פטרוזאוריה – הבדלי גרסאות
תוכן שנמחק תוכן שנוסף
MathKnight (שיחה | תרומות) מ ←חיי חברה ורבייה: קישורים פנימיים |
מ שינוי סדר הפרקים |
||
שורה 23:
משמעות השם ''Pterosaur'' היא "לטאה מכונפת". השם מורכב מהמילה ''ptero'' שפירושה "כנף" ומקורה במילה היוונית ''πτερόν'', ומהמילה "saur" שפירושה "לטאה" ומקורה במילה היוונית "σαῦρος".{{הערה|שם=Williams Combining|1=Williams, Tim, "[http://books.google.co.il/books?id=uiyTnq-tF0AC&vq A Dictionary of the Roots and Combining Forms of Scientific Words]", Squirrox Press, 2005. ISBN 9781411657939.}}
== מאפיינים ==
{{תמונות מרובות
| ישור = שמאל
| כיוון = אנכי
| רוחב = 220
| תמונה1 = Quetzscale1.png
| הערה1 = מוטת כנפיהם של שני פרטי [[קוואצלקואטלוס]] (''Quetzalcoatlus northropi'') שנמצאו, בהשוואה לאדם מודרני.
| תמונה2 = Arambourgiania, Nyctosaurus and Quetzalcoatlus scale.jpg
| הערה2 = שחזור המינים הענקיים ''Arambourgiania philadelphiae'' (אמצע) ו-''Quetzalcoatlus northropi'' (ימין) ליד [[ניקטוזאורוס]] (''Nyctosaurus''; שמאל) ו[[אדם מודרני]].
| תמונה4 = TropeognathusDB22.jpg
| הערה4 = שחזור חבורת [[אורניתוצ'יירוס]]ים (''Ornithocheirus simus'').
| תמונה3 = Zhenjiangopterus jconway.jpg
| הערה3 = שחזור ''Zhejiangopterus linhaiensis''.
}}
הפטרוזאורים הקדומים יותר נבדלו מצאצאיהם המודרניים במספר מאפיינים המפורטים בפסקאות הבאות (מאפיינים הקשורים לתעופה הוכללו לסעיף נפרד). באופן כללי, הם היו קטנים יותר, זנבם הארוך היה נוקשה, לסתותיהם היו בעלות שיניים, וראשם היה קצר, קטן ורחב יותר, ונראה כבולט ממרכז הגוף. בנוסף, הם התקשו בתנועה קרקעית, כנפיהם היו קצרות ורחבות יותר, ואצבע רגלם החמישית השתרבבה כלפי חוץ, ותמכה בחלק מקרום התעופה שלהם. לעומתם, עם חלוף עשרות מיליוני השנים הפטרוזאורים הפכו גדולים, זנבם קטן או אף נעלם (וכן גם האצבע החמישית ברגלם), כנפיהם הפכו צרות יותר, ראשם התארך וצווארם בדרך כלל התמתח והתעקל קמעה לצורה המזכירה את זו של העופות בני ימינו. כמו כן, הם הסתגלו לחיים קרקעיים, וכרבולותיהם הפכו מפוארות יותר.
על אף שקשה להסיק על אופי שריריהם בשל השתמרותם הגרועה, ניתן לעשות זאת באמצעות [[אנטומיה השוואתית|השוואתם]] לבעלי חיים אחרים ובחינת הראיות המשניות לקיומם (כגון חללים בשלד). מחקרים כאלו נעשו בעיקר לגבי גפיהם הקדמיות ולסתותיהם, וכן לגבי גפיה האחוריות אם כי במידה פחותה יותר. מאלו עלה שכנראה כתפיהם, גפיהם הקדמיות וצווארם היו שריריים ביותר, זאת בניגוד לשחזוריהם בעבר כבעלי חיים עדינים.
=== גודל ===
במהלך ההיסטוריה האבולוציונית שלהם, הפטרוזאורים התפתחו במגוון גדלים. חלקם היו זעירים, כדוגמת אוכלי החרקים [[סורדס]] (''Sordes'') שמוטת כנפיו הגיעה לכשישים ס"מ,{{הערה|שם=sordes Age|1=Michael J. Benton, Mikhail A. Shishkin, David M. Unwin, and Evgenii N. Kurochkin, "[http://books.google.co.il/books?id=VRPwsF3cpPAC&dq The Age of Dinosaurs in Russia and Mongolia]", p. 424, Cambridge University Press, 2003. ISBN 9780521545822.}} ו[[אנורוגנתוס]] (''Anurognathus'') ששמוטת כנפיו הגיעה לכחצי מטר ומשקלו לכ-35 גרמים.{{הערה|שם=approach witton|1=Witton, Mark P. (2008), "[http://epub.ub.uni-muenchen.de/12010/1/zitteliana_2008_b28_08.pdf A new approach to determining pterosaur body mass and its implications for pterosaur flight.]", ''Zitteliana'' B28: 143-158.}}
מלבד מאובני פטרוזאורים צעירים שאך בקעו, המין הקטן ביותר שנתגלה הוא ה[[נמיקולופטרוס]] (''Nemicolopterus crypticus'') מתקופת [[קרטיקון תחתון|הקרטיקון התחתון]] של [[סין]], שמוטת כנפיו הייתה כ-25 ס"מ.{{הערה|שם=wang arboreal}} הפרט שנמצא אינו בוגר לחלוטין, אך החוקרים הסיקו משלב ההתגרמות (ossification) של השלד כי זהו מתבגר ולא צעיר שאך בקע. לעומת זאת, הפלאונתולוג Darren Naish הביע ספק בקשר לכך בבלוג המפורסם שלו ''Tetrapod Zoology'', באומרו שפטרוזאורים מתבגרים ועוזבים את הקן מהר (ראו סעיף [[פטרוזאוריה#התנהגות|''התנהגות'']]) מה שכולל התגרמות עצם בגיל מוקדם למדי. משום כך, הוא העלה את הסברה שהנמיקולופטרוס עשוי להיות פרט צעיר מהסוג [[סינופטרוס]] (''Sinopterus'').{{הערה|שם=Darren pac|Darren Naish, "[http://scienceblogs.com/tetrapodzoology/2008/03/19/tiny-pterosaurs-pacman-frogs/ Tiny pterosaurs and pac-man frogs from hell]", March 19, 2008. Accessed 28/08/2014.}}
מינים רבים נעו בין גודל קטן לבינוני, כגון ה[[קריפטודרקון]] (''Kryptodrakon'') שמוטת כנפיו הייתה כמטר וחצי.{{הערה|שם=kryptoclark|Andres, Brian, James Clark, and Xing Xu (2014), "'''The earliest pterodactyloid and the origin of the group.'''", ''Current Biology'' 24(9): 1011-1016.}} לעומתם, אחרים היו בעלי החיים המעופפים הגדולים ביותר שהתקיימו מעולם, בהם ה[[פטרנודון]] (''Pteranodon'') שמוטת כנפיים הגיעה לכשישה מטרים,{{הערה|שם=wang arboreal}} ה[[קוואצלקואטלוס]] (''Quetzalcoatlus'') שהגיע למשקל של כ-250 ק"ג, ודומיו הענקיים לא פחות ה[[הטצגופטריקס]] (''Hatzegopteryx'') וה[[ארמבורג'ניה]] (''Arambourgiania philadelphiae''). מוטת כנפיהם של שלושת האחרונים מוערכת בכ-10 עד 12 מטרים, וגובהם בכארבעה עד חמישה מטרים.{{הערה|שם=disparity Foth|1=Foth, C., Brusatte, S. L., and Butler, R. J. (2012), "[http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1420-9101.2012.02479.x/full Do different disparity proxies converge on a common signal? Insights from the cranial morphometrics and evolutionary history of Pterosauria (Diapsida: Archosauria)]." ''Journal of evolutionary biology'' 25(5): 904-915.}}{{הערה|שם=Csiki giant|Buffetaut, Eric, Dan Grigorescu, and Z. Csiki (2002), "[http://www.geo.edu.ro/sgr/mod/downloads/PDF/Buffetaut-Natwiss-2002.pdf A new giant pterosaur with a robust skull from the latest Cretaceous of Romania.]", ''Naturwissenschaften'' 89(4): 180-184.}}{{הערה|שם=small halls|1=Steel, L., ''et al'' (1997). "[http://www.academia.edu/3104421/Arambourgiania_philadelphiae_giant_wings_in_small_halls Arambourgiania philadelphiae: giant wings in small halls.]", ''The Geological Curator'', 6(8): 305-313}}
=== כסות ===
כאמור, השתמרות רקמות רכות היא דבר לא שכיח שמצריך תנאים בלתי רגילים, אולם חלק ממאובני הפטרוזאורים הפגינו זאת. אלו הראו כי גופם ניחן ב[[קשקש]]ים, עור חשוף, רפידות בכפות הרגליים, קצות לסת עשויי [[חלבון]], "נדנים" לטפרים (Claw sheaths) ואף מאפיין חריג לזוחלים – "שיער". המידע לגבי הרכב המבנים השונים שלעיל לוקה בחסר, אך קרוב לוודאי שהם היו עשויים [[קרטין]] – חלבון רב-תכליתי המרכיב רבים מהקשקשים, הטפרים, וסוגי השיער, הנוצה והמקור השונים.
מעצם היותם זוחלים, גם הפטרוזאורים עטו קשקשים. אלו נמצאו על סוליותיהם, לא חפפו והיו קטנים ועגולים, אך לא נמצאו באזורים אחרים בגופם. הן לרגלים הן לידיים היו טפרים, ולהם נדנים ארוכים ומעוקלים, אשר התחדדו בסופם. רבים מהמינים, גם אלו בעלי השיניים, ניחנו בתוספות עשויות קרטין בקצה לסתותיהם; מעין "מקור" קטן.
==== שיער ====
הפטרוזאורים היו מכוסים בסיבים דמויי שיער, להם ניתן השם ''pycnofibres'' בשנת 2009.{{הערה|שם=pycno|1=Kellner, Alexander WA, ''et al'' (2009), "[http://ivpp.cas.cn/qt/papers/200912/P020091215297217254099.pdf The soft tissue of Jeholopterus (Pterosauria, Anurognathidae, Batrachognathinae) and the structure of the pterosaur wing membrane.]", ''Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences'' 277: 321–329}} על קיום "שיער" זה דווח לראשונה עוד בשנים 1831 ו-1927, ועל אף התנגדויות מספר בתקופות אלו, עם הזמן הופנמה המסקנה שרוב או כל המינים היו מכוסים בו.{{הערה|שם=Witton, 2013, p. 49}} ראו [[פטרוזאוריה#קישורים חיצוניים|קישורים חיצוניים]] לדוגמאות שחזורים שונים של פטרוזאורים בעלי שיער.
הוא היה קצר, כחמישה עד שבעה מילימטרים אורכו בפרטים מסוימים. שיער מסוג זה לא היה דומה במבנהו לזה של היונקים, ולמעשה גם לא פרץ עמוק מתוך העור, אלא מפני השטח שלו. הדעות חלוקות בנוגע לכמה צפוף היה: האם דליל כמו השיער על יד האדם או פרוותי כמו של היונקים? נראה כי ההשערה האחרונה יותר מדויקת, שכן מאובני הפטרוזאורים השתמרו עם סבכים צפופים של שיער כזה. אצל חלקם (ואולי רובם) הוא צמח בעיקר על פניהם, אך לא על לסתותיהם. הוא גדל גם על שאר הגוף, ואצל פרטים אחדים היה ארוך למדי בצוואר.
על אף שקשה להעריך זאת בבעל חיים נכחד, משוער כי שיער זה כן היה דומה בתפקידיו לכסות היונקים והעופות. לדוגמה, קרוב לוודאי שהוא גם היה שונה במופעו, ובשל כך תפקד כעזר תקשורתי לזיהוי מינים, להרשים בני זוג אפשריים, להרתיע מתחרים וכו'. בכל זאת, הסברה העיקרית היא שתרומתו הראשונה במעלה הייתה בידוד מפני שינוי טמפרטורות חיצוניים, מה שבתורו תורם לוויסות הטמפרטורה וקצב [[חילוף חומרים|חילוף החומרים]] מהיר. [[הומיאותרמיות|בעלי דם חם]] שומרים על טמפרטורת גוף יציבה באמצעות קצב שריפת אנרגיה מהיר פי עשרה בערך מזה של הזוחלים [[הטרותרמיות|בעלי הדם הקר]], מה שמצריך "תדלוק" תדיר במזון. על כן, כדי לשמור על חום הגוף ולמנוע איבודו לסביבה, בעלי חיים אלו פיתחו כסות בצורות שונות, כגון [[נוצה|נוצות]] ו[[פרווה]]. בעלי דם קר לא פיתחו כזו מעולם, ובשל כך נראה כי הכסות מעידה על מערכת הפועלת על טמפרטורה יציבה. לעומת זאת, הועלתה טענה אפשרית כי השיער מסייע להפחתת החיכוך בין העור לאוויר. אולם, נראה שטענת וויסות החום חזקה יותר בשל אורח החיים הנמרץ וקצב הגדילה המהיר של הפטרוזאורים, המצריך וויסות טמפרטורה שכזה.
נראה כי מאפיין זה התפתח בנפרד אצל הפטרוזאורים, כתוצאה של [[אבולוציה מתכנסת]], כאשר שתי קבוצות בעלי חיים שונים הפגינו פתרון דומה לבעיה משותפת. בניגוד לכך, נטען כי סיבי שיער אלו הם נוצות קדומות ה[[הומולוגיה (ביולוגיה)|הומולוגיות]] לאלו של ה[[תרופודה|דינוזאורים התרופודים]].{{הערה|שם=Feathers origin|1=Czerkas, Stephen A., and Qiang Ji (2002), "[http://dinosaur-museum.org/featheredinosaurs/rhamphorhynchoid.pdf A new rhamphorhynchoid with a headcrest and complex integumentary structures.]", ''Feathered Dinosaurs and the origin of flight'' 1: 15-41.}} משמעותה של סברה זו היא שכל בני קבוצת [[אורניתודירה]] (Ornithodira) היו מנוצים מכיוון שאביה הקדמון של הקבוצה היה גם הוא בעל נוצות. אולם, בחינה מדוקדקת של שיער הפטרודאורים הצביעה על כך שמבנהו אינו מזכיר כלל את זה של נוצות הדינוזאורים הראשונים שלבשו אותן. עם זאת, על אף שהופעת הנוצות מוגבלת בעיקר לקבוצת הדינוזאורים התרופודים [[קלורוזאוריה]] שבקבוצת ה[[טטנורים]] (ראו: [[דינוזאורים מנוצים]]), תגליות אחדות הראו כי מבנים אלו היו נפוצים יותר מאשר רק אצל התרופודים. בשל כך, טענת הנוצות המוקדמות של הפטרוזאורים לא נפסלה לחלוטין, ואולי ותגליות עתידיות יתמכו בה.
=== נשימה ===
בדומה לעופות, עצמות הפטרוזאורים היו חלולות ומחוברות לכיסי אוויר שהיו חלק מדרכי הנשימה. בנוסף, על פי צורת השלד, כגון השתלבות הצלעות עם עצם החזה, הוסק כי הפטרוזאורים נעו באופן דומה לזה של העופות. שתי תכונות אלו מצביעות על דמיון כללי ל[[מערכת הנשימה]] של העופות, שהיא בעצמה יעילה למדי יחסית לזו של זוחלים אחרים ויונקים (חוץ מהעטלפים). לעופות מערכת נשימה בה אוויר עשיר בחמצן עובר במסלול אחד דרך כיסי האוויר אל הריאות, ויוצא דליל מחמצן דרך מסלול אחר. לעומתם, ליונקים ובהם האדם יש מערכת נשימה המערבבת אוויר עשיר עם דליל בכל נשימה. אלו האחרונים משתמשים ב[[כלוב הצלעות|כלוב צלעות]] נייד ושריר נשימה ([[סרעפת]]), אולם צורת השלד של הראשונים השלד אינה מאפשרת תנועה כזו, ומשום כך משתמשים בשרירי הבטן כדי לעשות כן.
=== מערכת העיכול ===
{{תמונות מרובות
| ישור = שמאל
| כיוון = אנכי
| רוחב = 220
| תמונה1 = Pterodaustro skull.jpg
| הערה1 = גולגולת של [[פטרודאוסטרו]] (''Pterodaustro guinazui'').
| תמונה2 = Ctenochasma elegans 1.JPG
| הערה2 = גולגולת של ''Ctenochasma elegans'', גם היא בעלת לסת משוננת כמסרק כמו של הפטרודאוסטרו. שיני המאובן התעוותו הצידה עקב תנאי השימור, אך במציאות יצרו מעין "סל" שיניים שסייע להם ללכוד דגים ולסנן מזון מהמים.
| תמונה3 = Anhanguera piscator.jpg
| הערה3 = גולגולת של ''Anhanguera piscator''.
}}
מערכת העיכול מורכבת מרקמות רכות ומכילה חיידקים רבים וחומרים כימיים, כך שהשתמרותה אינה סבירה. אף על פי כן, אפשר ללמוד עליה בעקיפין באמצעות ממצאים המספקים ראיות לא ישירות. אחד מאלו הוא פרט קטן של [[רמפורינכוס]] (''Rhamphorhynchus muensteri'') שבמעיו נמצא דג
כמעט שלם באורך של כ-60% מאורך הבטן כולה. בנוסף, נראה שלרוב הפטרוזאורים לא היו בעלי גרון דמוי שק היכול להכיל טרף כה גדול, וכן שהם לא לעסו את מזונם, כך שהדרך היחידה לבלוע אותו היא באמצעות [[ושט]] היכול להתרחב מאד.
קרוב לוודאי שבדומה לארכוזאורים אחרים לבטן היו שני "מדורים": [[קיבת הבלוטות]], שהיא החלק הקדמי אליו המזון מגיע ראשון, העובדת באופן דומה לקיבה האנושית בכך שהיא מעכלת מזון על ידי תהליכים כימיים; ו[[קיבת השרירים]], שהיא החלק האחורי המשמש לטחינת המזון. ארכוזאורים אחדים, בהם ה[[תנינאים]] וחלק מה[[עופות]], נוהגים לבלוע [[גסטרוליתים]] ("אבני קורקבן") כדי לסייע לקיבת השרירים שלהם לטחון את מזונם. קיומו המשוער של מבנה כזה נחזה על פי מערכת היחסים האבולוציונית האפשרית שלהם, אך גם הפך מבוסס לראשונה על ידי גילוי אבני קורקבן בחלל הבטן של המין [[פטרודאוסטרו]] (''Pterodaustro guinazui'').{{הערה|שם=gastroliths|Codorniú, Laura, Luis M. Chiappe, and Fabricio D. Cid. (2013), "'''First occurrence of stomach stones in pterosaurs.'''", ''Journal of Vertebrate Paleontology'' 33(3): 647-654.}}
==== לסת ושיניים ====
לסתותיהם של רוב הפטרוזאורים היו מוארכות וצרות. הם ירשו את שיניהם מאבותיהם חסרי המעוף, אך עם התפתחותם אלו קטנו או אף נעלמו לגמרי, דבר המופיע לראשונה בתור ה[[קרטיקון]] אצל ה[[פטרונודון]]. הגיוון בצורתן, גודלן ומספרן רב, ומשום כך מיפוי של מערכת השיניים מאפשר לפלאונטולוגים לזהות מינים שונים: אצל חלקם השיניים הופיעו רק בקדמת הלסת, ואילו אצל אחרים הן פנו החוצה במידה ניכרת וכו'. לדוגמה, שיניו של ה[[קולובוריינקוס]] (''Coloborhynchus'') היו ארוכות וחסונות, בעוד שאלו של ה-''Anhanguera'' היו קצרות ודקות יותר. כמו כן, מינים אחדים היו בעלי מספר שיניים מועט, ואילו אחרים היו אף בעלי מאות ואלפי שיניים. מעצם היותם זוחלים, מספר השיניים גדל ומערכת השיניים הוחלפה ברציפות במשך חייהם, אבל בשונה מארכוזאורים אחרים, השן המחליפה הופיעה מאחורי קודמתה ולא ישר מתחתיה.
מגוון השיניים ומאפיינים דומים היו קשורים קשר הדוק לסוג הטרף ואופן לכידתו. ה-''Dsungaripterus'' למשל היה פטרוזאור שכלל הנראה ביסס את תפריטו על [[מאכלי ים]]. החוקרים הסיקו זאת מכיוון שלסתו מלאת שיניים קצרות אך גדולות למדי, אשר בשונה מפטרוזאורים אחרים הפכו גדולות ככל שהתקרבו ללוע. מאפיין זה מעיד על מזון קשה במיוחד – קרוב לוודאי [[צדפות]] ו[[סרטנאים]] – שכן צורת השיניים נועדה לשבירה ולא לחיתוך, ומיקומן של הגדולות מביניהן עמוק וקרוב יותר לשרירי הלסת מגדיל את עוצמת הנשיכה. החלק הקדמי של הלסת היה חסר שיניים, וסביר להניח שהוא שימש לאחיזת הטרף. הלסת לא יכלה להיסגר לחלוטין, שכן הלסת התחתונה הייתה רחבה יותר מזו שמעליה, מה שגרם לחלק מהשיניים לבלוט אך סייע למין להחזיק בבעלי חיים מעוגלים כצדפות. על אף שפתחי הגולגולת שלו היו קטנים, המרכזי מביניהם היה יוצא מן הכלל ובו עברו שרירי הלסת, מה שרומז על שרירי לסת גדולים וחזקים. יתר על כן, המבנה הפנימי של עצמות הגולגות של מין זה היה צפוף מזה של מינים אחרים, כך שיכל לספוג את זעזועי נשיכת טרף קשה מבלי להזיק לעצמותיו.
דוגמה להסתגלות אבולוציונית נוספת הקשורה לתזונה מופיעה אצל המין [[פטרודאוסטרו]] (''Pterodaustro guinazui''). מלבד שיניים בעלות מראה רגיל, הלסת התחתונה שלו הייתה מצופפת בשורות שיניים גדולות ואנכיות, המזכירות את [[מזיפות]] ה[[לווייתני מזיפות|לוויתן]]. מין זה היה מסנן מזון מהמים באמצעות מאפיין דמוי מטאטא זה, ובכך לוכד טרף קטן כחסרי חוליות. חוקרים מצאו כי שרירי הלסת שלו היו מפותחים, ועל כן נשיכתו הייתה חזקה יחסית לפטרוזאורים אחרים.
אחד מהמאפיינים בהם ניחנים המינים הקדומים קשור לתלולית השן, שהוא שמן של הבליטות בקצה ה[[שיניים|שן]] (cusp). רובם של המינים המאוחרים ניחנו בשיניים בעלות קצה יחיד, אולם אצל אבותיהם לחלק מהשיניים היו תלוליות נוספות – אחת מרכזית גדולה ושתיים קטנות יותר –תופעה הנקראת רב תלוליות (multicuspid), שבדרך כלל מסייעת בחיתוך רקמות קשות של הטרף, ובכך גם מאפשרת עיכול יעיל וקל יותר. תכונה זו נעלמה מתיעוד מהאובנים עם חלוף תקופת [[טריאס עליון]], אך שוער כי הייתה שימושית לפני כן לדוגמה, רב-תלוליות של מין ה[[אודימורפודון]] ''Eudimorphodon ranzii'' ככל הנראה שימשה אותו בפיצוח או ניקוב מעטה ה[[קשקש]]ים הקשה של מיני ה[[דגים]] ממשפחת ה-''Pholidophoridae'', שכן קשקשיהם נמצאו בתוך [[כלוב הצלעות]] של פטרוזאור זה. על כן, שוער כי תכונה זו אפשרה להם לבסס את תפריטם על דגים, [[סרטנאים]], [[חרקים]] גדולים ובעלי חיים דומים אחרים עם [[שריון חיצוני]] קשה. עם זאת, דעה אחרת מצביעה על כך שלא ניכר בבירור שינוי במקור המזון אצל הפטרוזאורים מהתקופות הבאות, אשר כאמור לא ניחנו ברב תלוליות. יתרה מזאת, נראה כי רב התלוליות של מינים אחרים, בהם ה[[פטיינוזאורוס]] (''Peteinosaurus''), אינה אלא שריד אבולוציוני מאבותיהם, שכן היא מנוונת ולא שימושית לחיתוך.
=== הראש ואיבריו ===
[[קובץ:Pterosaur skulls.jpg|220px|ממוזער|גולגולות של מיני פטרוזאורים שונים: בפינה השמאלית העליונה, ''Guidraco''; בפינה הימנית העליונה, ''Anhanguera'' (למעלה) ו-''Dsungaripterus'' (למטה); שתי הגולגולות באמצע שייכות ל-''Tupandactylus'' (העליונה) ו-''Tupuxuara'' (התחתונה); בפינה השמאלית התחתונה; מין לא מזוהה.]]
במקרים לא מעטים העדות היחידה לקיומו של מין פטרוזאור מסוים בעבר היא שאריות הגולגולת שלו. אצל הפטרוזאורים הראשוניים יחס הגדלים בין הגולגולת לגוף היה מאוזן למדי, אולם דבר זה השתנה עם התפתחותם. בדומה לגפיים, בתור ה[[קרטיקון]] הגולגולת גדלה מאד, זאת לעומת מרכז הגוף שנשאר קטן יחסית, והתחדדה בקצה. בגולגולת מופיעים פתחים (fenestrae), אשר בגרסתה המאוחרת גדלו גם הם מאד. המרכזי מביניהם ממוקם אחרי ארובות העין (anteorbital fenestra) ומהווה אחד ממאפייני ההיכר של בני קבוצת ה-Archosauriformes, ואצל מספר רב מהמינים הכיל את ה[[נחיריים]] והיווה בכך את [[חלל האף]] (Nasal cavity). חורים אלו היו מכוסים [[עור]], והמרווח בין דופנות העור היה חלול. בנוסף לפתחיה, רוב הגולגולת הכילה אוויר, מה שסייע בהפחתת ופיזור משקלה והקל בכך על התעופה.
כאמור בסעיף ה''[[פטרוזאוריה#מיון|מיון]]'', משפחת ה[[אזדרקיים]] (Azhdarchidae) כללה את המינים הגדולים ביותר, אשר גם ראשיהם היו ככל הנראה הארוכים מבין כל בעלי החיים היבשתיים שחיו אי פעם. רק ל[[צרטופסיים]], [[דינוזאורים]] בעלי [[עטרה (צרטופסיים)|עטרה]] ו[[קרן (זואולוגיה)|קרניים]] שחיו בשלהי ה[[קרטיקון]], היו גולגלות בעלות אורך דומה.{{הערה|גולגולתו של [[אאוטריצרטופס]] הייתה בערך באורך של 3 מטר אך כבדה יותר מאלו של הפטרוזאורים. גולגולתו המוצקה של [[טריצרטופס]] הגיעה לאורך 2.5 מטר, הייתה קצרה יותר מזו של [[הטצגופטריקס]] (3 מטר) אך הייתה כבדה יותר בשל מסת העצם והשרירים שבה.}} אחד מפטרוזאורים אלו היה המין [[הטצגופטריקס]] (''Hatzegopteryx''), אשר לקח את דמות הענק למקרה קיצון. לשם השוואה, ה[[ספינוזאורוס]] וה[[גיגאנוטוזאורוס]] הם שניים מה[[תרופודה|תרופודים]] בעלי הגולוגלות הארוכות ביותר – כמטר וחצי לשניהם, אך לא יותר מ-1.75–1.8 מטר בהערכות שנויות במחלוקת.{{הערה|שם=Henderson theropods|1=Therrien, François, and Donald M. Henderson (2007), "[http://dinoweb.ucoz.ru/_fr/4/My_theropod_is_.pdf My theropod is bigger than yours… or not: estimating body size from skull length in theropods.]" ''Journal of Vertebrate Paleontology'' 27(1): 108-115.}} לעומתם, ראשו של ה[[הטצגופטריקס]] היה כפול באורכו – כשלושה מטרים. ראשו היה כבד וחסון למדי, בשונה מפטרוזאורים אחרים, ורוחב חלקה האחורי של הלסת היה קרוב ל-50 ס"מ.{{הערה|שם=Csiki giant}}{{הערה|שם=Buffetaut Transylvania|Buffetaut, Eric, Dan Grigorescu, and Zoltan Csiki, "'''Giant azhdarchid pterosaurs from the terminal Cretaceous of Transylvania (western Romania).'''", In Buffetaut, 2003: 91-104.}} גולגולת גדולה כזו הצריכה גם צוואר חזק ושרירי, בדומה לתרופודים הגדולים. למעשה, כשנמצאו לראשונה חלקי גולגולת של המין, שוער כי הם שייכים לדינוזאור תרופוד גדול.{{הערה|שם=Buffetaut Transylvania}}
[[קובץ:Skulls length comparison of Hatzegopteryx, Spinosaurus and Giganotosaurus.png|150px|ממוזער|ימין|השוואת אורכי הגולגולות של [[הטצגופטריקס]] (''Hatzegopteryx''; למעלה), [[ספינוזאורוס]] (ימין) ו[[גיגאנוטוזאורוס]] (שמאל).]]
==== מוח וחושים ====
ה[[מוח]] הוא האיבר שמכיל את אחוז המים הגבוה ביותר בגוף, ובשל כך הוא הראשון להירקב כאשר בעל חיים מת. אולם, מאובני הפטרוזאורים הולידו מידע רב לגבי מוחם, שכן לפעמים חלל הגולגולת מתמלא במשקעים שמתאבנים, מה שיוצר "יציקה" של צורת המוח (endocast). זו, בנוסף לשימוש ב[[טומוגרפיה ממוחשבת]], מאפשרת ללמוד רבות על המוח, כגון בחינה של הגדלים היחסיים השונים של חלקיו.
בעקבות זאת התגלה כי על אף שהם זוחלים בבירור, היה מוח הפטרוזאורים (בעיקר המאוחרים מביניהם) דומה מאד לזה של העופות. למשל, לשניהם היה מוח גדול יחסית לארכוזאורים אחרים, וכן אצל שניהם הצינורות הקשתיים של [[מערכת שיווי המשקל]] ואונת הפָּתִית (Flocculus) של [[המוח הקטן]] מפותחים מאד. אזורים אלו אחראים להבטים שונים של ה[[קואורדינציה]], בהם שיווי משקל, [[תפיסה מרחבית]], ייצוב ומיקוד הראייה. על אף שמוחם של העופות היה גדול יותר באופן כללי, הצינורות הקשתיים של הפטרוזאורים היו גדולים יותר משל הראשונים, ואונת הפתית הייתה גדולה יותר משל כל חברי קבוצת [[בעלי ארבע רגליים]].
בנוסף, עיניהם היו גדולות יחסית לגוף (אך מתגמדות לכאורה לעומת הגולגולת), וכן [[האונה העורפית]] האחראית על העיבוד ה[[ראייה|חזותי]] ו[[ארובות העין]]. אצל המינים המאוחרים ארובות העין נעו כלפי מעלה ולעבר קדמת הפנים, מה שמרמז על כך שהמינים המודרניים היו בעלי ראייה דו-עינית טובה – מאפיינם של הטורפים – יותר מזו של קודמיהם. בשל כל אלו, נראה כי הפטרוזאורים היו בעלי ראייה מצוינת, וכן תפיסת עומק ויכולת לכידת טרף טובות.
תכונות אלו הן דוגמה נוספת לאבולוציה מתכנסת אצל הפטרוזאורים והעופות, שכן שניהם נאלצו להתמודד עם דרישות התעופה. בדומה לכך, כרוב העופות נראה כי חוש הריח של הפטרוזאורים לא היה יוצא מן הכלל, שכן פקעות ההרחה שלהם – אזור [[המוח הקדמי|במוח הקדמי]] המעבד מידע לגבי [[ריח]]ות – היו קטנות למדי.
==== כרבולת ====
{| class="toccolours" cellpadding="0" cellspacing="0" style="float:left; width: 250px; clear: both; margin-right: 1em;"
|-
| colspan="2" style="width:230px; background-color: #F5DEB3;" |<center>'''דו צורתיות זוויגית'''</center>
|-
| width="250x" | [[קובץ:Pteranodon cranial anatomy (cropped).jpg|250px]]
|-
| colspan="2" style="width:230px; background-color: #F5DEB3;" |
'''למעלה''': [[גאושטרנברגיה]] מהמין ''Pteranodon sternbergi''
:'''A,B'''. זכרים בוגרים {{כ}}; '''C'''. זכר צעיר; '''D'''. נקבה בוגרת.
'''למטה''': [[פטרנודון]] מהמין ''Pteranodon longiceps''
: '''E,F,G,H'''. זכרים בוגרים {{כ}}; '''I'''. זכר צעיר; '''J'''. נקבה בוגרת.
|}
מלבד הכנפיים, המאפיין המזוהה ביותר עם הפטרוזאורים היא גולגולתם הייחודית נושאת הכרבולת, שהייתה שכיחה אצל המינים המאוחרים. הכרבולת הופיעה עוד בזמן מוקדם כתור ה[[טריאס]], כפי שאפשר להבחין אצל ה[[אוסטריאדקטילוס]] (''Austriadactylus''), אך הגיוון הרב החל להתפתח בתור [[יורה (גאולוגיה)|יורה]] והגיע לשיאו בתור ה[[קרטיקון]]. היא הופיעה במגוון גדלים וצורות: לדוגמה, אחת מהמוכרות ביותר שייכת למין ה[[פטרנודון]] ומזכירה קרן המצביעה אחורנית, ואילו אצל מינים אחרים הכרבולת דמתה למפרש שהגיע לגדלים מרשימים, כמו אלו בני קבוצת ה[[טפייריים]] (Tapejaridae). עם הזמן מתגלים מינים חדשים אשר נשאו אותה בקצה ראשם, שכן היא מצריכה תנאי שימור טובים מהרגיל, ועל כן לא מופיעה בכל מאובן שנמצא. משום כך, עם התקדמות המחקר ובחינה מחדש של ממצאים ישנים, נראה כי הכרבולת הייתה מאפיין נפוץ יותר מכפי שנחשב בעבר. למעשה, משוער כי רוב הפטרוזאורים נשאו כרבולת כזו או אחרת.
אצל רוב המינים הכרבולת בלטה מאחורי הראש, אך אצל מינים אחדים, כגון ה[[אורניתוצ'יירוס]] (''Ornithocheirus simus''), היא הייתה ממוקמת בקדמת הלסת, מתחתיה או אף בשני קצות הראש. אצל חלק מהמינים הכרבולת הייתה עשויה לחלוטין מעצם ואילו אצל אחרים הורכבה מרקמות רכות, אולם נראה כי רוב המינים נשאו כזו המורכבת מרקמה רכה שצמחה על גבי ליבה גרמית. על אף שצדדיה בעלי שטח פנים נרחב, עוביה היה כנראה רק כמילימטרים אחדים.
שאלת תפקיד הכרבולת נידונה בהרחבה במשך השנים, והוצעו מספר אפשרויות הנחלקות לתחומים שונים. לדוגמה, סברה אחת היא היותה אזור חיבור ל[[שריר]]ים (בעיקר לשרירי הלסת), וסברה אחרת ראתה בה כמפחיתה את [[מומנט כוח]] המופעל על שרירי הצוואר. השערה נוספת, שהתבססה על הכרבולת הענקית והמרושתת [[כלי דם]] של ה[[תלסודרומאוס]] (''Thalassodromeus sethi''), ייחסה לה סגולות וויסות טמפרטורה.{{הערה|שם=Kellner, Brazil|Kellner, Alexander WA, and Diogenes de Almeida Campos (2002), "'''The function of the cranial crest and jaws of a unique pterosaur from the Early Cretaceous of Brazil.'''", ''Science'' 297(5580): 389-392.}}
חלק מהחוקרים העלו בדעתם כי הכרבולת מתפקדת כעזר תעופה המסייע בניווט (כגון [[הגה כיוון|הגה]] קדמי), ודוגמה לכך היא הדיון בנוגע לכרבולתם של המינים ה[[טפייריים]] (''Tapejaridae''),{{הערה|שם=Frey, tapejarid|Frey, Eberhard, David M. Martill, and Marie-Céline Buchy (2003), "'''A new species of tapejarid pterosaur with soft-tissue head crest.'''", In Buffetaut, 2003: 65-72.}} ובאופן דומה אחרים ראו בה כעזר [[הידרודינמיקה|הידרודינמי]]. לדוגמה, אחדים שיערו כי כרבולתו של ה[[קולובוריינקוס]] (''Coloborhynchus'') סייעה באיזון כאשר הוא טבל את ראשו במים כדי ללכוד טרף. אולם, במבחני [[מנהרת רוח]] (Wind tunnel) לא נמצא קשר בין מבנה הכרבולת ליתרון כלשהו בתעופה. כמו כן, שוער כי אצל הפטרודון היא תמכה ברקמה רכה שהתחברה למרכז הגב ובכך שימשה כהגה, אך אפשרות זו שנויה במחלוקת שכן מבנה כזה יגביל את תנועת הראש באופן משמעותי. עם זאת, אפשר וההשערה ההידוראלית יכולה להיווכח כנכונה, מכיוון שנמצאו מאובני עקבות ומסלולי הליכה של פטרוזאורים, המצביעים על יכולתם לשחות או לכל הפחות לצוף על פני המים.
חלק מהשערות אלו עשויות להיות נכונות, אולי כתפקיד משני להשערה הבאה עליה מסכימים רוב החוקרים. מבין כל האפשרויות, ההצעה החזקה ביותר היא שימושה כמבנה המיועד לתקשורת, ובעיקר לזיהוי מינים, הבחנה בין זכר ונקבה ולתצוגת ראווה (display). נמצא כי הכרבולת החלה לגדול רק בהיות הפרט בוגר, מה שמצביע על כך שהיא לא הייתה שימושית לתנועה ואפשרויות דומות, אלא קשורה להתנהגותם של בעלי חיים אלו. פרטים שונים גם ניחנו ב[[דו-צורתיות זוויגית]] (שוני בין הזכר והנקבה) בכרבולותיהם. תגליות אלו מצביעות על כך שלא [[ברירה טבעית|הברירה הטבעית]] היא הפועלת על הזכרים, אלא זו [[ברירה מינית|הברירה המינית]] האחראית לצורתן וגודלן של הכרבולות של המינים המוזכרים מטה (ומשוער כי גם על מינים אחרים). נוסף על כך, ממצא אחד של כרבולת [[פטרורינקוס]] (''Pterorhynchus wellnhoferi'') היה בעל פסים שנבדלו בצבעם, מה שמרמז על צבעוניות שדהתה זה מכבר,{{הערה|שם=Witton, 2013, p. 49|Witton, 2013, p. 49–51.}} וכן ראייתם הטובה של הפטרוזארים יכלה לאפשר להם להבחין בבירור בכרבולות כאלו.
שני פטרוזאורים נמצאו מייצגים את דו הצורתיות הזוויגית באופן הברור ביותר, ואלו הם ה[[פטרנודון]] וה[[דרווינופטרוס]] (''Darwinopterus''), שנקרא על שם המדען המפורסם [[צ'ארלס דרווין]]. '''דרווינופטרוס''' היה פטרוזאור קטן מ[[סין]] שהתקיים במהלך תקופת ה[[דוגר]] (אמצע תור ה[[יורה (גאולוגיה)|יורה]]), וידוע ממאובנים רבים. חלק מהפרטים שנמצאו היו חסרי כרבולת, ואילו אחרים ניחנו בכרבולת גרמית, שככל הנראה חברה גם לרקמות רכות שהגדילוה באופן ניכר. הפרטים השונים נבדלו גם בצורת ה[[אגן]], שהיה לדוגמה רחב יותר אצל חסרי הכרבולת, ואצל פרט חסר כרבולת אחד אף נמצאה ביצה מאובנת, מה שמצביע על היותו נקבה (ראו סעיף ''[[פטרוזאוריה#חיי חברה ורבייה|חיי חברה ורבייה]]'').{{הערה|שם=Junchang egg|Lü, Junchang, ''et al'' (2011), "'''An egg-adult association, gender, and reproduction in pterosaurs.'''", ''Science'' 331(6015): 321-324.}} דו הצורתיות הזוויגית ברורה: זכרים ניחנו באגנים קטנים יותר ובכרבולות מפוארות, ואילו הנקבות חסרות הכרבולת ניחנו באגן רחב. ה'''פטרונודון''', מין [[צפון אמריקה|צפון אמריקני]] גדול יותר מתקופת [[קרטיקון עליון|הקרטיקון העליון]], הציג דו צורתיות זוויגית דומה באגן, ועל אף שנקבות המין גם הן ניחנו בכרבולת, זו הייתה קטנה יותר יחסית לזו של הזכר. פטרוזאורים נוספים מפגינים תכונות אלו, בהם: ''Ctenochasma'', {{כ}} [[גרמנודקטילוס]] (''Germanodactylus''), ו-''Anhanguera'', ואולי גם [[הרפקטוגנתוס]] (''Harpactognathus'').
{| class="wikitable" style="clear: both; margin-left: auto; margin-right: auto; width: 95%;"
|-
! colspan="2" | <center>כרבולות של מיני פטרוזאורים שונים</center>
|-
| rowspan="3" width=650px |
# [[איסטיודקטילוס]] מהמין ''Istiodactylus latidens''
# [[אורניתוצ'יירוס]] (''Ornithocheirus simus'')
# [[סקפוגנתוס]] (''Scaphognathus crassirostris'')
# מין מהסוג [[קולובוריינקוס]] (''Coloborhynchus'')
# [[ליאונינגאופטרוס]] (''Liaoningopterus gui'')
# [[טרופאוגנתוס]] (''Tropeognathus mesembrinus'')
# [[סיארדקטילוס]] (''Cearadactylus atrox'')
# [[פטרודאוסטרו]] (''Pterodaustro guinazui'')
# [[נורצ'יוס]] (''Nurhachius ignaciobritoi'')
# [[סימוליופטרוס]] (''Cimoliopterus cuvieri'')
# [[דוריגנתוס]] (''Dorygnathus banthensis'')
# [[בלוברונוס]] (''Bellubrunnus rothgaengeri'')
# [[פטרנודון]] מהמין ''Pteranodon longiceps''
# פטרנודון מהמין ''Pteranodon sternbergi''
# [[פטרודקטילוס]]
# [[תלסודרומאוס]] (''Thalassodromeus sethi'')
# [[ארמבורג'ניה]] (''Arambourgiania philadelphiae'')
# [[קוואצלקואטלוס]] (''Quetzalcoatlus northropi'')
# [[מוזקוויזופטריקס]] (''Muzquizopteryx coahuilensis'')
# [[טופנדקטילוס]] מהמין (''Tupandactylus navigans'')
# טופנדקטילוס מהמין ''Tupandactylus imperator''
# [[טופוקסוארה]] מהמין ''Tupuxuara longicristatus''
# טופוקסוארה מהמין ''Tupuxuara leonardii''
# [[אנורוגנתוס]] (''Anurognathus ammoni'')
# [[דימורפודון]] מהמין ''Dimorphodon macronyx''
# [[טייפיירה]] (''Tapejara wellnhoferi'')
# שחזור נוסף של ''Tupandactylus imperator''
# [[אודימורפודון]] מהמין ''Eudimorphodon ranzii''{{ש}}
# מין של [[קמפילוגנטואידס]] (''Campylognathoides)
# [[רמפורינכוס]] (''Rhamphorhynchus muensteri''){{ש}}
# [[אירופיארה]] (''Europejara olcadesorum'')
# שחזור נוסף של ''Tupandactylus/Ingridia navigans''{{ש}}
# מין של [[ניקטוזאורוס]] (''Nyctosaurus'')
| [[קובץ:Pterosaurs head crests (with letters).png|550px|ללא|מרכז]]
|-
| לפטרוזאורים, במיוחד לזכרים, היו כרבולות מגוונות למדי במופעיהן, וככל הנראה גם בתפקידיהן. אלו שחזורים אמנותיים (מלבד מס' 13), ועל כן אינם משקפים את המופע האמיתי של המין או עשויים להיות לא מדויקים. בנוסף, אין התמונה מעידה על יחסי הגדלים האמיתיים בין ראשי המינים.
|-
|
{{תמונות מרובות
| ישור = מרכז
| כיוון = אופקי
| ללא גבול = כן
| תמונה1 = Anurognathus skull (cropped).jpg
| רוחב1 = 158
| תמונה2 = Banguela skull.png
| רוחב2 = 250
| תמונה3 = Rhamphorhynchus skull.png
| רוחב3 = 115
}}
<center>'''מימין לשמאל''': שחזור גולגולותיהם של [[רמפורינכוס]] (''Rhamphorhynchus muensteri''), [[בנגואלה]] (''Banguela oberlii'') ו[[אנורוגנתוס]] (''Anurognathus ammoni''){{כ}}</center>
|}
== תנועה ומאפיינים קשורים ==
{{תמונות מרובות
| ישור = שמאל
| כיוון = אנכי
| רוחב = 220
| תמונה1 = Dimorphodon2DB.jpg
| הערה1 = שחזור זוג [[דימורפודון|דימורפודונים]] מהמין ''Dimorphodon macronyx''.
| תמונה2 = IstiodactylusDB3.jpg
| הערה2 = שחזור של [[איסטיודקטילוס]] מהמין ''Istiodactylus latidens''.
| תמונה3 = Darwinopterus NT.jpg
| הערה3 = שחזור של [[דרווינופטרוס]] (''Darwinopterus'').
| תמונה4 = Thalassodromeus sethi DB.jpg
| הערה4 = שחזור של זוג [[תלסודרומאוס]]ים (''Thalassodromeus sethi'').
| תמונה5 = ScaphognDB.jpg
| הערה5 = שחזור של [[סקפוגנתוס]] (''Scaphognathus crassirostris'')
}}
הגוף עצמו ([[גו (אנטומיה)|גו]]) קטן יחסית, רחב בחלקו הקדמי ומתחדד לקראת קצהו האחורי. ככל הזוחלים, [[עמוד השדרה]] שלהם מחולק לארבעה: חוליות הצוואר (cervical vertebrae), חוליות הגב (dorsal), חוליות ה[[עצם העצה|עצה]] או המותן (sacral) וחוליות הזנב (caudal). מספר החוליות נע בין כ-30 לכ-70, בעיקר בגלל היעלמות הזנב אצל המינים המאוחרים.
כאמור בסעיף ''[[פטרוזאוריה#נשימה|נשימה]]'', עצמותיהם היו חלולות, אולם אין בכך להעיד על משקל גוף נמוך, שכן למעשה משקלם דמה לזה של בעלי חיים בסדר גודל דומה. אפשר לדמות את העצמות לבלון: הבלון שוקל פחות או יותר אותו הדבר כשהוא ריק מאוויר או מנופח. בשל "התנפחותן" הרבה, חלקן החיצוני ([[עצם#רקמת העצם הצפופה|רקמת העצם הצפופה]]) של העצמות היה דק, ולעתים קרובות עוביו היה קטן ממילימטר. עובדה זו אינה מצביעה על עצמות עדינות ושבירות, שכן עצמות מסוג זה עמידות יותר להתעקמות מעצמות מלאות בעלות חלק חיצוני עבה. בנוסף, עצמותיהן נתמכו על ידי מבנים דמויי [[מסבך]] שהגבירו את עמידותן. למעשה, כפי שעולה מממצא אחד, עצמותיהן היו כה חזקות עד ששיני דינוזאורים טורפים נשברו כשניסו לנשוך אותן (ראו סעיף ''[[פטרוזאוריה#מוות|מוות]]'').
החלק הצווארי כולל תשעה [[חוליה (אנטומיה)|חוליות]]: שבעה "חופשיות" ושתיים המשתלבות עם החלק הגבי. בדרך כלל, חוליות אלו הן הגדולות המורכבות והארוכות מבין כולן. צווארם של הפטרוזאורים המאוחרים היה ארוך באופן משמעותי מזה של המינים הקדומים. התארכות הצוואר לא נוצרה על ידי הופעת חוליות חדשות, אלא שבעת החוליות הקיימות התמתחו בעצמן. למעשה, במקרים קיצוניים אורך חוליה יחידה היה עשוי להיות גדול פי שמונה מרוחבה, ולהגיע לכמטר אחד. משוער כי צווארם של רוב המינים היה גמיש באופן סביר, אולם נראה כי אחדים מהמינים אורכי הצוואר היו מוגבלים קמעה. צורת ומיקום החוליות מרמזת על כך שהפטרוזאורים היו מסוגלים לקשת את צווארם כלפי מעלה ביתר קלות מאשר כלפי מטה.
חוליות הגב בדרך כלל שוות למדי בגודלן וצורתן. קשה לקבוע היכן מסתיים החלק הגבי ומתחיל החלק המותני, מכיוון שלעתים אצל פטרוזאורים מבוגרים החוליות באזור זה מתמזגות אחת עם השנייה. אצל מספר פרטים גדולים ובוגרים, התמזגו חוליות הגב הראשונות עם הצלעות לכדי מבנה הנקרא ''notarium'', אשר אצל המבוגרים ביותר מביניהם כלל אף שבע חוליות. מבנה זה מופיע גם אצל העופות, ותומך בשלד כנגד הכוחות שנוצרים על ידי הכנפיים.
חוליות עצם העצה מאוחדות לגמרי וממוקמות בין עצמות האגן. בדרך כלל הן מונות שלוש–ארבע חוליות, אך אצל פרטים מבוגרים השתלבו חוליות הגב האחרונות עם הראשונות של המותן, כך שהמספר היה גבוה יותר. כמו כן, אצל פרטים אצלם ה-''notarium'' היה מפותח למדי, נראה גם מבנה דומה לו מעל חוליות המותן. אלו לא התחברו ביניהם, כך שכארבע חוליות גב היו "חופשיות".
צורת, אורך וגודל הזנב היו מגוונים בין המינים השונים, ודגומה לכך הוא מספר חוליות הזנב שנע בין 10 לכ-50. זנבם של הפטרוזאורים הקדומים היה ארוך ונוקשה, זאת בגלל מבנים דמויי מוט שהתארכו במקביל לחוליות, אך היה מסוגל להתגמש ולחזור לצורתו הקודמת. בקצהו גדלה תוספת עשוית עור, מעין "דגל" (vane) שאולי והיה צבעוני, אשר צורתו השתנתה בין המינים. תוספת זו הייתה פרושה תמיד הודות לחיזוק גרמי בבסיסה, עמדה אנכית לזנב, וככל הנראה סייעה בהיגוי בזמן התעופה. אצל הפטרוזאורים המאוחרים מספר החוליות קטן עם הזמן, מה שקיצר את הזנב, והמבנים דמויי המוט נעלמו, מה שהפך את הזנב לגמיש.
=== תעופה ===
הפטרוזאורים היו מעופפים טובים, זאת בניגוד לדעה הכללית בעבר שראתה אותם כדואים מגושמים. בדומה לכך, הפטרוזאורים לא היו יצורים שבריריים וקלי משקל, אלא בעלי עצמות ושרירים חזקים. שלדם עוות באופן ניכר מזה של אבותיהם על ידי מנגנוניה של האבולוציה, שעיצבו את המאפיין המוכר ביותר שלהם – כנפיים כתפיהם וגפיהם הקדמיות היו שריריות וגדולות מספיק כדי לאפשר תעופה באמצעות חבטות כנפיים, וקצב חילוף החומרים המהיר שלהם אפשר לנוע באופן כזה במשך זמן רב. עם זאת, מסת גוף גדולה יותר משמעה ניצול אנרגיה מוגבר, כך שסביר להניח שהמינים הגדולים התעייפו מהר יותר מקרוביהם הקטנים מהם. בשל כך, אולי ואלו האריכו את תעופתם בעזרת מקורות [[כוח עילוי]] חיצוניים, כגון [[זרם אוויר חם]], או באופן של "חבטה-דאייה", כלומר תנועה המבוססת על חבטות כנפיים שביניהן מפרידים פרקי זמן של דאייה. כאמור, היה גיוון רב בין המינים, ובשל כך משוער כי השוני התבטא באופני תעופה שונים, בהם דאייה בדומה לעופות הים ותעופה הדומה לזו של עופות הטורפים במעופם.
ה[[פיזיולוגיה]] וה[[מורפולוגיה (ביולוגיה)|מורפולוגיה]] של הכנפיים שונים מאלו של בעלי חיים מעופפים אחרים. עם התפתחותם, הופיעו אצל הפטרוזאורים שתי צורות כנף. הראשונה, זו של המינים הקדומים, הייתה כנף רחבה הדומה בצורתה הכללית לזו של העטלף, אשר התחברה בקרום התעופה שלה לקרסול הרגל. הצורה המאוחרת הייתה כנף צרה שקרום התעופה שלה התחבר למפרק הברך. משום כך, קרום התעופה, ומבנה הכנפיים בכלל, השתנה בצורתו בין המינים: לדוגמה, אצל ה[[קוואצלקואטלוס]] (''Quetzalcoatlus northropi'') הוא היה קטן יחסית, ולהפך אצל ה[[קולובוריינקוס]] (''Coloborhynchus'').
כפי שאפשר לראות בתמונות בטבלה המוסתרת שלהלן, לכנף ארבע אצבעות (ל[[ניקטוזאורוס]] ''Nyctosaurus'' רק אצבע אחת), כאשר [[גלילים|עצמות האצבע]] הרביעית מוארכות מאד ומאפשרות לה לתמוך ב[[ממברנה ביולוגית|קרום]] הכנף (Patagium), המחולק לשלושה חלקים עיקריים. ה-'''brachiopatagium''' (או ''chiropatagium''), שהוא החלק הגדול מביניהם, אשר נמתח עד לאזור התחתון של הגפיים האחוריות; אפשר להבחין בו בבירור אצל מינים שמאובניהם השתמרו טוב (כגון ''Sordes pilosus''). החלק השני הוא ה-'''propatagium''': חלק קטן שנמתח מ[[שורש כף היד]] ועד בסיס הצוואר, ונתמך על ידי עצם ייחודית לחיות אלו שאף נקראה על שמם, עצם ה-'''pteroid'''. קרום שלישי, המופיע בעיקר אצל המינים הקדמונים, נמתח בין הגפיים האחוריות לזנב, ונקרא '''uropatagium''' אם הוא התחבר לרגליים או לבסיס הזנב ו-'''cruropatagium''' אם התחבר בהמשכו (אצל חלק מהמינים הוא נתמך על ידי אצבע חמישית ברגלם). אצל המינים הראשוניים [[עצמות המסרק (כף יד)|עצמות המסרק]] של היד היו קצרות מאלו של הבאים אחריהם.
בניגוד לעטלפים, אצלם הקרום הגדול נתמך באצבעות מוארכות נוספות, אצל הפטרוזאורים הוא נתמך על ידי [[סיב]]ים עבים (actinofibrils). סיבים אלו העניקו קשיחות חלקית לקרום התעופה, כך שקימור הכנף היה קל, ומנעו ממנו להקרע או להתנופף כדגל ברוח. בנוסף, הם הקלו על קיפול הכנף כשבעלי חיים אלו נחו. רוב שרירי התעופה עוגנו בשני מבנים עיקריים: הראשון היא [[עצם החזה]], והשני היא חגורת הכתפיים (Pectoral girdle), אשר בדומה לבעלי חיים מעופפים אחרים הייתה גדולה וחסונה. בשונה מהעופות, החלק העיקרי של השרירים שהניעו את הכנף עוגנו בחגורת הכתפיים ולא בעצם החזה, וכן מספר השרירים שהשתתפו בפעולה היה רב יותר מהשניים הגדולים של העופות.
{| class="wikitable mw-collapsible" align="center"width: 80%; margin: auto;
|-
! תיאורים אנטומיים
|-
|
{{תמונות מרובות
| ישור = מרכז
| כיוון = אופקי
| ללא גבול = כן
| תמונה1 = Anhanguera musculature.png
| הערה1 = <center>שחזור שרירי הזרוע של ''Anhanguera santanae''</center>
| רוחב1 = 157
| תמונה2 = Anatomy of Pteranodon and Dorygnathus (Hebrew).png
| הערה2 = <center>אנטומיה של [[פטרונדון]] ו-[[דוריגנתוס]] (''Dorygnathus banthensis'').</center>
| רוחב2 = 580
| תמונה3 = Homology.jpg
| הערה3 = <center>השוואה בין צורת הכנף של הפטרוזאור, העטלף והעוף.</center>
| רוחב3 = 149
}}
|}
==== המראה ====
{{תמונות מרובות
| ישור = שמאל
| כיוון = אנכי
| רוחב = 220
| תמונה1 = LiaoningopterusDB.jpg
| הערה1 = שחזור של [[ליאונינגאופטרוס]] (''Liaoningopterus gui'').
| תמונה2 = Bellubrunnus rothgaengeri.png
| הערה2 = שחזור של [[בלוברונוס]] (''Bellubrunnus rothgaengeri'').
}}
כאמור, בעבר שוער כי משקלם של הפטרוזאורים היה נמוך מאד, אפילו יותר משל העופות, אולם עם התקדמות המחקר תפיסה זו השתנתה לגמרי. נראה כי משקלם היה גבוה יותר יחסית לזה של העופות, מה שלכאורה יכול להוות בעיה בהמראה. בנוסף, בעבר גם שוער כי המראתם דרשה תנאים מסוימים כדי להתרחש, בהם זינוק מצוקים ומקומות גבוהים אחרים, זרמי אוויר חזקים וריצה במדרונות. אם נכון הדבר, פטרוזאורים שוכני חופים התקיימו בסביבה מתאימה יותר להמראה, שכן הייתה משוננת בצוקים וסלעים וסחופת רוח. אולם, סברה זו מתנגשת עם תיעודם של מינים רבים בפנים היבשה, בהם הגדולים ביותר כגון ה[[קוואצלקואטלוס]] (''Quetzalcoatlus''), שעל פי הסברה הצריכו תנאים קיצוניים שלא יכלו למצוא בסביבה זו.
הבלבול הרב בנושא נבע בעיקר מחוסר המידע לגבי שלושה נתונים המהותיים למחקר תעופתי כלשהו: [[מסה|מסת גוף]], [[מוטת כנפיים]] ו[[עומס כנף]]. עם הזמן, נאספו והתחברו פיסות מידע רבות שגרמו למחקר לשנות את תפיסותיו בנושא. בניגוד למה שנחשב בעבר, הפטרוזאורים לא המריאו כמו העופות, תוך עמידה על שתי גפיהם האחוריות ודחיפת הגוף באמצעותן. אצל העופות ההולכים על שתיים, הרגליים האחוריות גדלות במהירות בבתחילת חייהם, אפילו יותר מהכנפיים. לעומתם, ממאובני הפטרוזאורים עולה כי הגפיים האחוריות לא היו מפותחות ביותר אצלם, וכנראה היו חלשות מכדי לשמש אותם לקבלת תנופה הדרושה להמראה.
למעשה, החלק המפותח של בעלי חיים אלו היה גפיהם הקדמיות, במיוחד באזור הכתפיים. כפי שעולה ממחקרים, אלו היו מספיק חזקות כדי להניף ולהזניק מעמידה יצור במשקל כפול מבעליהן. בכלל, מעופפים ההולכים על ארבע מסוגלים לנצל כוח רב יותר להמראה מאשר אלו ההולכים על שתיים, מה שהתבטא בגודלם הרב של הפטרוזאורים שאין דומה לו אצל העופות. לשם השוואה, העופות הידועים הגדולים ביותר הם ה[[ארגנטוויס]] והמין ''P. sandersi'' בסוג [[פלאגורניס]]. ככל הנראה, שניהם היו בעלי מוטת כנפיים של כשבעה מטרים, ומלבד שגודל זה היה קטן מאלו של הפטרזאורים הגדולים, קרוב לוודאי ששני מינים אלו יכלו בקושי להמריא ולעוף.
שני חוקרים, Mike Habib ו-Jim Cunningham, הציעו [[מערכת מודל|מודל]] שתיאר את ההמראה באופן הבא:{{הערה|1={{יוטיוב|ALziqtuLxBQ|שם=Quadrupedal Launch in Pterosaurs Animation}} הועלה על ידי '''BlandfordNatureCtr''' ב-26 במאי 2009.}} '''ראשית''', פטרוזאור המתעתד להמריא כורע אחורנית עם גופו ומרכין את ראשו. '''שנית''', בעל החיים דוחף עצמו קדימה בעזרת גפיו האחוריות, תוך שהוא נשען על אלו הקדמיות. '''שלישית''', הוא מזנק מעלה בעוצמה באמצעות גפיו הקדמיות השריריות. בתחילת השלב השלישי קצות הכנפיים נפרשים, לאחר מכן הפטרוזאור חובט חלקית בכנפיו ולבסוף פורש לגמרי את כנפיו ומתחיל לעופף. כל התהליך מתרחש במהירות רבה, ואף המינים הגדולים ביותר יכלו לעשות כן ברגע קט.
מודל זה הוא המקובל ביותר על החוקרים, ונתמך בהליכתם על ארבע של הפטרוזאורים, ובאופן ההמראה הדומה של הולכים על ארבע אחרים – ה[[עטלפים]]. מכיוון שעטלפים קטנים מסוגלים לנסוק כמעט אנכית, וכן בשל העובדה שזווית הנסיקה קטנה מ-90 מעלות ככל שהיצור הממריא גדול וכבד יותר, נראה כי מיני הפטרוזאורים הגדולים לא יכלו לחיות ביערות סבוכים, אלא נזקקו למרחב פתוח כדי להמריא.
==== נחיתה ====
המידע בנושא זה חסר למדי, אך ממצא שהתגלה בשנת 2009 עשוי לפזר קצת את הערפל.{{הערה|שם=landing|1=Mazin, Jean-Michel, Jean-Paul Billon-Bruyat, and Kevin Padian (2009), "[http://europepmc.org/articles/PMC2817294 First record of a pterosaur landing trackway.]", ''Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences'' 276(1674): 3881-3886.}} ב[[צרפת]], באתר הקרוי "חוף פטרוזאור" (Pterosaur Beach) אשר שופע במיוחד במסלולי עקבות של פטרוזאורים, התגלה מסלול לא רגיל. המסלול נחשב כמתאר את נחיתתו של בעליו, ומרמז על כך שהיא לא היוותה טרחה רבה בעבורו.
נראה כי הפרט איבד את רוב מהירות התעופה שלו לפני הנחיתה, ונחת בו זמנית על שתי רגליו. הוא לא נקט בריצה קצרה לאחר הנחיתה כדי להתייצב, אלא הזדקר כלפי מעלה, הפנה את רגליו קדימה והשתמש בכנפיו להאטת הנחיתה. לאחריה, הוא נשען גם על גפיו הקדמיות, ייצב עצמו למספר רגעים והסדיר את הליכתו.
=== רגליים ותנועה שאינה תעופה ===
{{תמונות מרובות
| ישור = שמאל
| כיוון = אנכי
| רוחב = 220
| תמונה1 = Dimorphodon macronyx.jpg
| תמונה2 = Dimorphodon model 72.jpg
| הערה2 = יציבה נכונה (למעלה) ושגויה (למטה) של [[דימורפודון]] מהמין ''Dimorphodon macronyx''.
| תמונה3 = Pterodaustro BW.jpg
| תמונה4 = Nurhachius NT.jpg
| הערה4 = יציבה כפופה על ארבע גפיים: [[פטרודאוסטרו]] (''Pterodaustro guinazui'') למעלה, ו[[נורצ'יוס]] (''Nurhachius ignaciobritoi'') למטה.
}}
רגליהם של פטרוזאורי תור ה[[טריאס]] ותחילת תור ה[[יורה (גאולוגיה)|יורה]] (תקופת ה[[ליאס]]) היו מפותחות וחזקות הרבה יותר מאלו של מיני תור ה[[קרטיקון]]. המינים הקדומים היו ככל הנראה די מגושמים על גבי הקרקע, שכן קרום התעופה של גפיהם האחוריות כבל אותן יחדיו ועל כן הגביל את ההליכה. בנוסף, תכונה המופיעה אצל המינים הראשונים, וכן גם אצל חלק מהמינים המאוחרים יותר, היא שרגליהם לא היו ממוקמות ישר מתחת לגוף אלא נוטות מעט החוצה. בשל כך, הם נעו בזחילה או הליכה מתנודדת כמו ברווז. מאפיינים אלו מצביעים ככל הנראה על חיים על עצים או קריות סלע וצוקים כאשר הם לא עפו. לעומתם, צאצאיהם המודרניים לא חוו את בעיות אבותיהם. קרום התעופה האחורי שלהם התפצל לשניים, ובכך שיחרר את הרגליים. ולא הליכה על האצבעות. עצמות ה[[שוקית]] וה[[שוקה]] היו ארוכות מ[[עצם הירך]], ואצל מינים מאוחרים השוקית אף נעלמה לגמרי.
על אף היותם זוחלים ''מעופפים'', אחת מהמחלוקות הגדולות בנוגע אליהם סבבה בכלל סביב אופן תנועתם על גבי הקרקע. מחלוקת זו התחילה כמעט מאז ראשית המחקר עליהם, ובה הדעות התפצלו לשתי אפשרויות כלליות בתשובותיהן לשאלה "האם היו הפטרוזאורים הולכים על שתיים או על ארבע", או כפי שתיאר זו הפלאוטולוג דיוויד אנווין (David M. Unwin): "רצים או מתנודדים".{{הערה|שם=Wellnhofer 2008 14|Wellnhofer, 2008, p. 14.}} החוקרים הראשונים חשבו שיצורים אלו יכלו לנוע על גבי הקרקע די בקלות, אולם הם לא הצליחו להגיע להסכמה בדיון על אופן התנועה. באמצע המאה ה-20, החוקרים ראו בפטרוזאורים יצורים שהיו על גבי הקרקע חסרי אונים לחלוטין; יכולים לעמוד בקושי וגוררים עצמם על הבטן באופן מגושם.
רמזים לפתרון הופיעו ב[[שנות ה-80 של המאה ה-20]]. חוקרים אחדים החלו ללמוד את גפיהם של הפטרוזאורים, בעיקר בשל השתמרותם של שלדים שלמים אשר אפשרו להציבם ולתפעלם באופן הגיוני, כך שניתן להבחין בצורת התנועה הטבעית. על אף שמחקרים אלו פיצלו את הדעות לגבי ההליכה, הם בכל זאת פסלו את האפשרות של הגרירה חסרת הישע. הפרשנויות השונות להליכת הפטרוזאורים נחלקו להליכה על ארבע גפיים בדומה לעטלפים, להליכה מתנודדת על שתיים בדומה לזו של ה[[פינגווינים]], ולהליכה כפופה או טפיפה בדומה לדינוזאורים. אלו שתמכו בדעה האחרונה הצביעו על הקשר בין שתי הקבוצות, וטענו כי אביהם הקדמון לא היה שוכן עצים ההולך על ארבע, אלא מין הרץ על שתי גפיו האחוריות בדומה לדינוזאורים [[תרופודה|תרופודים]].
אף על פי כן, חוקרי התקופה התעלמו מממצא בעל חשיבות רבה יותר לנושא, אשר למרבה האירוניה התגלה עשרות שנים לפי כן – עקבות המסלולים של הפטרוזאורים (pteraichnus). עקבות אלו נדחו בכך שנטען כי הן נעשו על ידי [[תנינאים]], על אף שההבדלים ביניהם ניכרים למדי, ואילו רק באמצע [[שנות ה-90 של המאה ה-20]] הוכח באופן מוחלט כי יוצרי העקבות היו פטרוזאורים. יחד עם אלו נמצאו עקבות אחרות אשר החלו להשלים את הפאזל של התנועה הפטרוזאורית על גבי הקרקע.
המסקנה שעלתה מבחינה מדוקדקת של העקבות הייתה יחידה, שכן הן העידו בבירור על אופן ההילוך של המינים. התנועה נעשתה על ארבע גפיים, כשהקדמיות נשענות על אצבעותיהן (digitigrade) ואילו קרסולם של האחוריות היה בנוי בצורה כזו שאפשרה הליכה עם כף רגל ישרה ומקבילה לקרקע (plantigrade). בגפיים האחוריות כל האצבעות נגעו בקרקע, בעוד שבקדמיות רק שלוש אצבעות עשו כן, בעוד שהאצבע הרביעית, שכאמור תמכה בכנף, קופלה והצביעה אחורנית וכלפי מעלה.
עם זאת, מסלולי עקבות אחדים מצביעים על כך שזוחלים מעופפים אלו יכלו לנוע בקלות על גפיהם האחוריות כשהן כמעט או לגמרי ישרות, מבלי לרמז על הילוך מתנודד עם רגליים מפושקות או זחילה מאומצת. אולם, רוב העקבות כה מרוחקות אחת מהשנייה, עד שהדרך ההגיונית היחידה שבה הן נוצרה היא באמצעות ריצה. כלומר, מסלולים אלו נעשו בריצה קצרה כתנופה להמראה או כהאטה אחרי הנחיתה. בנוסף, אין המסקנות העולות מהנתונים שהוזכרו בסעיף זה מתייחסות לכל הפטרוזאורים, שכן מסלולי העקבות תועדו רק מתקופת ה[[דוגר]] של תור ה[[יורה (גאולוגיה)|יורה]], בעוד שכאמור הפטרוזאורים תועדו בתקופות מוקדמות יותר.
==== טיפוס ושחייה ====
כפי שמתואר בסעיף ''[[פטרוזאוריה#אבולוציה ומיון|אבולוציה ומיון]]'', משוער כי אבותיהם הקדמוניים היו מטפסים. אם נכון הדבר, אלו הורישו להם מפרקי גפיים אחוריות המאפשרים ניידות רבה, שרירים חזקים והליכה עם כף רגל ישרה על גבי הקרקע. בקצה אצבעותיהם של הפטרוזאורים היו טפרים, אשר היו ארוכים יותר ברגל מאשר ביד. נראה כי מיני קבוצות אחדות מהסדרה היו מיומנים למדי בטיפוס, בהם ה[[טפייריים]] (''Tapejaridae'') ומינים קדומים כגון ה[[דימורפודון]] (''Dimorphodon''). לדוגמה, בסין נמצא פרט מהסוג [[סינופטרוס]] (''Sinopterus'') שידו השתמרה באופן מושלם. לאצבעותיו היו טפריו מעוקלים וצרים, ו[[גלילים|השורה המרוחקת של עצמות הגלילים]] הייתה ארוכה מהיתר. בשונה מפטרוזאורים אחרים, מפרקי כתפיו (glenohumeral joint) נטו לגמרי החוצה במקום מעט אחורה, כך שניידות הזרוע גדלה. על כן, מאפיינים אלו מצביעים על היותו מטפס טוב.
נוסף על תעופה והילוך על גבי הקרקע, נראה כי פטרוזאורים אחדים היו מסוגלים לשחות. התגלו מסלולי עקבות של פטרוזאורים המדשדשים ושוחים במים של גדות אגם, ומאובנים אחדים השתמרו עם עור או קרום שחייה בין אצבעות רגליהם. על כן, סביר להניח שחלק מהמינים חיו כמו [[עופות מים]]. יכול להיות שהשלד מלא החללים שלהם סייע להם גם לצוף על פני המים.{{הערה|שם=posture Donald|Hone, David WE, and Donald M. Henderson (2014), "'''The posture of floating pterosaurs: Ecological implications for inhabiting marine and freshwater habitats.'''", ''Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology'', 394: 89-98.}}
== אורח חיים ==
{{תמונות מרובות
| כיוון = אנכי
| רוחב = 220
| תמונה1 = Istiodactylus scavenging.tif
| הערה1 = שחזור של קבוצת [[איסטיודקטילוס]]ים מהמין ''Istiodactylus latidens'' ניזונים מפגר של מין מקבוצת ה[[סטגוזאוריה]].
| תמונה2 = Life restoration of a group of giant azhdarchids, Quetzalcoatlus northropi, foraging on a Cretaceous fern prairie.png
| הערה2 = חבורת [[קוואצלקואטלוס]]ים (''Quetzalcoatlus northropi'') [[שיחור מזון|שוחרת אחר מזון]], כאשר אחד מהם לכד [[טיטנוזאוריה|טיטנוזאור]] צעיר.
| תמונה3 = AnurognathusDB.jpg
|הערה3 = שחזור של ה[[אנורוגנתוס]] (''Anurognathus'') הזעיר צד [[מרושתי-כנף|מרושת-כנף]] מהמין ''Kalligramma haeckeli''.
}}
עד סביבות אמצע [[המאה ה-20]] נתפשו הפטרוזאורים כיצורים המזכירים [[עופות ימיים]], מעין דמויי [[שחף|שחפים]] המעופפים להם סביב צוקים וחופים או דמויי [[יסעוראים]] הדואים למרחקים מעל אוקיינוסים רחבי ידיים. תפיסה זו התבססה על מספר המאובנים הגבוה יותר שנמצאו בקרבת הים, ועל מבחר המינים המצומצם שהיה בימים אלו, שהיו בעיקר מינים קדומים רחבי כנף ובני קבוצת האורניתוכיירויים (Ornithocheiroidea) אוכלי חיות הים. יתר על כן, דפוסי התנהגותם היו בלתי ידועים, וככל המינים הנכחדים, אורח חייהם נתון ברובו לחסדי ההשערות, מה שמתעצם לאור העובדה שאין מינים דומים להם החיים בהווה. לאחר תקופה זו, החלו להתגלות ממצאים חדשים ששפכו אור על אורח חייהם של הפטרוזאורים, שהראו כי בהתאמה לתכונתיהם, גם הוא היה שונה בין המינים.
=== תזונה ===
המידע לגבי הרכב התפריט שלהם מתבסס בעיקר על [[מורפולוגיה (ביולוגיה)|מורפולוגיה]] (ראו סעיף [[פטרוזאוריה#הגולגולת ואיבריה|''הגולגולת ואיבריה'']]): צורת השיניים ואופן שחיקתם, מבנה הגולגולת ושחזורים של מערכת השרירים. בנוסף, מידע מוסק מהסביבה בה התגלו או מבתי הגידול בהם משוער כי התקיימו, וכן ממינים נוספים שהתקיימו בתקופתם. לעתים, מאובנים נדירים של פטרוזאורים כוללים בחובם שאריות מזון, אשר נכון לשנת 2014, כולן שייכות לדגים. לדוגמה, אצל ה[[רמפורינכוס]] (''Rhamphorhynchus muensteri'') וה[[אודימורפודון]] (''Eudimorphodon ranzii'') נמצאו שאריות דגים מעוכלות בבטנם, ואצל ה[[פטרנודון]] נמצאו דגים שהתאבנו יחד עם טורפם זמן קצר לאחר מותם. אצל חלק מהפטרוזאורים השתמרה צורתו של שק מתחת לגרון, בדומה לזה של ה[[שקנאי]], אולם רובם היו כנראה חסרים אותו.
אכן, רבים מהפטרוזאורים היו אוכלי דגים, אך למעשה חלק לא מבוטל מהם תפסו גם [[גומחה אקולוגית|גומחות אקולוגיות]] אחרות. ה[[אנורוגנתוס]] (''Anurognathus'') היה בעל לסתות רחבות ומלאות שיניים קטנות, אשר העידו על היותו אוכל [[חרקים]]; ה-''Dsungaripterus'' כאמור היה ניזון מ[[פרוקי רגליים|פרוקי רגליים ימיים]]; ה[[טייפיירה]] (Tapejara wellnhoferi), שמקורו הזכיר את זה של ה[[תוכאים|תוכי]], היה ככל הנראה צמחוני שביסס את תפריטו על פירות וזרעים, וה[[סינופטרוס]] (''Sinopterus'') גם הוא היה ככל הנראה אוכל פירות. כמו כן, ה[[קוואצלקואטלוס]] (''Quetzalcoatlus'') ניזון חלקית מבעלי חיים קטנים יחסית לגודלו, בדומה ל[[חסידה]].
=== חיי חברה ורבייה ===
ראיות אחדות מעידות על כך שלפחות מינים אחדים, אם לא רובם, היו בעלי חיים חברתיים. באתרים אחדים, בהם לומה דל פטרודאוסטרו (Loma del Pterodaustro) שב[[ארגנטינה]] וה[[תצורה (גאולוגיה)|תצורות]] קרטו (Crato) וסנטנה (Santana) מ[[ברזיל]], הפטרוזאורים הם מאובני ה[[בעלי ארבע רגליים|טטרפודים]] השכיחים ביותר, מה שמרמז על התקהלותם בקבוצות גדולות במקומות אלו. לאמיתו של דבר, באתר לומה דל פטרודאוסטרו נמצאו כל כך הרבה פרטים של המין פטרודאוסטרו, עד שהאתר נקרא על שמו. משוער כי הם חיו כלהקות ה[[פלמינגו]] המודרני, עם פיהם מלא השיניים הפועלות כמסננת (ראו סעיף ''[[פטרוזאוריה#לסת ושיניים|לסת ושיניים]]''). דוגמה נוספת להתקהלות "פטרוזאורית" מגיעה מבני קבוצת ה[[אזדרקיים]] (Azhdarchidae), אשר רבים ממאובניהם נמצא בסמוך למספר פרטים אחרים מאותו המין.
זמן רב עבר מאז גילויים של הפטרוזאורים, אך דרכי הרבייה שלהם החלו להתבהר רק ב[[המאה ה-21|מאה ה-21]]. לפני כן, העניין היה נתון לספקות ומחלוקות שונות, שכן מהמאובנים לא היה ניתן לשלות שום מידע לגבי הטלת ביצים או השרצת ולדות חיים, וברובם אף מין הפרט היה קשה לזיהוי או לא זוהה כלל. בנוסף לכך, ממצאים ששימורם טוב, ובראשם ביצים והתנהגות מאובנת, הם נדירים מאד. עוד בתחילת המחקר שוער כי הם היו מטילי [[ביצה|ביצים]], שכן הם זוחלים וכל הזוחלים משתמשים בביצים כדרך רבייה. אולם, חוסר המידע הוביל גם להשערה כי עובריהם היו מתפתחים בביצה בתוך הגוף עד אשר היו מוכנים לצאת אל העולם (Ovoviviparity), כפי שמפגינים ה[[נחשים]] המודרניים.
פריצת הדרך הגיעה בשנת [[2004]], כאשר שלוש ביצים התגלו בהפרש של מספר חודשים ב[[סין]] (2) וב[[ארגנטינה]] (1).{{הערה|שם=Wang embryo|Wang, Xiaolin, and Zhonghe Zhou (2004), "[http://www.ivpp.ac.cn/qt/papers/201206/P020120604365139704615.pdf Palaeontology: pterosaur embryo from the early cretaceous.]", ''Nature'' 429(6992): 621-621.}}{{הערה|שם=Argentinian egg|Chiappe, Luis M., ''et al'' (2004), "'''Palaeobiology: Argentinian unhatched pterosaur fossil.'''", ''Nature'' 432(7017): 571-572.}} שלוש הביצים תוארכו לתקופת [[קרטיקון תחתון|הקרטיקון התחתון]] והוכללו בקבוצות פטרוזאורים מסוימות, אך רק הביצה הארגנטינאית מביניהם זוהתה עד לרמת המין, ושוייכה ל[[פטרודאוסטרו]] (''Pterodaustro guinazui''). בשנת 2011 התגלה בסין ממצא ייחודי, שהיה לפרט הראשון אותו ניתן לזהות באופן מוחלט כנקבה. המאובן, לו ניתן הכינוי "גברת T" {{כ}}(Mr.s T), היה פרט בוגר של [[דרווינופטרוס]] (Darwinopterus) שהשתמר יחד עם ביצה בגופו, מה שמעיד על היותו נקבה.{{הערה|שם=Junchang egg}} ממצא זה אפשר להבחין בהבדלים בין זכריו נקבות המין, כפי שמדובר בסעיף ''[[פטרוזאוריה#כרבולת|כרבולת]]'')
העוברים שהתגלו בתוך הביצים היו בשלבי התפתחות שונים: מביצת הדרווינופטרוס משנת 2011 שהייתה חסרה עקבות כלשהן לקיומו של עובר, כך שקרוב לוודאי שהייתה בראשית התפתחותה, ועד לעובר קרוב לבקיעה. לביצים הייתה קליפה דקה מאד, בעלת שכבה יחידה של [[קלציט]] בעובי של כ-30 [[תחיליות במערכת היחידות הבינלאומית#מיקרו|מיקרומטר]] (שהם 0.03 ה[[מילימטר]]).[[מרקם|מרקמה]] היה של עור רך, בדומה לביצים הזוחלים המודרניים ובשונה מהביצים קשות הקליפה של העופות. משום כך, קרוב לוודאי שהביצים נאלצו להיקבר מתחת לקרקע או בצמחיה כדי למנוע מהם להתייבש, והיו בעלות כושר ספיגה טוב.
רמת האחריות ההורית של הפטרוזאורים אינה ידועה, אך העוברים המאובנים מספקים מידע מסוים בנושא זה. פטרוזאורים צעירים אלו, ובראשם עובר של [[פטרודאוסטרו]] (''Pterodaustro guinazui'') שעמד לבקוע, היו מפותחים לגמרי או כמעט לגמרי, מה שמצביע על יכולת לעמוד, ללכת ואולי אף לעוף. דברים אלו עשויים להעיד על השקעה הורית מועטה, בדומה לרוב הזוחלים, וכן על כך שהצעירים יכלו [[פרחון|לפרוח]] מהקן זמן קצר אחרי שבקעו והיו כשירים לשרוד בטבע מבלי עזרה רבה מהוריהם (precocial). אם זוהי הייתה המציאות, הפטרוזאורים הפגינו תכונה שאין כדוגמתה אצל אף יצור מעופף מודרני (מלבד משפחת ה[[דגרתיליים]] Megapodiidae): [[חרקים]], [[עטלפים]] ו[[עופות]], כולם צריכים להגיע לשלב בוגר או כמעט בוגר בהתפתחותם לפני שהם מנסים לעוף. לעומתם, נראה כי הפטרוזאורים גדלו תוך כדי תעופתם. בכל זאת, לדבר זה יש מחיר, והוא גדילה איטית יותר. בשונה מחלק מהעופות והיונקים, אשר הוריהם דואגים לצורכיהם ורוב האנרגיה שלהם מופנית לגדילה, אותם פטרוזאורים צעירים היו צריכים לשרוד בכוחות עצמם, ובכך לשרוף משאבים שהיו יכולים לשמש לגדילה.
אולם, אין בכך להכליל את כל המינים או לשלול טיפול הורי לגמרי. כל ה[[ארכוזאוריה|ארכוזאורים]] המודרניים, [[עופות]] ו[[תנינאים]] כאחד, מגנים באופן מסוים על צאצאיהם, כך שיכול להיות שהפטרוזאורים ההורים שמרו על ילדיהם. בנוסף, כפי שנאמר לעיל מינים אחדים נמצאו מקננים בקבוצות וחיים בלהקות. לדוגמה, בשנת 2014 התגלתה בסין מושבה של מין שלא היה ידוע לפני כן, אשר כללה כ-40 פרטים שמתו והשתמרו בעקבות מזג אוויר רע.{{הערה|שם=Tridimensionally|Wang, Xiaolin, ''et al'' (2014), "'''Sexually Dimorphic Tridimensionally Preserved Pterosaurs and Their Eggs from China.'''", ''Current Biology 24(12): 1323–1330''.}} המין נקרא [[המיפטרוס]] (Hamipterus tianshanensis), ונמצא כי הנקבות והזכרים היו שונים במראם (ראו סעיף ''[[פטרוזאוריה#כרבולת|כרבולת]]''). עד שנה זו מאובני הביצים השתמרו בצורה כזו ששיטחה אותם לגמרי, אולם ממצא נדיר שכב לצד מאובני הבוגרים, ואלו היו חמש ביצים תלת ממדיות. אלו לא היו הביצים התלת ממדיות הראשונות, שכן מוקדם יותר באותה שנה נמצאו ביצי [[פטרודאוסטרו]] (''Pterodaustro guinazui'') בלומה דל פטרודאוסטרו.{{הערה|שם=Pterodaustro tdeggs|1=Grellet-Tinner, Gerald, ''et al'' (2014), "[http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1674987114000887 The first pterosaur 3-D egg: Implications for< i> Pterodaustro guinazui</i> nesting strategies, an Albian filter feeder pterosaur from central Argentina.]" ''Geoscience Frontiers''.}}
=== מוות ===
{{תמונות מרובות
| כיוון = אנכי
| רוחב = 280
| תמונה1 = Rhamphorhynchus and Aspidorhynchus.png
| הערה1 = '''דרמה פרהיסטורית חקוקה באבן''': [[רמפורינכוס]] (''Rhamphorhynchus'') לכוד עם תוקפו בחיבוק קטלני. החץ הלבן בתמונה c מצביע על שארי טרף שכבר עוכל.
| תמונה2 = Ludodactylus JWPhoto.JPG
| הערה2 = [[לודודקטילוס]] (''Ludodactylus'') והעלה החד שנתקע בלסתו התחתונה והוביל למותו.
}}
מעצם היותם בעלי חיים, גם זוחלים מעופפים אלו היו נתונים לטריפה, מחלות, פציעות וגורמי מוות אחרים. על אף שהתנהגות מאובנת של בעלי חיים נכחדים נדירה למדי, מספר ממצאים סיפקו רמזים לזו של הפטרוזאורים. עיוותי שלד כתוצאה מ[[נקרוזה]] נפוצים בשלדי הפטרוזאורים, ודוגמה לכך הוא מאובן [[קולובוריינקוס]] (''Coloborhynchus'') אחד שאחת מ[[צלעות]]יו הייתה שבורה: הוא שרד את התקרית, אך ככל הנראה מת בעקבות זיהומים בגולגולתו אשר גרמו לעיוות בעצמותיו. במקרה אחר, בו אפשר להבחין בתמונה התחתונה משמאל, עלה חד (דומה לאלו של הסוגים [[יוקה]] ו[[אגבה]]) חדר את לסתו התחתונה של פרט מהמין [[לודודקטילוס]] (''Ludodactylus'').{{הערה|שם=unusual death|Frey, Eberhard, David M. Martill, and Marie-Céline Buchy (2003), "'''A new crested ornithocheirid from the Lower Cretaceous of northeastern Brazil and the unusual death of an unusual pterosaur.'''", In Buffetaut, 2003: 55-63.}} השריטות וסימני השיוף על חלקו התחתון של העלה רומזים על כך שהפטרוזאור הסובל ניסה להסירו, אך ללא הצלחה. העלה מנע מהיצור ביש המזל לאכול או שיצר פצע שהזדהם, ובכך גרם למותו. גם שברים הם דבר שכיח בתיעוד המאובנים, ודוגמה לכך היא מאובן של פטרוזאור שכשל בנחיתתו, כך שריסק את לסתותיו באופן כל כך משמעותי עד אשר מת מפצעיו.
גם הפטרוזאורים נאכלו, על אף שחלקם היו טורפים בעצמם. מאובנים אחדים תיעדו פטרוזאורים שנאכלו, עוכלו ואף נפלטו כשאריות (למשל{{הערה|שם=Vecchia pellet|Dalla Vecchia FM, Muscio G, Wild R (1989), "'''Pterosaur remains in a gastric pellet from the Upper Triassic (Norian) of Rio Seazza Valley (Udine, Italy)'''", ''Gortiana'' 10: 121–132.}}). לדוגמה, מאובן מסוים מ[[איטליה]] כלל [[צנפה]] שהכילה את חלקיו המעוכלים למחצה של [[רמפורינכוס]] (''Rhamphorhynchus''), אשר עצמותיו הקטנות העידו על כך שחייו נגדעו באיבם. לא ידוע אם היה מת כבר כשנאכל או שנטרף, וכן מי היה זה שניזון ממנו, אך כנראה נאכל על ידי דג גדול או תנין. מאובנים רבים של תכולת קיבתם של טורפים אינם ניתנים לזיהוי מוחלט, אך בממצא אחד של [[ולוצירפטור]] נמצאה עצם של פטרוזאטור מקבוצת ה[[אזדרקיים]] (Azhdarchidae).{{הערה|שם=veloci prey|1=Hone, David, ''et al'' (2012), "[http://www.davehone.co.uk/wp-content/uploads/2014/01/Hone-et-al.-2012-Velociraptor-+-Azhdarchid.pdf Pterosaurs as a food source for small dromaeosaurs.]", ''Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology'' 331 : 27-30.}}
רבים מהמאובנים המעידים על טריפה התגלו בשכבת ה"זולנהופן" (Solnhofen limestone) הפוריה שבגרמניה (ראו [[פטרוזאוריה#היסטוריה: תיעוד המאובנים|היסטוריה: תיעוד המאובנים]]). חמישה מאובנים משכבה זו התגלו בשנת 2012, ואלו היו חמישה פרטים של הדג הטורף הקדום ''Aspidorhynchus acutirostris'', כשליד חרטומם דמוי החרב שכבו מתים גם חמישה פטרוזאורים של [[רמפורינכוס]] (''Rhamphorhynchus'').{{הערה|שם=deadly tangle|1=Frey, Eberhard, and Helmut Tischlinger (2012), "[http://www.plosone.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0031945#pone-0031945-g001 The Late Jurassic pterosaur Rhamphorhynchus, a frequent victim of the ganoid fish Aspidorhynchus?.]", ''PloS one'' 7(3): e31945.}} אחד מהם, אותו אפשר לראות בתמונה העליונה משמאל, התגלה כממצא נדיר המתעד את אורח החיים המשולב של שלושה מינים. במאובן נראה חרטומו של הדג תקוע בקרום התעופה של הרמפורינכוס, אשר סעודתו האחרונה עדיין תקועה בגרונו (ככל הנראה דג מהסוג ''Leptolepides''). על אף שפטרוזאור זה לא היה מרכיב בתפריטו של הדג, שמתכולת הקיבה של מאובנים רבים שלו עולה כי טרפו היה בעיקר דגים אחרים, קרוב לוודאי שהוא הותקף על ידו לאחר ציד מוצלח. כמו שמתואר במאובן, תקרית כזו גרמה לפעמים להסתבכות גופיהם ולאי יכולת לשהתחרר אחד מהשני, מה שהוביל למות שניהם.
לעתים נמצאות גם עצמות ועליהן סימני נשיכה, אך הגורם לפגיעה בהן לרוב אינו מזוהה. אולם, יש ובמקרים נדירים מתגלים יוצאים מהכלל. אחד מהממצאים היה שלד חלקי של פטרוזאור מקבוצת ה[[אזדרקיים]] (Azhdarchidae), אשר התגלה בשכבה מ[[קרטיקון עליון|הקרטיקון העליון]] [[הפארק הפרובינציאלי דינוזאור|בפארק הפרובינציאלי דינוזאור]]. הפרט נאכל על ידי הדינוזאור הטורף ([[תרופודה]]) ''Saurornitholestes langstoni'' ממשפחת ה[[דרומאוזאוריים]] (משפחתם של ה[[ולוצירפטור]] וה[[מיקרורפטור]] הידועים).{{הערה|שם=velociraptorine|Currie, Philip J., and Aase Roland Jacobsen (1995), "'''An azhdarchid pterosaur eaten by a velociraptorine theropod.'''", ''Canadian Journal of Earth Sciences'' 32(7): 922-925.}} הטורף השאיר סימני נשיכה, וכן קצה שן שבור נעוץ באחת העצמות, והחוקרים מאמינים כי הוא היה [[אוכל נבלות]]. במקרה אחר פרט מ[[קרטיקון תחתון|הקרטיקון התחתון]] נמצא עם שן נעוצה באחת מחוליות הצוואר שלו, שהייתה שייכת למין ''Irritator'' ממשפחת ה[[ספינוזאוריים]] (משפחתו של ה[[ספינוזאורוס]] המוכר).{{הערה|שם=spinosaur diet|Buffetaut, Eric, David Martill, and François Escuillié (2004), "'''Pterosaurs as part of a spinosaur diet.'''", ''Nature'' 430(6995): 33-33.}} מחסור עקבות פעולתם של ה[[כימיקלים]] המצויים ב[[קיבה]] מעיד על כך שהטורף מת בעודו ניזון מחלק זה של הפטרוזאור או זמן קצר לאחר מכן. ממצאים נוספים מעידים על כך שהכריש ''Squalicorax'' מתור ה[[קרטיקון]] ניזון במקרים לא מעטים מבשר הפטרוזאורים.
== תפוצה ובית גידול ==
הפטרוזאורים היו בעלי תפוצה רחבת ידיים, שכללה את כל יבשות העולם. מאובניהם נמצאים בעיקר בשוליהם של שכבות [[משקע (גאולוגיה)|משקע]]ים ימיים (כמו [[חוף ים]]), אך אין עובדה זו באה להצביע על היותם בעלי החיים המתקיימים לצד [[מקווה מים|מקווי מים]], אלא משקפת את תנאי השימור הטובים של אזורים אלו (כאמור, מה שצריכים מאובני הפטרוזאורים). למעשה, מינים התגלו ברחבי העולם במגוון שכבות יבשתיות מתור ה[[קרטיקון]]. בנוסף, מינים שונים מפגינים [[הסתגלות אבולוציונית|הסתגלויות אבולוציוניות]] המעידות על חיים יבשתיים. ישנם עדויות מעטות לגבי פטרוזאורים שחיו ביערות וניהלו חיים על גבי העצים.{{הערה|שם=wang arboreal|1=Wang, Xiaolin, ''et al'' (2008), "[https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2538868/ Discovery of a rare arboreal forest-dwelling flying reptile (Pterosauria, Pterodactyloidea) from China.]", ''Proceedings of the National Academy of Sciences'' 105(6): 1983-1987.}}
== אבולוציה ומיון ==
שורה 534 ⟵ 894:
</center>
== פטרוזאורים במחקר ובתרבות ==
{{ערך מורחב|ערך=[[היסטוריית מחקר הפטרוזאורים ומקומם בתרבות]]}}
תיעוד המאובנים מהווה מקור חשוב להבנת תהליכי האבולוציה השונים, אך יש קבוצות שאינן מיוצגות בו באופן מושלם. הפטרוזאוריה היא קבוצה כזו, ותיעודה לוקה בחוסרים רבים. המחסור במידע בולט בעיקר אצל הפטרוזאורים מתור הטריאס, החשובים במיוחד להבנת מוצאה של הסדרה, שכן הם היו המינים הקדומים יותר בהופעתם. המחסור נובע מתיעודם המוגבל לפרקי זמן גאולוגיים קצרים יחסית, השתמרותם החלקית ואוסף הממצאים המצומצם.
עם זאת, הפטרוזאורים סקרנו את הציבור לא פחות מדודניהם הדינוזאורים, ועל כן מופיעים באמצעי התקשורת ובתרבות הפופולרית במשך פרק הזמן ארוך לא פחות. בשונה מן הדינוזאורים, המוכרים בציבור ממגוון גדול של סוגים, הפטרוזאורים מיוצגים בתקשורת באופן כמעט בלעדי על ידי סוג מפורסם אחד - ה[[פטרנודון]].
==ראו גם==
{{מיזמים|ויקישיתוף=Category:Pterosauria|ויקימינים=Pterosauria|שם ויקימינים=פטרוזאוריה}}
| |||