתמש בחפצים דמויי [[מטבע]] כאמצעי תשלום, שבאמצעותם יכלו לרכוש פרסים שונים כמו פריטי מזון. שיטה זו שימשה את דה-ואל, בין השאר, להראות בניסויים מבוקרים כי לקופים יש תפיסה בסיסית של "הגינות": קוף שילם ברצון מטבע מסוים בעד פריט מזון, אך לאחר שקוף אחר לידו קיבל בעד אותו המחיר פריט מזון נחשק יותר, סירב הקוף הראשון לעסקה נוספת במחיר ה"בלתי הוגן", ואף השליך את אותו פריט מזון שקודם קיבל בשמחה בחזרה על הנסיינים{{
הערה|
שם=ברוסנן2003|
Brosnan, S. F., & De Waal, F. B. (2003). [http://saki.caltech.edu/biCNS217_2008/PDFs/Brosnan2003.pdf Monkeys reject unequal pay]. '''Nature''', 425(6955), 297-299
}}.
==אבולוציה==
[[קובץ:Darwinius masillae PMO 214.214.jpg|שמאל|ממוזער|שלד [[מאובן]] של פרימט מן המין הנכחד ''Darwinius masillae'', שצורתו אופיינית לאלו של אבות הקופים מתקופת ה[[אאוקן]]]]
===הופעת הקופים===
בתקופת ה[[פלאוקן]], לפני כ-65 מיליון שנה (זמן [[הכחדת קרטיקון-שלישון|הכחדת הדינוזאורים]]) עד 54 מיליון שנה, ובתקופת ה[[אאוקן]], עד לפני כ-38 מיליון שנה, ה[[אקלים]] הגלובלי היה חם ולח משל היום, ואזורים נרחבים של יבשות [[גונדוונה]] ו[[לאוראסיה]] היו מכוסים ב[[יער]]ות. ביערות אלו היו נפוצים פרימטים קטנים שוכני-עצים. בגודלם, בצורת גופם וככל הנראה גם בהתנהגותם הם היו דומים ל[[למוריים]] של ימינו.
קשה לפענח את האבולוציה של הפרימטים בתקופה זו, משום שהיא מסועפת מאוד, המאובנים דומים למדי אחד לשני, ורבים מהם חלקיים מאוד. כמה מקבוצות הפרימטים נכחדו כולן, למשל תת-הסדרה ''Adapiformes'', שאחד מנציגיה מוכר מן המאובן השמור להפליא של [[דרווינוס]], ממחצבת מזל ב[[גרמניה]] המתוארכת לגיל של 47 מיליון שנה. אך ניתן לשחזר את האבולוציה של אותן קבוצות שמהן שרדו עד היום נציגים חיים, באמצעות השוואת רצפי הגנום שלהם{{הערה|שם=ויליאמס2010}}. שתי קבוצות ששרדו הן תת-הסדרה [[בעלי אף לח]] ''Strepsirrhini'' ותת-הסדרה [[בעלי אף יבש]] ''Haplorhini'' .בעלי אף לח נחשבים כ"פרימיטיביים", כלומר דומים יותר לאבותיהם הפרימטים הקדומים, וכיום הם מיוצגים בעיקר על ידי ה[[למוריים]] וה[[לוריסים]]. בעלי האף היבש התחלקו ל"[[קופיפים|דמויי קיפוף]]" (''Tarsiiformes'') ול"דמויי הקוף" (''Simiiformes''). דמויי הקוף הפכו לקבוצה הגדולה והמגוונת ביותר של פרימטים, וחבריה נחשבים למפותחים ומתקדמים יותר מבני הקבוצות האחרות.
לא ברור עדיין היכן ומתי הופיעו דמויי הקוף לראשונה, אך הראיות החזקות ביותר מממצאי המאובנים מצביעות על דרום-מזרח אסיה של היום, ב[[הודו]] או ב[[סין (אזור)|סין]], בתקופת האאוקן התיכון כ-40 מיליון שנה לפני זמננו, ונראה שזמן קצר לאחר מכן הם התפשטו מערבה ל[[המזרח התיכון|מזרח התיכון]] ולצפון [[אפריקה]]{{הערה|
Chaimanee, Y. et al. (2012) [http://www.pnas.org/content/109/26/10293.full Late Middle Eocene primate from Myanmar and the initial anthropoid colonization of Africa]. '''Proceedings of the National Academy of Science USA''' 109 (26). pp.10293–10297, doi: 10.1073/pnas.1200644109
}}. מאובנים של מספר סוגי פרימטים קטני-גוף שלפחות כמה מהם הוגדרו כקופים התגלו באתר דור אט-בלח שבמרכז [[לוב]], ומתוארכים לגיל של 38-39 מיליון שנה לפני זמננו{{הערה|
Jaeger, j et al. (2010) [http://www.nature.com/nature/journal/v467/n7319/abs/nature09425.html Late middle Eocene epoch of Libya yields earliest known radiation of African anthropoids]. '''Nature''' 467,pp. 1095–1098 doi:10.1038/nature09425
}}. 15 סוגים מאובנים של קופים נמצאו בתצורת ג'בל קטראני באזור [[פיום]] שב[[מצרים]], והם מתוארכים לגילים של 37 עד 30 מיליון שנה [[לפני זמננו]]{{הערה|שם=ויליאמס2010}}.
הפרימטים בעלי אף לח ככל הנראה לא עמדו בתחרות עם דמויי הקוף, ונכחדו ממרבית חלקי העולם בסוף האאוקן ובתקופת האוליגוקן. כמעט כל המינים בעלי אף לח ששרדו עד ימינו חיים אך ורק ב[[מדגסקר]], [[אי]] מבודד שדמויי הקוף לא הגיעו אליו מעולם.
===הפיצול בין קופי העולם הישן והחדש===
במשך הפלאוקן והאאוקן, יבשות גונדוונה ולאוראסיה התפצלו אט-אט ליבשות של ימינו, ו[[דרום אמריקה]] בייחוד בודדה משאר היבשות, כולל מ[[צפון אמריקה]] של היום. כתוצאה מכך התפצלו דמויי הקוף לשני ענפים נפרדים: הקופים רחבי האף (''Platyrrhini''), אשר בודדו בדרום אמריקה, והקופים צרי האף (''Catarrhini'') ב[[העולם הישן|עולם הישן]]. הסוג [[אגיפטופיתקוס]], שגם הוא התגלה בג'בל קטראני, ומתוארך לגיל של 35 עד 33 מיליון שנה לפני זמננו, נחשב לעיתים קרובות למאובן העתיק ביותר השייך ללא ספק לקופים צרי האף. נוסחת השיניים שלו זהה לזו של הקופים צרי-האף בני ימינו (ושל האדם){{הערה|שם=ויליאמס2010}}.
מאובנים של קופים רחבי אף בדרום-אמריקה הם נדירים, ולכן מעט ידוע על האבולוציה שלהם. הערכות בשיטת "שעון מולקולרי" על פי רצפי גנום מתארכות את הפיצול בין הקופים צרי האף לרחבי האף לתקופה של בערך 40 מיליון שנה לפני זמננו, בסוף תקופת האאוקן. הערכה זו תואמת למאובן העתיק ביותר של קוף בדרום-אמריקה - שיניים של [[פרופיתקוס]] המתוארכות לגיל של כ-36 מיליון שנה לפני זמננו, ודומות לשיני קופים אפריקאים מאותה תקופה הרבה יותר מאשר לשיני קופים בני-ימינו בדרום-אמריקה{{הערה|
Bond, M et al. (2015) [http://www.nature.com/nature/journal/v520/n7548/full/nature14120.html%3FWT.ec_id%3DNATURE-20150423 Eocene primates of South America and the African origins of New World monkeys]. '''Nature''' 520,pp.538–541, doi:10.1038/nature14120
}}. בתקופה זו כבר היה [[האוקיינוס האטלנטי]] בין אפריקה לאמריקה רחב למדי, אף כי צר בהרבה משל היום, ודרום אמריקה כבר הייתה מבודדת. לכן משערים שהקופים רחבי האף הגיעו אליה לראשונה בציפה (rafting) על "רפסודות" טבעיות של עצים שנסחפו בזרמי הים, מאפריקה או מצפון אמריקה, אולי בשלבים דרך שרשרות איים. איכלוס איים באמצעות ציפה היא תופעה [[זואוגאוגרפיה|זואוגאוגרפית]] מתועדת היטב כיום, למשל איכלוסו מחדש של האי [[קרקטואה]] לאחר שהתפרצות געשית הכחידה את החיים בו. חקר הגנומים של מיני הקופים רחבי האף מצביע על היותם מונופילטים, כלומר בעלי מוצא משותף יחיד, ואם כך ייתכן שכולם צאצאי זוג קופים או נקבה הרה שנסחפה לדרום אמריקה במאורע יחיד בתקופת האאוקן{{
הערה|
שם=סלרס2000|
Sellers, B. (2008) [http://homepage.mac.com/wis/Personal/lectures/human-origins/PrimateEvolution.pdf "Primate Evolution"]
'''University of Edinburgh
}}.
בדומה לקבוצות רבות אחרות של יונקים שוכני האזורים הטרופיים בדרום אמריקה, הקופים רחבי האף לא הצליחו להתפשט לצפון אמריקה בתקופת [[ההחלפה האמריקנית הגדולה]], כאשר נוצר [[מצר פנמה]] המחבר את שתי היבשות. הם אמנם הצליחו ליישב כמה מן [[האיים הקריביים]], אך נכחדו מהם בסופו של דבר. כיום קופי בר באיים הקריביים שייכים למספר [[מין פולש|מינים פולשים]] של קופים צרי-אף שמקורם בעולם הישן, והובאו לאיים על ידי בני-אדם במשך מאות השנים האחרונות.
===קופים בעלי זנב וקופי אדם===
[[קובץ:Theropithecus brumpti.jpg|שמאל|ממוזער|גולגולת של ''Theropithecus brumpti'', מין נכחד דמוי בבון ענק מתקופת ה[[פליוקן]]]]
בתקופת ה[[אוליגוקן]] התפצלו הקופים צרי-האף לשתי על-משפחות: [[קופים בעלי זנב|קופי העולם הישן בעלי הזנב]] (Superfamily: ''Cercopithecoidea'') וקופי-האדם (Superfamily: ''Hominoidea'', באנגלית: apes). קופי-האדם הם באופן כללי בעלי גוף גדול יותר, וה[[זנב]] שלהם (שבשאר קבוצות הפרימטים הוא לרוב מפותח) התנוון. האדם שייך לעל-משפחת קופי-האדם, לכן ההבדל בין גנום האדם לגנום של מקוק הרזוס, השייך לעל-משפחת הקופים בעלי הזנב, מאפשר לתארך בשיטת שעון מולקולרי את הפיצול בין שתי הקבוצות. התאריך המוערך כיום הוא בסביבות 25 מיליון שנה לפני זמננו.
קופי-האדם היו בתחילה הקבוצה המצליחה מבין השתיים, ומתקופת ה[[מיוקן]] ידועים עשרות מינים מאובנים שלהם על פני אסיה, אירופה ואפריקה. אבל במהלך ה[[פליוקן]] וה[[פלייסטוקן]] התהפך הגלגל, וכל קופי האדם פרט לסוג האדם שרדו רק ב[[יער גשם טרופי|יערות גשם טרופיים]] באפריקה ובמזרח אסיה, אולי כתוצאה מתחרות עם הקופים בעלי הזנב, אשר כיום מיוצגים על ידי סוגים מצליחים ומרובי מינים כמו ה[[מקוק]], ה[[גנון]] וה[[בבון]].
בתקופת הפליוקן, לפני כ-4 מיליוני שנה, החלה התקררות של האקלים הגלובלי, שהתעצמה עוד יותר ב[[עידן הקרח]] של הפלייסטוקן, ונעלמו היערות הסובטרופיים שכיסו אזורים נרחבים בצפון אסיה, באירופה ובצפון-אמריקה. כתוצאה מכך נכחדו הקופים לחלוטין מאזורים אלו, והם חיים כיום רק באזורים טרופיים וסובטרופיים. גם באפריקה הצטמצמו שטחי היער הטרופי, וחלקם הפך לסוואנה ואף למדבר. כתוצאה מכך הסתגלו מינים מסוימים של קופים אפריקאים, בעיקר מסוגי הבבון והפרש, לחיים על הקרקע בסוואנה הפתוחה. באותה תקופה הסתגלו לסוואנה גם ה[[אוסטרלופיתקוס|אוסטרלופיתקים]], אבותיו של האדם בן-ימינו. אך בניגוד לאוסטרלופיתקים שהזדקפו על רגליהם האחוריות, הקופים בעלי הזנב הולכים על ארבע גם על הקרקע.
==הקופים והאדם==
[[קובץ:Sam the Monkey After His Ride in the Little Joe 2 Spacecraft - GPN-2002-000042.jpg|שמאל|ממוזער|סאם, מקוק רזוס שהוטס בשנת 1959 על ידי [[נאס"א]] ב[[טיל]] [[ליטל ג'ו|ליטל ג'ו 2]] לגובה 89 ק"מ, מחולץ מרתמת הבטיחות שלו לאחר ששהה 3 דקות ב[[חוסר משקל]] ונחת במי האוקיינוס האטלנטי]]
מספר מיני קופים מוגדרים על ידי איגוד השימור העולמי [[IUCN]] כ[[בעלי חיים בסכנת הכחדה|מינים בסכנת הכחדה]], בעיקר כתוצאה מאיומים שונים מצד האדם. במקומות התפוצה שלהם באזורים הטרופיים, קופים נחשבים לעיתים כמזיקים לגידולים חקלאיים, ולעיתים אף ניצודים למאכל (bushmeat - מונח עממי נפוץ באפריקה ואסיה לבשר ציד, תכופות ציד בלתי-חוקי). הזמינות ההולכת וגוברת של [[נשק קל]] בעשורים האחרונים גרמה לעלייה בקטלנות של ציד בלתי-חוקי. בנוסף, בתי הגידול בהם חיים קופים, בעיקר יערות טרופיים, לעיתים קרובות נפגעים מ[[בירוא יערות]], כתוצאה מהכשרת שטחים ל[[חקלאות]], [[רעיית יתר]], כריתת עץ לבערה, פיתוח תעשייתי ו[[עיור]]. למשל, [[גנון רולוואי]] נמצא בסכנת הכחדה חמורה ב[[גאנה]] כתוצאה מציד ומכריתת יערות, ומאוכלוסיית ה[[מקוק מזוקן|מקוק המזוקן]] נותרו רק כ-3,000 קופים במספר אזורים מנותקים זה מזה בדרום הודו.
אוכלוסיות קופים שאינן ניצודות לפעמים מסתגלות לחיים לצד האדם, ב[[שמורת טבע|שמורות טבע]], באתרי [[נופש]], ב[[גן (נוי)|גנים]], ואף על גגות בניינים בכפרים ובערים. קופים מאוכלוסיות כאלו לעיתים משמשים כאטרקציה ל[[תיירות|תיירים]], מואכלים על ידי בני אדם, ובמקומות מסוימים הם עלולים לפרוץ לבתים, לגנוב מזון ו[[שכרות|להשתכר]] מ[[משקה חריף|משקאות אלכוהולים]].
מיני קופים רבים שימשו כ[[חיות מחמד]] במהלך ההיסטוריה. [[מלח (מקצוע)|מלח]]ים ששטו לאזורים הטרופיים והסובטרופיים לעיתים קרובות קיבלו קופים מן הילידים המקומיים והחזיקו אותם ב[[אוניה|אוניותיהם]] כחיות שעשועים. כמה מקופים אלו יובאו לאזורים ממוזגים וצפוניים, שם עשירים ובני [[אצולה]] גידלו אותם למען היוקרה שבהחזקת חיות מוזרות ואקזוטיות. מנהג זה הוא ככל הנראה עתיק למדי, כפי שמעיד הפסוק ב[[דברי הימים]] המונה את מצרכי היוקרה שיובאו לממלכת [[שלמה]] באניות [[תרשיש (עיר)|תרשיש]]: [[כסף (מתכת)|כסף]], [[זהב]], [[שנהב]]ים, [[תוכים]] וקופים. גם בכמה תבליטים וציורי קיר מ[[מצרים העתיקה]] נראים קופי מחמד קטנים לצידם של [[פרעונים]] ובני אצולה.
עם זאת, מרבית הקופים אינם נחשבים לחיות מחמד אידיאליות: כאשר הם כלואים בכלוב או קשורים ברצועה הם סובלים משיעמום בגלל האינטליגנציה שלהם, וכאשר נותנים להם להתרוצץ חופשי הם נוטים לגרום נזקים, בגלל סקרנותם ובגלל יכולתם לטפס לכל מקום, לטפל בחפצים בידיהם ולפתוח דלתות ומגרות. בנוסף, עקב קרבתם הגנטית לאדם, קופים צפויים יותר להדביק אנשים ולהידבק מהם ב[[מחלות זיהומיות]] מאשר [[כלב הבית|כלבים]] ו[[חתול הבית|חתולים]] למשל. [[פרימטולוגיה|פרימטולוגים]] ומכוני מחקר אינם ממליצים על אחזקת קופים כחיות מחמד, וב[[ישראל]], כמו במדינות רבות אחרות, החזקת קוף ללא היתר מיוחד אסורה על פי חוק.
קופים לעיתים אולפו לסייע לבני-אדם במלאכות שונות, למשל בטיפוס על עצי [[קוקוס]] וקטיפת הפרי. קופים מאולפים השתתפו לעיתים קרובות בהצגות [[קרקס]] נודדות, ושיעשעו את הצופים כשהם לבושים בבגדים ומחקים התנהגות בני-אדם. כיום ארגונים שונים מאלפים קופי [[קפוצ'ין]] כחיות סיוע ל[[נכה|נכים]] משותקים בכל גופם. הקופים מסוגלים ללמוד לבצע פעולות פשוטות כמו פתיחת קופסאות ובקבוקים או הכנסת ארוחה מוכנה לתנור [[מיקרוגל]].
חכם ה[[רפואה]] ה[[יוון|יווני]] [[גלנוס]], שפעל ב[[רומא העתיקה|אימפריה הרומית]] ב[[המאה ה-2|מאה השנייה לספירה]], הכיר בדמיון הרב שבין קופים לבני-אדם. מכיוון שבתקופתו נאסרו [[נתיחה שלאחר המוות|ניתוחי אדם שלאחר המוות]] הוא ביסס את מרבית הידע ה[[אנטומיה|אנטומי]] שלו על ניתוחים בקופים, וטען שדי בהם להכשרת רופאים ל[[ניתוח]] חולים אנושיים. בתקופה המודרנית, קופים משמשים כ[[ניסויים בבעלי חיים|חיות ניסוי]] במחקרים מדעיים, בעיקר המין [[מקוק רזוס]] אשר נחשב כ[[אורגניזם מודל]] בתחומי הביולוגיה והרפואה. למרות שהקופים יקרים וקשים לאחזקה ממרבית חיות הניסוי, הם התחליף הקרוב ביותר (פרט לקופי-אדם) לניסוי על נבדקים אנושיים. למשל, ב[[שנות ה-50]] וה-[[שנות ה-60|60]], קופים היו בין החיות הראשונות שהוטסו ל[[חלל]], עוד לפני טיסות חלל מאוישות. יש ביקורת ציבורית של ארגונים שונים על השימוש בקופים למחקר, וניסויים בקופים כיום נמצאים בפיקוח מוסדות ממשלתיים של [[רווחת בעלי חיים]] במרבית מדינות המערב.
== בתרבות ==
[[קובץ:Mori Sosen BaikaEnkou-zu.jpg|שמאל|ממוזער|קופי [[מקוק יפני]] בציור [[יפן|יפני]] מן [[המאה ה-19]]]]
לאורך ההיסטוריה, תרבויות אנושיות שהכירו קופים זיהו את דמיונם הרב לבני-אדם, אך התייחסו לכך בצורות שונות מאוד. בתרבויות שהכירו קופים מקרוב באזורי המחיה שלהם, כגון במצרים העתיקה, בהודו ובסין, היחס היה לעיתים קרובות חיובי, וקופים זכו למעמד של חיות מקודשות, אלים וגיבורי תרבות. לעומת זאת בתרבויות אחרות, בעיקר כאלו שלא הכירו קופים באזורי המחיה שלהם, קופים לעיתים קרובות נחשבו ל[[שד (מיתולוגיה)|שדים]], ליצורים תת-אנושיים, או לבני-אדם שהפכו לחיות כתוצאה מ[[כישוף]] או מעונש אלוהי. ב[[תרבות המערב]] כיום, קופים לעיתים קרובות נתפסים כ[[קריקטורה|קריקטורות]] של בני-אדם, ובכך כסמל לתכונות שליליות כמו [[כיעור]], גיחוך, חוסר מוסריות או חוסר-הבנה. תפיסות פשטניות של תורת האבולוציה גם גורמות לראיית קופים כדרגה "פרימיטיבית" של בני-אדם. בעברית מדוברת כיום הכינוי "קוף" לרוב נתפס כ[[כינוי גנאי]].
קופים לא חיו באופן טבעי ב[[מצרים העתיקה]], אך המצרים ייבאו מיני קופים שונים בעיקר מ[[נוביה]] (אזור שכיום הוא דרום מצריים וצפון סודאן) והחזיקו אותם בבתיהם כחיות מחמד. הבבון נחשב לחיה מקודשת, ומספר [[אל]]ים מצרים, כמו [[תחות]] ו[[באבי]], תוארו לעיתים בדמות בבון או כבעלי ראש בבון. בכמה תבליטים וציורי קיר ממצרים העתיקה מתוארים בבונים עוסקים בעבודות שדה ומלאכות בית שונות, רוקדים, מנגנים או מתפללים. לסברת מומחים בני ימינו אין מדובר בתיאור מציאותי של חיות מאולפות אלא בייצוגים [[אלגוריה|אלגורים]] ו[[מיתוס|מיתיים]] .
[[הנומאן]], האל הקוף, הוא אחד האלים ב[[הינדואיזם]], ודמות אהובה ב[[ראמאיאנה]] ובסיפורים אחרים ב[[מיתולוגיה הינדואית|מיתולוגיה ההינדית]]. הוא הבכיר בין ה[[וואנארה]]{{אנ|Vanara}}, עם של קופים מיתיים שיוחסו להם תכונות של הרפתקנות, נאמנות, כוח פיזי אדיר ויכולת קסומה לשנות צורה. לפי אגדה הינדית פופולרית אחרת, פניו וידיו השחורים של קוף ה[[לנגור אפור|לנגור]] נשרפו על ידי האלים, כעונש על כך שגנב את פרי ה[[מנגו]] מגן העדן והביאו לבני האדם. בעקבות מסורות אלו, קופי הלנגור ומקוק הרזוס נחשבים למקודשים בהודו, ולעיתים שוכנים בסביבות [[מקדש]]ים.
ב[[טיבט]], מיתוס בריאה פופולרי מתאר את כל הטיבטים כצאצאיו של הקוף החכם [[פא טרלגן צ'אנגצ'ופ סמפה]]{{אנ|Pha Trelgen Changchup Sempa}} (מילולית: האב הקוף העתיק ה[[הארה|מואר]]), שהציל את בניו הרבים מרעב כאשר המציא את ה[[חקלאות]]. בסין, המלך הקוף סוּן ווּקוֹנג{{אנ|Sun Wukong}} הוא אחד מאלי ה[[טאואיזם]] ודמות אהובה ב"[[המסע למערב]]" (המתורגם מסינית לעיתים קרובות כ"סיפורו של קוף"), ובסיפורים נוספים בפולקלור הסיני. קופים הם נושא פופולרי באמנות [[זן בודהיזם|בודהיסטית]] בסין וביפן. [[שלושת הקופים החכמים]] הם סמל להימנעות מן הרוע, אף כי בתרבות המערב הם הפכו לסמל של העלמת עין מעוול. מוטיב נפוץ אחר בציור בודהיסטי בסין וביפן הוא [[קוף ובבואת הירח במים|קוף המנסה להגיע אל בבואת הירח במים]].
באפריקה, האל בעל התעלולים [[אשו]]{{אנ|Eshu}} ב[[יורובה#דת ומיתולוגיה|דת היורובה]] תואר לעיתים עם קוף לצידו. ייתכן שדמות הקוף מוזגה עם דמות האל ויצרה את [[הקוף המסמן]]{{אנ|signifying monkey}}, דמות עממית פופולרית בתרבות וב[[מוזיקה]] של ה[[עבדות|עבדים]] האפריקאים באמריקה. הקוף המסמן מוצג בשירים וסיפורים היתוליים כמורד תעלולן, המתבדח על חשבונן של דמויות ה[[אריה]] וה[[פיל]] החזקים ממנו.
בתרבויות [[התקופה הפרה-קולומביאנית|אמריקה הפרה-קולומביאנית]] מוכרות דמויות קופים, המייצגות בחלקן אלים ודמויות מיתולוגיות. ב[[קופאן]] וב[[אתר ארכאולוגי|אתרים ארכאולוגים]] אחרים של תרבות ה[[מאיה]] ישנם פסלי אבן יישובים בדמות קופי [[שאגן]]{{אנ|Howler monkey gods}}, אשר לפי הפירושים הנפוצים מייצגים [[לבלר]]ים ופטרונים-מגינים של מוזיקה ואמנות. במיתוס ה[[פופול ווך]]{{אנ|Popol Vuh}} ב[[מיתולוגיה של המאיה]], אויביהם של התאומים הגיבורים נענשים בהפיכתם לקופים. דמות מפורסמת של קוף בעל זנב ארוך ומגולגל, 93 מטרים רוחבה, נמצאת בין [[קווי נסקה]] ב[[פרו]].
ב[[תלמוד בבלי|תלמוד הבבלי]] נאמר שחלק מבוני [[מגדל בבל]] נענשו בהפיכתם ל"קופים ושדים ורוחות ולילין" ([[מסכת סנהדרין|סנהדרין]] ק"ט). מוטיב דומה חוזר באמונה [[אסלאם|מוסלמית]] כי כופרים ב[[אללה]], כמו היהודים, נענשו בהפיכתם לקופים ולחזירים. בהלכה היהודית הקוף היא אחת החיות אשר הרואה אותה מצווה לברך את [[ברכת משנה הבריות]].
בתרבות המערב, אנשים רבים נתקלו בעיקר באותם קופים שאולפו לחקות התנהגות אנושית בהצגות קרקס וב[[מופע רחוב|מופעי רחוב]], ומשום כך הפך הקוף לסמל של התנהגות חסרת הבנה, למשל ב"[[משפט הקוף המקליד]]". קופים פופולרים ב[[ספרות]] וב[[קולנוע]], לרוב כדמויות משעשעות המבדרות את הקהל בחיקויים ובתעלולים. בישראל [[קופיקו]] היה גיבור אחת הסדרות הפופולריות ביותר של [[ספרות ילדים]].
==גלריית תמונות==
'''[[קופים צרי אף]]''':
<gallery mode=packed heights=150>
קובץ:Macaque India 3.jpg|[[מקוק רזוס]]
קובץ:Macaca fascicularis Ao Nang 7.jpg|[[מקוק סרטנים]]
קובץ:Cute Monkey cropped.jpg|[[מקוק כיפה הודי]]
קובץ:Sphinx-Pavian Papio papio Tiergarten-Nuernberg-22.jpg|[[בבון ירוק]]
קובץ:Chobe River Front, Botswana (2624641757).jpg|[[בבון דובי]]
קובץ:Cercopithecus diana.jpg|[[גנון דיאנה]]
קובץ:Vervet yawn.jpg|[[קוף ורווט]]
קובץ:Tufted gray langur.jpg|[[לנגור אפור]]
קובץ:ColobusMonkeyOregonZoo.jpg|[[קולובוס גרזה]]
</gallery>
'''[[קופים רחבי אף]]''':
<gallery mode=packed heights=150>
קובץ:Sapajus xanthosternos 3.JPG|[[קפוצ'ין זהוב בטן]]
קובץ:Golden lion tamarin climbing.jpg|[[טמרין רעמתי זהוב]]
קובץ:Yellow Face Monkey is Black and Beautiful Saki.png|[[סאקי לבן-פנים]]
קובץ:Callithrix jacchus 2008-02-03 Rio De Janeiro Sugarloaf IMG 1224.jpg|[[מרמוסט מצוי]]
קובץ:Brown Woolly Monkey 037.jpg|[[צמרן חום]]
קובץ:Purus Red Howler Monkey.jpg|[[שאגן אדום ונצואלי]]
קובץ:Saimiri sciureus-1 Luc Viatour.jpg|[[קוף סנאי]] אוכל
</gallery>
== לקריאה נוספת ==
<div style="direction: ltr;">
* Blythe A. Williamsa, Richard F. Kaya, and E. Christopher Kirk (2010) [http://www.pnas.org/content/107/11/4797.full '''New perspectives on anthropoid origins''']. '''[[PNAS]]''', vol. 107, no. 11, pp 4797–4804.
* Polina Perelman et al. (2011) [http://www.plosgenetics.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pgen.1001342 '''A Molecular Phylogeny of Living Primates'''] PLoS Genetics 7(3): e1001342. doi:10.1371/journal.pgen.1001342
* Joanna E. Lambert (2012) [http://www.nature.com/scitable/knowledge/library/primates-in-communities-the-ecology-of-competitive-59119961 '''Primates in Communities: The Ecology of Competitive, Predatory, Parasitic, and Mutualistic Interactions Between Primates and Other Species''']. The Nature Education Knowledge Project.
* Klaus Zuberbuhler (2012) [http://www.nature.com/scitable/knowledge/library/primate-communication-67560503 '''Primate Communication''']. The Nature Education Knowledge Project.
* Larissa Swedell (2012) [http://www.nature.com/scitable/knowledge/library/primate-sociality-and-social-systems-58068905 '''Primate Sociality and Social Systems''']. The Nature Education Knowledge Project.
* Colin A. Chapman (2012) [http://www.nature.com/scitable/knowledge/library/what-influences-the-size-of-groups-in-58068275 '''What Influences the Size of Groups in Which Primates Choose to Live?''']. The Nature Education Knowledge Project.
</div>
==קישורים חיצוניים==
{{מיזמים|ויקימילון=קוף|ויקישיתוף=Category:Primates|שם ויקישיתוף=קופים}}
{{מידע טקסונומי}}
* {{ynet|ארז ארליכמן|דו"ח: כמחצית ממיני הקופים בעולם בסכנת הכחדה|3851228|19 בפברואר 2010}}
* [http://www.ted.com/talks/frans_de_waal_do_animals_have_morals.html הרצאה] של הפרימטולוג [[פראנס דה ואל]] על שיתוף פעולה והגינות בקופים - וידאו באתר TED {{אנגלית}}
* [http://blog.ted.com/2010/07/29/a-monkey-economy-as-irrational-as-ours-laurie-santos-on-ted-com/ הרצאה] של לורי סנטוס מ[[אוניברסיטת ייל]] על ניסויי "כלכלה" עם קופי קפוצ'ין - וידאו באתר TED {{אנגלית}}
== הערות שוליים ==
{{הערות שוליים|יישור=שמאל}}
{{פרימטים}}
[[קטגוריה:פרימטים]]
| |||