|
ניתן להרחיב את מושג שדה הקלט הלאה במעלה המערכת הנוירונית; מספר
נוירוני חישה שיוצרים סינפסות [הפנייה] עם תא יחיד במעלה המערכת, מהווים את שדה הקלט שלו. למשל, שדה הקלט של תא גנגליון (ת"ג) ברשתית העין מורכב מהמבואות מכל תאי המדוך (cone cell) שיוצרים סינפסות איתו, וקבוצת ת"גים יוצרת בעצמה שדה קלט עבור תא במוח. תהליך זה מכונה התכנסות [הפנייה ?].
תוכן [? + כותרת גדולה]
===='''מערכת השמע'''====
במערכת השמע, שדות קלט יכולים להיות חלקים במרחב השמע או תחומים של תדירויות שמע [הפנייה]. כמעט ואין משווים במחקר שדות קלט של שמע לאזורים מוגדרים של רקמת האפיתל [הפנייה] החישתי כמו, במקרה של יונקים, תאי שיער בשבלול האוזן (cochlea) [הפנייה].
===='''מערכת החישה הגופנית'''====
במערכת זו, שדות הקלט הינם אזורים בעור או באיברים פנימיים. לסוגים מסויימים של קולטנים-מכניים [לשפר + לאמץ את המינוח של ליאור: תאים קולטי] (mechanoreceptors) יש שדות קלט גדולים, בעוד שלאחרים יש שדות קלט קטנים יותר.
שדות קלט גדולים מאפשרים לתא לגלות שינויים על-פני שטח נרחב יותר, אבל מובילים (?) לתפיסה מדויקת פחות [להסביר]. כך, אצבעות, להן דרושה היכולת לגלות פרטים עדינים (כושר הפרדה גבוה), מאוכלסות בצפיפות על-ידי מספר רב של קולטנים-מכניים בעלי שדות קלט קטנים, בעוד שבגב וברגליים, למשל, יש מספר קטן יותר של קולטנים, שלהם שדות קלט גדולים. לקולטנים בעלי שדות קלט גדולים יש בדרך-כלל 'נקודה חמה' (‘hot spot’), שהיא מקום בשדה הקלט (על-פי-רב במרכז, ישירות מעל הקולטן) שבו הפעלת גירוי מייצרת את התגובה החזקה ביותר.
===='''מערכת הראיה'''====
במערכת הראיה, שדות קלט הינם נפחים במרחב הראיה. לדוגמא, שדה הקלט של תא קולט-אור יחיד הינו נפח בצורת חרוט שבתוכו כל כיווני הראיה בהם אור ישנה את קצב הירי של התא, כשקודקוד החרוט נמצא במרכז העדשה ובסיסו נמצא למעשה באינסוף במרחב הראיה. מקובל לתאר שדות קלט ראייתיים בשני מימדים (למשל, כמעגלים, ריבועים או מלבנים), אבל אלה רק פרוסות הנמצאות במישור המסך עליו מציג החוקר את הגירוי, מתוך נפח המרחב אליו אמור תא נתון להגיב.
במקרה של נוירונים דו-עיניים (binocular neurons) בקליפה הראייתית, שדות
קלט אינם משתרעים עד לאינסוף (אופטית). במקום זאת, הם מוגבלים למרחק מסוים מבעל-החיים, או מהנקודה בה מקובעות העיניים (ראה שטח פאנום,
Panum's area) [הפנייה].
שדה הקלט מזוהה לעתים קרובות כאזור הרשתית שבו פעולת האור משנה את קצב
הירי של הנוירון. בת"גים ברשתית העין (ראה להלן), שטח זה ברשתית כולל את
כל התאים קולטי-האור מעין אחת, הקשורים לת"ג מסוים דרך תאים דו-קוטביים,
תאים אופקיים ותאי אמקרין. בנוירונים דו-עיניים בקליפה הראייתית, נחוץ
להגדיר את השטח המתאים בשתי הרשתיות (אחת בכל עין). על אף ששטחים אלה ניתנים למיפוי בכל עין בנפרד, על-ידי סגירתה של האחת או האחרת, ההשפעה המלאה על קצב הירי מתגלית כששתי העיניים פקוחות (ההשפעה הכוללת איננה סכום ההשפעות הבודדות).
הובל ווויזל (Hubel & Wiesel) [למשל, הובל, 1963 – להפנות למקור] קדמו את
התיאוריה לפיה שדות קלט ברמה אחת של מערכת הראיה נוצרים על-ידי המבואות
המתקבלים מתאים ברמה נמוכה יותר במערכת. בדרך זו, שדות קלט קטנים ופשוטים יכולים להצטרף וליצור שדות קלט גדולים ומורכבים יותר. תיאורטיקנים מאוחרים יותר הרחיבו ארגון הירארכי פשוט זה, בכך שאפשרו לתאים ברמה אחת של מערכת הראיה להיות מושפעים מתאים ברמות גבוהות יותר
באמצעות מעגל משוב.
שדות קלט מופו לכל הרמות של מערכת הראיה מתאים קולטי-אור, לת"גים ברשתית, לתאים בגרעין הברכי הצידי, לתאים בקליפת המוח הראייתית, ולתאים
בקליפה האקסטרסטרייטית.
====='''תאי גנגליון ברשתית העין'''=====
ארגון שדות הקלט של תאי גנגליון המורכבים מהמבואות המתקבלים מתאי קנה ותאי מדוך רבים, מספק דרך לגילוי ניגוד [הפנייה], ומשמש לגילוי קווי הקצה של עצמים. כל אחד משדות הקלט מאורגן בדיסקה מרכזית, ה'מרכז', וטבעת משותפת-מרכז, ה'היקף', כשכל אחד מאזורים אלה מגיב בצורה הפוכה לאור. לדוגמא, אור ב'מרכז' עשוי להגדיל את קצב הירי של תא גנגליון מסויים, בעוד שאור ב'היקף' – יקטין אותו.
ישנם שני סוגים של ת"גים: מרכז-'דולק' (ON-center) ומרכז-'כבוי' (OFF-center). תא מסוג מרכז-'דולק' מעורר כשמרכז שדה הקלט שלו נחשף לאור, ומעוכב כאשר האזור ההיקפי שלו נחשף לאור. לתא מסוג מרכז-'כבוי' יש בדיוק
את התגובה ההפוכה. עירור המרכז של שדה הקלט של מרכז-'דולק' גורם לדפולריזציה [הפנייה] ולהגברת קצב הירי בת"ג, עירור של האזור ההיקפי של
שדה הקלט גורם להיפרפולריזציה [הפנייה] ולהקטנת קצב הירי בתא, ועירור של
שני האזורים גורם לתגובה קלה (בשל עיכוב הדדי של המרכז וההיקף). תא מרכז-'כבוי' לעומת זאת, מעורר על-ידי הפעלת האזור ההיקפי של שדה הקלט שלו ומעוכב על-ידי עירור המרכז שלו (ראה איור מס' ) [הוספת איור].
תאים קולטי-אור שהם חלק משדות הקלט של כמה ת"גים יכולים לעורר או לעכב
נוירונים בתר-סינפטיים (postsynaptic) [הפנייה] משום שהם משחררים נוירוטרנסמיטר מסוג גלוטמאט [הפנייה] בסינפסות [הפנייה] שלהם [הפנייה], שיכול לפעול ליצירת דפולריזציה או היפרפולריזציה של התא, בהתאם לסוג תעלות היונים שהוא פותח.
כשתאים קולטי-אור במרכזו של שדה הקלט של ת"ג מסוים מגורים, הם מפסיקים
לשחרר גלוטמאט (מאחר שתאים קולטי-אור עוברים דפולריזציה בהיעדר אור ומגיבים לאור על-ידי היפרפולריזציה). בסינפסות שלהם עם ת"גים מסוג מרכז-'דולק', גלוטמאט פועל כנוירוטרנסמיטר מעכב, כשהוא גורם לפתיחת תעלות
שמביאות להיפרפולריזציה של התא. הפסקת שחרור של גלוטמאט מעכבת את ההשפעה
המעכבת של הנוירוטרנסמיטר, ומובילה להגברת קצב הירי של התא. ולהיפך, כאשר מגורים תאים קולטי-אור בהיקפו של ת"ג מסוג מרכז-'דולק', על אף שהם
מגיבים בעצירת השחרור של גלוטמאט, [לבדוק את החיבור כאן] גלוטמאט פועל
כנוירוטרנסמיטר מעורר, ומוביל להקטנת קצב הירי של ת"ג זה [לחזור ולהבין את הקטע האחרון בפרט, אבל גם קטעים 'מורכבים' קודמים]. תא קולט-אור יכול
ליצור סינפסות עם שני סוגי הת"גים וכך יש לו סינפסות בהן גלוטמאט פועל
בצורה מעוררת כמו גם סינפסות בהן הוא פועל בצורה מעכבת.
ארגון מרכז-היקף של שדה קלט מאפשר לת"גים להעביר מידע שאינו אך ורק ביחס
להפעלתם של תאים קולטי-אור, אלא גם בנוגע להבדלים באותות [לתקן גם במקור האנגלי] המגיעים למרכז ולהיקף של שדה הקלט שלו, מה שמאפשר להם להעביר מידע על ניגוד [הפנייה + ניגודיות]. גודלו של שדה הקלט קובע את התדירות
המרחבית של המידע: שדות קלט קטנים מגורים על-ידי תדירויות מרחביות גבוהות, כלומר כאלה שכוללות מידע חזותי של פרטים עדינים בעצם; שדות קלט גדולים מגורים על-ידי תדירויות מרחביות נמוכות, כלומר אלה שכוללות פרטים גסים בעצם. שדות הקלט של ת"גים ברשתית מעבירים מידע על אי-רציפויות בהתפלגות האור שנופל על הרשתית, ואלה לעתים קרובות מגדירים את שפותיהם (או קווי קצה – להחליט את מה לקחת) של עצמים.
====='''הגרעין הברכי הצידי'''=====
(גב"ץ, lateral geniculate nucleus)
:בהמשך מערכת הראיה, קבוצות של ת"גים יוצרות את שדות הקלט של תאים בגרעין
הברכי הצידי. שדות הקלט של תאים אלה דומים לאלה של ת"גים, עם מערכת מרכז-היקף אנטגוניסטית ותאים שהם מסוג מרכז-'דולק' או מרכז-'כבוי'.
====='''קליפת המוח הראייתית'''=====
(visual cortex)
:שדות הקלט של התאים בקליפה הראייתית הינם גדולים יותר וגם הדרישות שלהם מהגירוי מורכבות יותר [להסביר את הכוונה – זה מובן יותר בשורות הבאות ובסעיף הבא] בהשוואה לתאי גרעין הברך הצידי. הובל ווויזל [למשל, הובל, 1963] סיווגו שדות קלט של תאים בקליפה הראייתית לתאים פשוטים, תאים מורכבים ותאים מורכבים-ביותר (hyper-complex cells). צורתם של שדות הקלט של תא פשוט הינה מוארכת, לדוגמא, עם אזור אובלי מרכזי מעורר, וסביבו אזור מעכב או בקירוב מלבני, עם צלע אחת ארוכה מעוררת והשניה מעכבת [לברר את החלוקה הפונקציונלית של המלבן]. הדמויות עבור שדות קלט אלה צריכות להיות בכיוון מוגדר על-מנת לעורר את התא. עבור שדות הקלט של תא מורכב, יתכן ויהיה צורך בהזזתו בכיוון מסוים של פס אור המכוון נכון [לברר היחס בין שני הכיוונים] על-מנת לעורר את התא. עבור שדות הקלט של תאים מורכבים-ביותר, גם יתכן שפס האור יהיה באורך מסוים.
====='''אזורי ראיה אקסטרסטרייטיים'''=====
(extrastriate visual areas) [תרגום, קרלסון]
:לתאים באזורים אלה יכולים להיות שדות קלט גדולים מאוד, שדורשים דמויות
מורכבות מאוד כדי לעורר את התא. לדוגמא, בקליפה האינפרוטמפורל (inferotemporal cortex), שדות הקלט חוצים את קו האמצע של המרחב החזותי ודורשים דמויות כמו שריגים רדיאליים [למה הכוונה ?] או ידיים [מה זה ?].
מאמינים גם שבאזור פנים פאזיפורמיים (fusiform face area), דמויות של פנים מעוררות את התאים בקליפה יותר מאשר דמויות אחרות. גילויה של תכונה זו היה אחת התוצאות הגדולות המוקדמות ביותר שהתקבלו באמצעות fMRI [הפנייה]
[מקור: להעתיק]; מימצא זה אושר מאוחר יותר ברמה הנוירונית [מקור: להעתיק]. ב??? דומה, חפשו אנשים אחרים אחרי אזורים אחרים מוגדרי קטיגוריה; אחד המחקרים האחרונים לדוגמא, אומר שאזור פראהיפוקמפאלי ???
(parahippocampal place area) [ביטוי לא מובן + להשלים תירגום] עשוי להתמחות במידה מסוימת בבניינים. אולם, מחקר עדכני עוד יותר מראה שאזור
הפנים הפאזיפורמיים מתמחה לא רק בפנים, אלא בכל הבדלה בדידה לפי קטיגוריות (within-category discrimination) (מיון עצמים ?).
מקורות
| 