מעגל קרבס – הבדלי גרסאות

תוכן שנמחק תוכן שנוסף
מ הוספת קישור לקטבוליזם
Matanyabot (שיחה | תרומות)
מ בוט החלפות: אינטראקצי\1
שורה 67:
השלב השני של מעגל קרבס הוא יצירת [[איזוציטראט]] באמצעות תגובת [[איזומריזציה]], דרך תוצר הביניים ציס-[[חומצה אקוניטית|אקוניטאט]] (משתייכת למשפחת ה[[חומצה תלת קרבוקסילית|תלת קרבוקסיליות]]). התגובה מקוטלזת על ידי האנזים [[אקוניטאז הידרטאז]] (בקיצור: אקוניטאז).
 
אקוניטאז מפעיל מנגנון [[דהידרציה]]-[[הידרציה]], כאשר באתר הפעיל מעורב בקטליזה [[צבר אטומים|צבר]] אטומי [[ברזל]]-[[גפרית]] [4Fe-4S]{{הערה|1=באופן כללי, האנזים מורכב מ-4 דומיינים וקיים ב-2 צורות: פעיל ולא פעיל. בצורה הלא פעילה, שלושת הדומיינים הראשונים מעורבים באינטרקציותבאינטראקציות הדוקות עם צבר ה-[3Fe-4S] בעל מבנה הקוביה שבאתר הפעיל בעוד שהדומיין הרביעי קשור באינטרקציותבאינטראקציות חלשות יותר באמצעות [[פפטיד]] מוארך; ובצורה הפעילה, האנזים קושר אטום ברזל נוסף ויוצר צבר [4Fe-4S]. ראו [[#Lauble et al. (1992)|Lauble et al. (1992)]], p. 2736}}; השיירים הקטליטיים המעורבים באתר הפעיל הם His<sup>101</sup> ו-Ser<sup>642</sup>, ומלבדם קיימים לפחות 21 שיירי חומצות אמינו נוספים המעורבים בזיהוי הסובסטרט, ייצוב מבנה ה-[4Fe-4S] ועוד.{{הערה|1=[[#Lauble et al. (1992)|Lauble et al. (1992)]], p. 2735}}
בשלב הראשון של הריאקציה His<sup>101</sup> פועל כ[[חומצה]] (מוסר פרוטון) ועושה פרוטונוציה על קבוצת ההידרוקסיל שעל פחמן מס' 3 של הציטראט, ומאפשר לו להשתחרר כמולקולת מים ("דה-הידרציה"). בו זמנית, Ser<sup>642</sup> מקבל את הפרוטון הקשור לפחמן מס' 2, כך שנוצר קשר כפול בין פחמנים מס' 2-3, ומתקבל תוצר הביניים ציס-אקוניטאט. בנקודה זו, המולקולה עושה "פליפ" ומסתובבת ב-180° באופן שפחמן מס' ופחמן מס' 3 מחליפים את העמדות שלהם; נהוג לומר שה"פליפ" הזה משנה את המולקולה מ"מצב ציטראטי" ל"מצב איזוציטראטי".{{הערה|1=[[#Lloyd et al. (1999)|Lloyd et al. (1999)]], p. 2655}}
שורה 83:
 
# חמצון האיזוציטראט ([[כוהל שניוני]]) לאוקסלוסוקצינאט ([[קטון]]): קבוצת האלכוהול שעל פחמן אלפא (C#2) עוברת דה-פרוטונוציה, כך שנוצר במקומו [[קטון]] (הכוללת כמובן קבוצת קרבוניל, C=O) ונפלט [[הידריד]]; ה[[קופקטור]] <sup>+</sup>NAD משמש כנשא אלקטרונים וקולט את ההידריד, ומחוזר ל-NADH.
# דה-קרקבוקסילציה של אוקסלוסוקצינאט: החמצן שקשור לקבוצת הקרבוניל מותקף על ידי שייר [[טירוזין]] ועובר דה-פרוטונציה, וגורם לשחרור פחמן דו-חמצני מפחמן בטא (C#3) כקבוצה עוזבת. האלקטרונים נעים לעבר פחמן אלפא, יוצרים קשר כפול בין פחמנים אלפא ובטא ומפרקים את הקשר הכפול של הקרבוניל; משם נעים לאטום החמצן של קבוצת הקטון (החמצן הקשור לפחמן אלפא) וטוענים אותו מטען שלילי. זוג האלקטרונים הבלתי קושרים שעל פחמן אלפא אוסף מימן משייר ליזין סמוך. בשלב זה המולקולה השתנתה מצורת הקטו של האקוסלוסוקצינאט לצורת האנול, ויצרה יון אנולט. בשתי הצורות, הן בצורת הקטו (לפני עזיבת הפחמן הדו-חמצני) והן בצורת האנול, יון המגנזיום/מנגן בעל המטען החיובי הדו ערכי יוצר אינטרקציהאינטראקציה עם אטומי החמצן הטעונים מטען שלילי ומייצב את המולקולה.
# [[תגובת שחלוף|שחלוף]] של צורת האנול ליצירת אלפא קטוגלוטראט: שייר ליזין מתקיף את אטום החמצן הקשור לפחמן אלפא וגורם לדה-פרוטונציה שלו, כך שזוג האלקטרונים הבלתי קושרים שלו יוצר שוב קשר כפול, ושובר את הקשר הכפול שבין פחמנים אלפא לבטא. זוג האלקטרונים הבלתי קושרים שהרכיב את הקשר הזה תוקף שייר ליזין, וגורם לקשירת אטום מימן לפחמן בטא.