שלטון הקודקוד – הבדלי גרסאות

'''שלטון קודקודי''' (ב[[אנגלית]]: '''apical dominance''') או שַׁלְטָנוּת קָדְקוֹדִית<ref>{{מילון אקדמיה|318|96242_1|שַׁלְטָנוּת קָדְקוֹדִית}}</ref> הוא שם של תופעה המתבטאת בדיכוי התפתחות ענפים צדדיים ע"יעל ידי פעילות {{קישור שפה|2=apical bud|3=הניצן הקודקודי}}

של הצמח . תופעה זו קיימת כמעט בכל הצמחים העילאיים, אך בעוצמות משתנות. בצמחים בהם הדיכוי אינו מוחלט, ההשפעה יורדת ככל שמתרחקים מהקודקוד.

התופעה התגלתה ונחקרה כבר בשנת 1933<ref>{{צ-מאמר|מחבר=Thimann K. V., Skoog F.|שם=Studies on the Growth Hormone of Plants: 3. The Inhibiting Action of the Growth Substance on Bud Development|כתב עת=Proc. Natl. Acad. Sci. USA|שנת הוצאה=1933|כרך=19(7)|עמ=714-716}}</ref>. בניסויים הסתבר שאם קוטמים את הניצן הקודקודי של צמח, מספר {{קישור שפה|2=lateral bud|3=ניצנים חיקיים}} מתחילים להתפתח ואחד מהם יהפוך לדומיננטי. אם, אחרי הקיטום, מורחים [[אוקסין]] על משטח הקיטוע, הניצנים החיקיים לא יתפתחו. כבר אז החוקרים הניחו שמדובר בהשפעה תחרותית של האוקסין ושל [[ציטוקינין]].

<u>התיאוריה הקלאסית</u> טענה שבצמח השלם אוקסין מגיע מהקודקוד, מפעפע לניצנים החיקיים ומונע באופן ישיר את התפתחותם<ref>{{צ-מאמר|מחבר=Snow, R.|שם=On the nature of correlative inhibition|כתב עת=New Phytol.|שנת הוצאה=1937|כרך=36|עמ=283-300}}</ref>. וריאציה של תיאוריה זו נקראת <u>תיאורית תיעול האוקסין</u> ומניחה שיצוא אוקסין מניצן לגבעול הוא תנאי הכרחי להתפתחות הניצן. מאחר והגבעולשהגבעול רווי באוקסין, המגיע מהניצן הקודקודי, ניצנים חיקיים אינם יכולים להזרים אוקסין לגבעול ונשארים במצב רדום<ref>{{צ-מאמר|מחבר=Domagalska, M. A., and Leyser, O.|שם=Signal integration in the control of shoot branching|כתב עת=Nat. Rev. Mol. Cell Biol.|כרך=12|עמ=211-221|שנת הוצאה=2011}}</ref>.

תיאוריה נוספת נקראת <u>תיאורית ההסחה</u>. לפי תיאוריה זו<u>,</u> האוקסין המיוצר בקודקוד מווסת ריכוז או פעילות של הורמונים אחרים- מעכב ביוסינטזהביוסינתזה של ציטוקינין בגבעול<ref>{{צ-מאמר|מחבר=Muller, D., and Leyser, O.|שם=Auxin, cytokinin and the control of shoot branching|שנת הוצאה=2011|כתב עת=Ann. Bot.|כרך=107|עמ=1203-1212}}</ref>, אשר תפקידולפתח את הניצנים החיקיים, ומעודד ביוסינטזהביוסינתזה של {{קישור שפה|2=strigolactone|3=סטריגולקטון}} בשורשים<ref>{{צ-מאמר|מחבר=Beveridge, C. A.et al.|שם=Pea has it tendrils in branching discoveries spanning a century from auxin to strigolactones|כתב עת=Plant Physiol.|שנת הוצאה=2009|כרך=151|עמ=985-990}}</ref>, אשר מעכב התעוררות ניצנים חיקיים.

תיאוריה שלישית דוגלת בקיומו של שליח משני, במקום השפעה ישירה של האוקסין, ואף נקראת <u>תיאורית ההשפעה העקיפה</u>. לפי תיאוריה זו, הבקרה העיקרית על צימוח הניצן החייקי מתקיימת דרך רמת אספקת הסוכרים. בהשפעת שטף האוקסין היורד מהניצן הקודקודי, יש צמיחה מוגברת של הגבעול, אשר הופך ל-sink (מבלע- אזור אליו חומר מגיע ואף מצטבר) אקטיבי של סוכרים. כתוצאה מכך, הניצן החייקי מקבל מעט סוכרים ואינו מתפתח<ref name=":0">{{צ-מאמר|מחבר=Tesfamichel H. Kebrom|שם=A Growing Stem Inhibits Bud Outgrowth- The Overlooked Theory of Apical Dominance|כתב עת=Front. Plant Sci.|שנת הוצאה=2017}}</ref>. מספר עובדות תומכות בתיאוריה זו: צמיחה בצל גורמת להתארכות הגבעות ומונע הסתעפות<ref>{{צ-מאמר|מחבר=Franklin, K. A., and Whitelam, G.C.|שם=Phytocromes and shade -avoidance responses in plants|כתב עת=Ann. Bot.|שנת הוצאה=2005|כרך=96|עמ=169-175}}</ref> בתיווך עליה בביוסינטזהבביוסינתזה של אוקסין בעלים.<ref>{{צ-מאמר|מחבר=de Wit et al.|שם=Auxin- mediated plant architectural changes in response to shade and high temperature|כתב עת=Physiol. Plant.|שנת הוצאה=2014|כרך=151|עמ=13-24}}</ref>. .ניסויים בצמצום שטח העלים (קיטום עלים) מעכב צימוח ניצנים, עקב פגעיה בייצור פוטוסינטטיפוטוסינתטי של סוכרים.<ref>{{צ-מאמר|מחבר=Kebrom, T.H. and Mullet, J.E.|שם=Photosynthetic leaf area modulates tiller bud outgrowth in sorghum|כתב עת=Plant Cell Environ.|שנת הוצאה=2015|כרך=38|עמ=1471-1478}}</ref>. הוכחה נוספת לתיאוריה זו היא שצמחים הנתונים בתאורה חזקה או בצפיפות נמוכה, יפתחו מפרקים קצרים, שאינם מבלע (sink) חזק לסוכרים והניצנים החייקים מצליחים להתפתח.<ref name=":0" />

צמחים אינם בעלי יכולת תנועה ולכן, במהלך האבולוציה, היתההייתה עדיפות לצמחים בהם יש מנגנונים להתמודדות עם תנאי סביבה מאתגרים. כאשר הצמחיההצמחייה צפופה וכמות האור המגיע מתחת לצמרות נמוכה, הצמח חייב לגדול לגובה ולהגיע למקום שהאור בו רב יותר. רק שם יוכל לבצע פוטוסינטזהפוטוסינתזה מספקת ליצור סוכרים בכמות שתבטיח את השלמת מחזור החיים עד יצור זרעים. בתנאים כאלה אין תועלת בהשקעת אנרגיה בהסתעפות. לעומת זאת, בתנאי קיום אופטימליים יש מספיק אנרגיה להצמחת ענפים מרובים (התעוררות ניצנים חיקיים), ועליהם יגדלו יותר פירות, עם יותר זרעים ולצמח יהיו סיכויים טובים יותר להעמיד צאצאים.

ההתפתחויות בחקר הגורמים המשפיעים על השלטון הקודקודי יאפשרו לקבוע את מבנה העץ לפי צרכיצורכי האדם. ניתן יהיה לגרום לעצי פרי להיות נמוכים יותר וקלים לטיפול. הם גם יוכלו להיות מסועפים וישאו כמות גדולה של פרי<ref>{{קישור כללי|כתובת=https://www.israelhayom.co.il/article/128567|הכותב=אילן גטניו|כותרת=כמה ענפים יש לעץ? עכשיו אפשר לקבוע|אתר=ישראל היום|תאריך=31 באוקטובר 2013|תאריך_וידוא=17 באפריל 2022}}</ref>. אפשרות ביטולו של השלטון הקודקודי תאפשר לגדל צמחי נוי מסועפים, המתאימים לעיצוב, לכיסוי מהיר של פרגולות ולמילוי מהיר של גדרות חיות.