טיוטה:ראיית צבע
ראיית צבע היא היכולת להבחין בהבדלים באור באורכי גל שונים, ללא תלות בעוצמת האור.[1] תפיסת צבע היא חלק ממערכת הראייה. היא מתרחשת באמצעות תהליך מורכב בין נוירונים שמתחיל בגירוי של סוגים שונים של קולטני אור בעת חדירת אור לעין. קולטני האור הללו משדרים פלטים שמעובדים במוח באמצעות מעבר דרך שכבות רבות של נוירונים.[2][3][4]
ראיית צבע קיימת במגוון בעלי חיים, ומתבססת על מנגנוני בסיס דומים. היכולת התפתחה בתהליכים אבולוציונים מורכבים. יתכן שאצל פרימטים ראיית הצבע התפתחה תחת לחץ סלקטיבי (אנ') לייעול ביצוע משימות חזותיות, כמו חיפוש אחר עלים, פירות ופרחים מזינים, כמו גם זיהוי הסוואה של טורפים ומצבים רגשיים בפרימטים אחרים.[2][3][5][6]
אורכי גל
עריכה| צבע | אורך גל (nm) | תדירות (THz) | אנרגיה פוטונית (eV) |
|---|---|---|---|
| 380–450 | 670–790 | 2.75–3.26 | |
| 450–485 | 620–670 | 2.56–2.75 | |
| 485–500 | 600–620 | 2.48–2.56 | |
| 500–565 | 530–600 | 2.19–2.48 | |
| 565–590 | 510–530 | 2.10–2.19 | |
| 590–625 | 480–510 | 1.98–2.10 | |
| 625–750 | 400–480 | 1.65–1.98 |
ספקטרום האור הנראה נע בין כ-380 ל-740 ננומטר. ניתן לחלק אותו לקבוצות של אורכי גל עוקבים שכל אחת מהן מגדירה צבע ספקטרלי (אנ'): אדום, כתום, צהוב, ירוק, ציאן, כחול וסגול.[1][7]
אורכי גל ארוכים או קצרים מטווח הספקטרום הנראה נקראים אינפרא אדום או אולטרה סגול, בהתאמה.[1] בני אדם אינם יכולים לראות את אורכי הגל הללו בלי להשתמש בכלים מתאימים,[7] אך ישנם בעלי חיים שכן יכולים לראות באורכי הגל הללו.[8]
אייזק ניוטון גילה שאור לבן שעובר במנסרה מפזרת, מפוצל לצבעים השונים המרכיבים אותו, וניתן לשלבם מחדש כדי ליצור אור לבן באמצעות העברתם דרך מנסרה אחרת.[9][10]
זיהוי גוון
עריכהצבעים שאינם ספקטרליים
עריכהמימדיות
עריכה
הפיזיולוגיה של תפיסת הצבע
עריכה
ערך מורחב – אופסין
ראיית הצבע מתחילה בתאי רשתית מיוחדים המצויה הידועים בשם מדוכים. המדוכים מכילים שלוש צורות של פיגמנט בשם אופסין Opsin. זהו חלבון המצוי בממברנה של תאי המדוכים בעלי רגישויות ספקטרליות שונות. בני האדם מכילים שלושה סוגים של אופסינים, ולכן יש להם ראיית צבע טריכרומטית-Trichromacy. כל מדוך מכיל את שלושה הפיגמנטים. הפיגמנטים מורכבים מהחלבון אופסין שהוא האפופרוטאין המקושר באופן קוולנטי לקבוצה פרוסטטית קולטת אור. המדוכים מסומנים לפי סדר אורכי הגל של שיא הרגישויות הספקטרליות שלהם: מדוכים קצרים (S), מדוכים בינוניים (M) ומדוכים ארוכים (L). שלושת הסוגים אינם מתאימים לצבעים מסוימים כפי שאנו מכירים אותם. תפיסת הצבע מושגת על ידי תהליך מורכב שמתחיל בתפוקה הדיפרנציאלית של תאים אלו ברשתית העין, דרך הנאורונים ועצב הראייה ומסתיים בגירוי קליפת הראייה ובאזורים האסוציאטיביים של המוח.
לדוגמה, בעוד שהמדוכים L כונו בפשטות כקולטנים אדומים, מיקרוספקטרופוטומטריה MSP[11] הראתה כי שיא הרגישות שלהם נמצא באזור הירקרק-צהוב של הספקטרום. באופן דומה, מדוכי S ו-M אינם תואמים ישירות לכחול וירוק, למרות שהם מתוארים לעתים קרובות ככאלה. מודל הצבע RGB, הוא אמצעי נוח לייצוג צבע, אך אינו מבוסס ישירות על סוגי הקונוסים בעין האנושית. תגובת השיא של תאי חרוט אנושיים משתנה, אפילו בין אנשים עם מה שנקרא ראיית צבעים תקינה; [12] בחלק מהמינים הלא-אנושיים השונות הפולימורפית הזו גדולה אף יותר, וייתכן שהיא מסתגלת.[13]
התאוריות של ראיית צבעים
עריכהשתי תיאוריות משלימות של ראיית צבעים הן התאוריה הטריכרומטית (אנ')[14] ותיאורית התהליך המנוגד (אנ')[15]. התיאוריה הטריכרומטית הקרויה גםו תאורית יאנג-הלמהולץ [16] שהוצעה ב-1802 על ידי הפיזיקאי והמתמטיקאי תומס יאנג ואחרי כמה עשרות שנים על ידי הרופא והפיזיקאי הרמן פון הלמהולץ מבססת את יכולת ראיית הצבעים על ידי העין האנושית על בסיס שלושה סוגי מדוכים הרגישים לצבעים כחול, ירוק ואדום, בהתאמה. חוקרים אחרים הגיעו למסקנה כי התיאוריה הטריכרומטית אינה תיאוריה של ראיית צבע אלא תיאוריה של קולטנים לכל הראייה הכוללת גם צבע, אך אינה ספציפית או מוגבלת לצבע בלבד. המנגנון הרלוונטי לכלל הראייה, ולא רק לראיית הצבע בלבד.[17] הפיסיולוג הגרמני אוולד הרינג (אנ') הציע את תורת התהליך המנוגד בשנת 1872.[18] הוא קבע שמערכת הראייה מפרשת צבע בצורה ניגודית- אנטגוניסטית: אדום מול ירוק, כחול מול צהוב, שחור מול לבן. כיום, שתי התיאוריות מקובלות ומתארות שלבים שונים בפיזיולוגיה החזותית.[19] ירוק מול מגנטה וכחול מול צהוב הם צבעים עם גבולות הסותרים זה את זה. באותו האופן שבו לא יכול להתקיים מספר חיובי "מעט שלילי", כך גם עין אחת לא יכולה לתפוס צהוב-כחלחל או ירוק-אדמדם. למרות זאת, מחקרים שונים הובילו לביקורות כנגד "תאורית התהליך המתנגד", הנובעת ממספר אי-התאמות בטיעוני המתנגדים. ייתכן והתופעה היא תוצאה שך עייפות התאים האחראים לתפיסת הצבע, או על ידי בהייה בצבע דומיננטי במשך זמן רב, ולאחר מכן התבוננות במשטח לבן. תופעה זו של צבעים משלימים מראה כי צבע הציאן, ולא הצבע הירוק, הוא המשלים של אדום המגנטה, והצבע האדום אינו הצבע המשלים לצבע הירוק, כך שתופעה זו מוסברת בקלות רבה יותר על ידי התיאוריה הטריכרומטית. הסברים לאי ההתאמה עשויים לכלול שינויים בתיאוריית. נאלצו להגדיר את צבעי ננד כאדום לעומת ציאן, כדי לשקף את האפקט הזה.[20] למרות ביקורות כאלה, שתי התיאוריות מקובלות. הדגמה שנערכה לאחרונה, תוך שימוש בצבע מונדריאן (אנ') הראתה שכפי שצבעו של משטח שהוא חלק מסצנה 'טבעית' מורכבת אינו תלוי בהרכב אורך הגל של האור המוחזר ממנו בלבד, אלא תלוי בהרכב של האור המוחזר גם מסביבתו, כך שתמונת החלק האחורי המופקת מהתבוננות בחלק נתון של סצנה מורכבת אינה תלויה רק בהרכב אנרגיית אורך הגל של האור המוחזר ממנו בלבד. לפיכך, בעוד הצבע של תמונת הרקע המופקת מהסתכלות על משטח ירוק המשקף יותר "ירוק" (גל אמצעי) מאשר אור "אדום" (גל ארוך) הוא מגנטה, כך גם תמונת הרקע של אותם פני השטח כאשר הוא מחזיר אור "אדום" יותר מאשר "ירוק" (ועדיין נתפס כירוק). נראה כי זה שולל הסבר של התנגדות צבע המבוססת על הסתגלות מדוכי הרשתית.
תאי המדוכים בעין האנושית
עריכהDistribution of Cones and Rods on Human[23]
מדוכים נמצאים בצפיפות נמוכה לאורך רוב הרשתית, עם פסגה חדה במרכז הרגל. לעומת זאת, מוטות נמצאים בצפיפות גבוהה לאורך רוב הרשתית, עם ירידה חדה ב-fovea/ טווח של אורכי גל של אור מגרה כל אחד מסוגי הקולטנים הללו בדרגות שונות. המוח משלב את המידע מכל סוג של קולטן כדי ליצור תפיסות שונות של אורכי גל שונים של אור.
| סוג מדוך | שֵׁם | טווח | אורך גל שיא [24] [25] |
|---|---|---|---|
| S | β | 400-500 ננומטר | 420–440 נ"מ |
| M | γ | 450–630 נ"מ | 534–555 נ"מ |
| L | ρ | 500–700 נ"מ | 564–580 נ"מ |
מדוכים ומוטות אינם מפוזרים באופן אחיד בעין האנושית. לקונוסים יש צפיפות גבוהה ב- fovea וצפיפות נמוכה בשאר חלקי הרשתית. [26] לכן מידע צבע נקלט בעיקר ב-fovea. לבני אדם יש תפיסת צבע ירודה בראיה ההיקפית שלהם, וחלק ניכר מהצבע שאנו רואים בפריפריה שלנו עשוי להתמלא במה שהמוח שלנו מצפה להיות שם על בסיס הקשר וזיכרונות. עם זאת, הדיוק שלנו בתפיסת הצבע בפריפריה עולה עם גודל הגירוי. [27]
האופסינים (פוטופיגמנטים) הקיימים במדוכים L ו-M מקודדים על כרומוזום X; קידוד לקוי מוביל לשתי הצורות הנפוצות ביותר של עיוורון צבעים . הגן OPN1LW, המקודד לאופסין הקיים במדוכים L, הוא מאוד רב-צורתי-פולימורפי. מחקר אחד מצא 85 גרסאות במדגם של 236 גברים.[28] לאחוז קטן מהנשים עשוי להיות סוג נוסף של קולטן צבע מכיוון שיש להן אללים שונים לגן לאופסין L בכל כרומוזום X. השתקה שך כרומוזום X פירושה שבעוד שרק אופסין אחד מתבטא בכל תא מדוך, שני הסוגים עשויים להתרחש באופן כללי, ולפיכך חלק מהנשים עשויות להראות מידה של ראיית צבע טטרכרומטית . [29] וריאציות בגן- OPN1LW המקדד את האופסין המתבטא במדוכים M הן נדירות, ולווריאציות שנצפו אין השפעה על הרגישות הספקטרלית
סובייקטיביות של תפיסת צבע
עריכהראיית צבע בבעלי חיים
עריכהאבולוציה
עריכההסבר מתמטי
עריכהראו גם
עריכההערות שוליים
עריכה- ^ 1 2 3 Colour - Measurement, Perception, Science | Britannica, www.britannica.com, 2024-05-27 (באנגלית)
- ^ 1 2 Nathaniel Pasmanter, Sunil Munakomi, Physiology, Color Perception, Treasure Island (FL): StatPearls Publishing, 2024
- ^ 1 2 Livia S. Carvalho, Daniel M. A. Pessoa, Jessica K. Mountford, Wayne I. L. Davies, David M. Hunt, The Genetic and Evolutionary Drives behind Primate Color Vision, Frontiers in Ecology and Evolution 5, 2017-04-26 doi: 10.3389/fevo.2017.00034
- ^ Visible Light, education.nationalgeographic.org (באנגלית)
- ^ Misha Vorobyev, Ecology and evolution of primate colour vision, Clinical and Experimental Optometry 87, 2004-07-01, עמ' 230–238 doi: 10.1111/j.1444-0938.2004.tb05053.x
- ^ Chihiro Hiramatsu, Amanda D. Melin, William L. Allen, Constance Dubuc, James P. Higham, Experimental evidence that primate trichromacy is well suited for detecting primate social colour signals, Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 284, 2017-06-14, עמ' 20162458 doi: 10.1098/rspb.2016.2458
- ^ 1 2 Visible Light - NASA Science, science.nasa.gov (באנגלית אמריקאית)
- ^ Lauren Leffer, Animals Can See Colors We Can't--And New Tech Offers Us a Glimpse, Scientific American (באנגלית)
- ^ Newton’s Prisms | NSTA, www.nsta.org (באנגלית)
- ^ The Science of Color, library.si.edu, 2015 (באנגלית)
- ^ Microspectrophotometry, Microtrace
- ^ Neitz J, Jacobs GH (1986). "Polymorphism of the long-wavelength cone in normal human colour vision". Nature. 323 (6089): 623–5. Bibcode:1986Natur.323..623N. doi:10.1038/323623a0. PMID 3773989.
- ^ Jacobs GH (בינואר 1996). "Primate photopigments and primate color vision". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 93 (2): 577–81. Bibcode:1996PNAS...93..577J. doi:10.1073/pnas.93.2.577. PMC 40094. PMID 8570598.
{{cite journal}}: (עזרה) - ^ [study.com Trichromatic Theory of Color Vision | Overview & Definition], https://study.com/academy/lesson/young-helmholtzs-trichromatic-theory-of-color-vision.html
- ^ Opponent Process Theory: What Is It, How to Test It, and Why It Matters, Healthline, 2017-09-27 (באנגלית)
- ^ Melissa Bialowas, Trichromatic Theory of Color Vision | Overview & Definition
- ^ Zeki, Semir (2022-10-09). "The Paton prize lecture 2021: A colourful experience leading to a reassessment of colour vision and its theories". Experimental Physiology. 107 (11): 1189–1208. doi:10.1113/ep089760. ISSN 0958-0670. PMID 36114718.
- ^ Hering E (1872). "Zur Lehre vom Lichtsinne". Sitzungsberichte der Mathematisch–Naturwissenschaftliche Classe der Kaiserlichen Akademie der Wissenschaften. K.-K. Hof- und Staatsdruckerei in Commission bei C. Gerold's Sohn. LXVI. Band (III Abtheilung).
- ^ Ali MA, Klyne MA (1985). Vision in Vertebrates. New York: Plenum Press. ISBN 978-0-306-42065-8.
- ^ Arne Valberg, Corrigendum to “Unique hues: an old problem for a new generation”, Vision Research 41, 2001-09, עמ' 2811 doi: 10.1016/S0042-6989(01)00243-7
- ^
שגיאות פרמטריות בתבנית:קישור כללי
פרמטרי חובה [ כותרת ] חסרים {{{כותרת}}}, באתר study.com - ^ Retinex Theory - an overview | ScienceDirect Topics, www.sciencedirect.com
- ^ Zeki S, Cheadle S, Pepper J, Mylonas D (2017). "The Constancy of Colored After-Images". Frontiers in Human Neuroscience (באנגלית). 11: 229. doi:10.3389/fnhum.2017.00229. PMC 5423953. PMID 28539878.
Text was copied from this source, which is available under a Creative Commons Attribution 4.0 International License.
- ^ Wyszecki G, Stiles WS (1982). Color Science: Concepts and Methods, Quantitative Data and Formulae (2nd ed.). New York: Wiley Series in Pure and Applied Optics. ISBN 978-0-471-02106-3.
- ^ Hunt RW (2004). The Reproduction of Colour (6th ed.). Chichester UK: Wiley–IS&T Series in Imaging Science and Technology. pp. 11–2. ISBN 978-0-470-02425-6.
- ^ Purves D, Augustine GJ, Fitzpatrick D, Katz LC, LaMantia AS, McNamara JO, Williams SM (2001). "Anatomical Distribution of Rods and Cones". Neuroscience. 2nd Edition (באנגלית).
- ^ Johnson MA (בפברואר 1986). "Color vision in the peripheral retina". American Journal of Optometry and Physiological Optics. 63 (2): 97–103. doi:10.1097/00006324-198602000-00003. PMID 3953765.
{{cite journal}}: (עזרה) - ^ Verrelli BC, Tishkoff SA (בספטמבר 2004). "Signatures of selection and gene conversion associated with human color vision variation". American Journal of Human Genetics. 75 (3): 363–75. doi:10.1086/423287. PMC 1182016. PMID 15252758.
{{cite journal}}: (עזרה) - ^ "Some women may see 100 million colors, thanks to their genes". Post-Gazette.com. 2006. אורכב מ-המקור ב-2006-11-08.
