ויקיפדיה

טיוטה:אבולוציה של ראיית צבעים אצל פרימטים

לבבונים, כמו לקופים אחרים בעולם הישן ולקופים, יש עיניים שיכולות להבחין באורכי גל כחולים, ירוקים ואדומים של אור

האבולוציה של ראיית הצבע בפרימטים היא חריגה ביותר בהשוואה לרוב היונקים האיתריים. פרימיטים הם טריכרומטיים, כלומר, בעלי שלושה תאי חרוט (קונוסים/מדוכים) בעיניים (בעלי שלושה ערוצים בלתי תלויים להעברת מידע על צבע). אב קדמון של בעלי חוליות מרוחק של פרימטים היה בעל טטרכרומטיה (בעל ארבעה קונוסים),[1] [2] אך אבות יונקים ליליים, בעלי דם חם, איבדו שניים מתוך ארבעה קונוסים ברשתית בזמן הדינוזאורים. רוב דגי הטלאוסט, הזוחלים והציפורים הם אפוא טטרכרומטיים בעוד שרוב היונקים הם דיכרומטים לחלוטין (בעלי שני קונוסים), כשהיוצאים מן הכלל הם כמה פרימטים וחיות כיס[3], שהם טריכרומטים, ויונקים ימיים רבים, שהם מונוכרומטים (בעלי קונוס אחד).

קונוסים ואופסינים עריכה

בעוד שראיית צבעים תלויה בגורמים רבים, הדיון על התפתחות ראיית הצבע מפושט בדרך כלל לשני גורמים:

  • רוחב הספקטרום הנראה (אילו מאורכי הגל של האור ניתנים לזיהוי)
  • הממדיות של סולם הצבעים (למשל דיכרומטיה לעומת טטרכרומטיה)

הרשתית כוללת מספר סוגים שונים של קולטני אור, ביניהם תאי חרוט (קונוסים) ותאי מוט (קנה ראייה)[4]. תאי מוט בדרך כלל אינם תורמים לראיית הצבע ולא התפתחו באופן משמעותי בעידן הפרימטים, ולכן הם לא יידונו כאן. הקונוסים, המשמשים לראייה פוטופית, הם אלה שמאפשרים את ראיית הצבע.

כל סוג, או מחלקה, של קונוסים מוגדר על ידי האופסין שלו - חלבון יסודי למחזור החזותי שמכוון את התא לאורכי גל מסוימים של אור. האופסינים הקיימים בקונוסים נקראים פוטופסין. הרגישויות הספקטרליות של האופסינים תלויות ברצף הגנטי שלהם. הפרמטר החשוב ביותר של הרגישות הספקטרלית הוא שיאו של אורך הגל, כלומר, אורך הגל של האור אליו הם רגישים ביותר. לדוגמה, ל־L-opsin אנושי טיפוסי יש אורך גל שיא של 560 נ"מ. משלים הקונוס מגדיר את סט הקונוסים של הפרט ברשתית שלו - בדרך כלל תואם את סט האופסינים בגנום שלו. אצל בעלי חוליות, רוחב הספקטרום הנראה והממדיות של סולם הצבעים נמצאים בקורלציה כמעט מושלמת למשלים הקונוס של הפרט.

רוחב הספקטרום החזותי של הפרט שווה לאורכי הגל המינימליים והמקסימליים שאליהם לפחות אחד מהקונוסים שלו רגיש. בבעלי חוליות, הממדיות של סולם הצבעים בדרך כלל שווה למספר הקונוסים/אופסינים, אך השקילות הפשוטה הזו אינה תקפה עבור חסרי חוליות.

משלים קונוס של פרימט עריכה

משלימי הקונוס שמציגים פרימטים יכולים להיות מונוכרומטיים, דיכרומטיים או טריכרומטיים. הקטרריינים (קופי העולם הישן והקופים) הם טריכרומטים שגרתיים, כלומר גם לזכרים וגם לנקבות יש שלוש מחלקות אופסינים[5]. כמעט בכל המינים של פלטיריינים (קופי העולם החדש) זכרים ונקבות הומוזיגוטיות הם דיכרומטיים, בעוד שנקבות הטרוזיגוטיות הן טריכרומטיות. בין הפלטיריינים, יוצאי הדופן הם אלואטה (טריכרומטים שגרתיים) ואאוטוס (מונוכרומטים שגרתיים).[6][7]

כל הפרימטים למעט אאוטוס מציגים S-opsin (רגישות לגל קצר) בקונוס הרגיש ביותר לאור כחול (S-cone). אופסין זה מקודד על ידי גן אוטוזומלי על כרומוזום 7 . הקונוסים האחרים נבדלים בין הפרימטים.

השערות סיבתיות אולטימטיביות עריכה

לחץ אבולוציוני, או לחץ ברירה (אנ') מופעל על ידי גורמים המפחיתים או מגבירים את הצלחת הרבייה בחלק מהאוכלוסייה, ומניעים את הברירה הטבעית. קיימות מספר תיאוריות ללחץ האבולוציוני העיקרי שגרם לפרימטים לפתח ראיית צבע טריכרומטית, במסגרת תיאוריית הצבעים תהליך היריב (אנ') (ערוץ יריב אדום-ירוק)[8].

תאוריית הפירות עריכה

 
סימולציה של תפיסה טריכרומטית (למעלה) ודיכרומטית (למטה) של תפוחים אדומים וירוקים

תיאוריה זו משערת כי הטריכרומטיה הפכה למועדפת בשל היכולת המוגברת למצוא פירות בשלים על רקע עלווה. מחקר מצא שההפרדה הספקטרלית בין קונוסי L ו-M (קונוס L הוא הרגיש ביותר לאור אדום, בעוד קונוס M רגיש לאור הירוק) פרופורציונלית ליחס האופטימלי לזיהוי של צבעים רבים של פרי (אדום) כנגד עלווה (ירוק).[9] מניתוחם של ספקטרומי ההחזר של הפירות והעלים הנאכלים באופן טבעי על ידי Alouatta seniculus, נמצא כי הרגישות בפיגמנטים של קונוסי L ו-M היא אופטימלית לזיהוי פירות בין עלים.[10]

בעוד ש"תאוריית הפירות" מחזיקה בנתונים רבים שתומכים בהנמקתה,[9][10] [11][12] כמה מחקרים עדכניים מתחו ביקורת על תיאוריה זו. [13] מחקר אחד מראה שההבדל במשימת איתור הפרי בין טריכרומטים ודיכרומטים הוא הגדול ביותר כאשר העץ נמצא רחוק (~12 מטר), ומסיק שייתכן שהלחץ האבולוציוני היה על איתור עצי פרי מרחוק, ולא על קטיף פירות. [14]

תאוריית העלה הצעיר עריכה

תיאוריה זו מתרכזת ברעיון שהתועלת בהחזקת הפיגמנטים השונים של קונוסי M ו-L היא כדי שבתקופות של מחסור בפירות, היכולת של בעל חיים לזהות את העלים הצעירים והאדמדמים יותר, המכילים כמויות גבוהות יותר של חלבון, תוביל לשיעור הישרדות גבוה יותר.[15][16] בנוסף, הבחנה חזותית בולטת בין עלים צעירים לבוגרים היא ערוץ הצבע האדום-ירוק שלהם, שבו יכולים להבחין רק טריכרומטים. [17] תיאוריה זו תומכת בראיות המראות כי ראיית צבע טריכרומטית מקורה באפריקה, שכן תאנים ודקלים נדירים בסביבה זו ובכך מוגבר הצורך בבחירת ראיית צבע זו. עם זאת, תיאוריה זו אינה מסבירה את הבחירה לפולימורפיזמים טריכרומטיים הנראים במינים דיכרומטיים שאינם מאפריקה.[16]

אנומליות בקופי העולם החדש עריכה

אאוטוס ואלואטה עריכה

ישנם שני סוגים ראויים לציון בקופי העולם החדש המציגים כיצד סביבות שונות עם לחצים סלקטיביים שונים יכולים להשפיע על סוג הראייה באוכלוסייה.[15] לדוגמה, קופי הלילה ( Aotus ) איבדו את הפוטופיגמנטים S שלהם ואת הגן אופסין M/L הפולימורפי. מכיוון שהאנתרופואידים הללו הינם כיום ובעבר - ליליים, שפעלו לרוב בעולם שבו הצבע פחות חשוב, לחץ הבחירה על ראיית הצבע נרגע. בצד הנגדי של הספקטרום, קופי יללות יומיים ( Alouatta ) המציאו מחדש את הטריכרומטיה השגרתית באמצעות שכפול גנים עדכני יחסית של הגן M/L.[15] שכפול זה אפשר טריכרומטיות לשני המינים; כרומוזום ה-X שלו צבר שני לוקוסים כדי לשכן גם את האלל הירוק וגם את האלל האדום. החזרה והתפשטות של טריכרומטיה שגרתית בקופי היללות מעידה על כך שהיא מספקת להם יתרון אבולוציוני.

 
קופי יללות (Howler monkey)

קופי היללות ניזונים בעיקר מעלים. פירות מהווים חלק קטן יחסית מהתזונה שלהם, [18] וסוג העלים שהם צורכים (צעירים, מזינים, ניתנים לעיכול, לרוב בצבע אדמדם), מתגלה בצורה הטובה ביותר על ידי אות אדום-ירוק. עבודת שטח שחוקרת את ההעדפות התזונתיות של קופים יללות מעלה כי טריכרומטיה שגרתית נבחרה מבחינה סביבתית כמועילה לחיפוש מזון עלים.[6][15][16]

ראו גם עריכה

הפניות עריכה


שגיאות פרמטריות בתבנית:הערות שוליים
פרמטרים [ 1 ] לא מופיעים בהגדרת התבנית

  1. ^ Jacobs, G. H. (2009). "Evolution of colour vision in mammals". Phil. Trans. R. Soc. B. 364 (1531): 2957–2967. doi:10.1098/rstb.2009.0039. PMC 2781854. PMID 19720656.
  2. ^ טטרכרומטיות, באתר מכון דוידסון לחינוך מדעי
  3. ^ Arrese, C. A.; Runham, P. B; et al. (2005). "Cone topography and spectral sensitivity in two potentially trichromatic marsupials, the quokka (Setonix brachyurus) and quenda (Isoodon obesulus)". Proc. Biol. Sci. 272 (1565): 791–796. doi:10.1098/rspb.2004.3009. PMC 1599861. PMID 15888411.
  4. ^ איך רואים צבעים?, באתר מכון דוידסון לחינוך מדעי, ‏2015-12-13
  5. ^ Weiner, Irving B. (2003). Handbook of Psychology, Biological Psychology. John Wiley & Sons. p. 64. ISBN 978-0-471-38403-8. נבדק ב-19 בינואר 2015. Some 90 species of catarrhine primates... {{cite book}}: (עזרה)
  6. ^ 1 2 Surridge, A. K.; D. Osorio (2003). "Evolution and selection of trichromatic vision in primates". Trends Ecol. Evol. 18 (4): 198–205. doi:10.1016/S0169-5347(03)00012-0.
  7. ^ Backhaus, Werner G. K.; Kliegl, Reinhold; Werner, John S. (1 בינואר 1998). Color Vision: Perspectives from Different Disciplines. Walter de Gruyter. p. 89. ISBN 978-3-11-080698-4. נבדק ב-19 בינואר 2015. {{cite book}}: (עזרה)
  8. ^ תיאוריית תהליך היריב מציעה כי ישנם שלושה ערוצים יריבים, שכל אחד מהם כולל זוג צבעים מנוגדים: אדום מול ירוק, כחול מול צהוב ושחור מול לבן ( בהירות ).
  9. ^ 1 2 Osorio, D. (1996). "Colour vision as an adaptation to frugivory in primates". Proceedings of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences. 263 (1370): 593–599. Bibcode:1996RSPSB.263..593O. doi:10.1098/rspb.1996.0089. PMID 8677259.
  10. ^ 1 2 Regan, B. (1998). "Frugivory and colour vision in Alouatta seniculus, a trichromatic platyrrhine monkey". Vision Research. 38 (21): 3321–3327. doi:10.1016/S0042-6989(97)00462-8. PMID 9893844.
  11. ^ Allen, G. (1879). The colour-sense: Its origin and development: An essay in comparative psychology. Boston.
  12. ^ Sumner, P. (2000). "Catarrhine photopigments are optimized for detecting targets against a foliage background". Journal of Experimental Biology. 203 (Pt 13): 1963–86. doi:10.1242/jeb.203.13.1963. PMID 10851115.
  13. ^ Carvalho, Livia S.; Pessoa, Daniel M. A.; Mountford, Jessica K.; Davies, Wayne I. L.; Hunt, David M. (2017). "The Genetic and Evolutionary Drives behind Primate Color Vision". Frontiers in Ecology and Evolution. 5: 34. doi:10.3389/fevo.2017.00034. ISSN 2296-701X.
  14. ^ Bompas, Aline; Kendall, Grace; Sumner, Petroc (2013-04-01). "Spotting Fruit versus Picking Fruit as the Selective Advantage of Human Colour Vision". i-Perception (באנגלית). 4 (2): 84–94. doi:10.1068/i0564. ISSN 2041-6695. PMC 3677335. PMID 23755352.
  15. ^ 1 2 3 4 Lucas, P. W.; Dominy, N. J.; Riba-Hernandez, P.; Stoner, K. E.; Yamashita, N.; Loría-Calderón, E.; Petersen-Pereira, W.; Rojas-Durán, Salas-Pena; R., Solis-Madrigal; S, . Osorio & D., B. W. Darvell (2003). "Evolution and function of routine trichromatic vision in primates". Evolution. 57 (11): 2636–2643. doi:10.1554/03-168. PMID 14686538.
  16. ^ 1 2 3 Dominy, N. J., Svenning, J., and W. Li (2003). "Historical contingency in the evolution of primate color vision". Journal of Human Evolution. 44 (1): 25–45. doi:10.1016/S0047-2484(02)00167-7. PMID 12604302.{{cite journal}}: תחזוקה - ציטוט: multiple names: authors list (link)
  17. ^ Dominy, N. J.; Lucas, P. W. (2001-03-15). "Ecological importance of trichromatic vision to primates". Nature. 410 (6826): 363–366. Bibcode:2001Natur.410..363D. doi:10.1038/35066567. ISSN 0028-0836. PMID 11268211.
  18. ^ Robert W. Sussman (2003). Primate Ecology and Social Structure, Volume 2: New World Monkeys (Revised First ed.). Boston, MA: Pearson Custom Publ. p. 133. ISBN 978-0-536-74364-0.
אוחזר מתוך "https://he.wikipedia.org/w/index.php?title=טיוטה:אבולוציה_של_ראיית_צבעים_אצל_פרימטים&oldid=38552051"