רשת עצבית – הבדלי גרסאות

'''רשת עצבית''' (ב[[אנגלית]] '''Biological neural network''') היא אוסף של [[תא עצב|תאי עצב]] (נוירונים) או אזורי [[מוח]] שונים שמקושרים ביניהם, בין אם זהו קשר מבני על ידי [[סינפסה|סינפסות]] וסיביםו[[אקסון (סיב עצבי)|סיבים עצביים]] ובין אם זוהי קישוריות תפקודית. המוח האנושי מורכב מכ-10¹⁰ נוירונים ומכ- 10¹⁴ סינפסות, שמרכיבות את הרשת העצבית הגלובלית, ה-connectome[[קונקטום]] האנושי {{הערה|שם=הערה מספר 20170614050053:0|{{צ-מאמר|מחבר=Ed Bullmore, Olaf Sporns|שם=Complex brain networks: graph theoretical analysis of structural and functional systems|כתב עת=Nature Reviews Neuroscience|כרך=10|עמ=186–198|doi=10.1038/nrn2575|קישור=http://www.nature.com/doifinder/10.1038/nrn2575}}}}. הרשת העצבית מתפתחת לאורך החיים אך מאבדת מיעילותה בשנים המאוחרות לחיים. חקרבחקר הרשת העצבית האנושית התפתח רבות בשנים האחרונות וכתוצאה מכך נמצאונתגלו מספר רשתות עצביות שונות המשתתפות בתהליכים קוגניטיביים וסנסוריים שונים. פגיעה במבנה או בתפקוד שלהם יכול להוביל לפגיעה בתפקודים אילואלו, להפרעות פסיכולוגיות, ולמחלות שונות. 

כשבוחנים אתבחקר הרשת העצבית, נהוג להשתמש בתיאוריה מתמטית ששמה [[תורת הגרפים]] בכדי לייצר מודל של הרשת העצבית ולנתח את המאפיינים השונים של הרשת. הגרף מוגדר כאוסף של צמתים[[צומת (Nodesרשת)|צמתים]] והקשרים ביניהם (Edges) (תרשים 1). הקשרים בין הצמתים יכולים להצביע על כיוון הקשר וגם על עוצמת הקשר. כשחוקריםבחקירת אתרשת הרשת העצביתעצבית בוחנים את יחסי הגומלין בין הצמתים, והקשריםהקשרים ואתבינהם, הארגוןוהארגון המרחבי שלהם {{הערה|שם=הערה מספר 20170614050053:0}}. ניתן להמיר את הייצוג הגרפי למטריצתל[[מטריצת קישוריות (Adjacency matrix)שכנות]], שבה הצמתים נמצאים בשוליים, והקשרים ביניהם מיוצגים בתוך המטריצה עצמה. הצמתים ברשת יכולים להיות נוירונים בודדים, מקבץ של נוירונים שמכיל מאות עד אלפי תאים או אזורי מוח שונים. הקשרים ביניהם יכולים להיות פיזיים על ידי סינפסות ואקסונים, או תפקודיים, כלומר פעילות בו זמנית של כמה צמתים אך ללא הכרח של חיבור פיזי ביניהם.

אוסף של כמה צמתים שקרובים זה לזה ומקושרים ביניהם נקרא מודולהמודול (Module), וצמתים שאליהם מחוברים צמתים רבים אחרים נקראים מרכזת (Hubs). הרשת המוחית מתאפיינת בארכיטקטורה של [[רשתות עולם קטן|רשת עולם קטן]] (Small world network). שמאפייניהברשת הם:מסוג זה קישוריותישקישוריות גדולה בין צמתים שקרובים זה לזה, ומספר Hubsמרכזות שאליהם מחוברים צמתים רבים ומשמשים כ"גשר" בין מודולות ברשת, כך שמידע יכול לזרום מצומת לצומת בצורה יעילה {{הערה|{{צ-מאמר|מחבר=Danielle Smith Bassett, Ed Bullmore|שם=Small-World Brain Networks|כתב עת=The Neuroscientist|כרך=12|עמ=512–523|שנת הוצאה=2016-06-29|doi=10.1177/1073858406293182|קישור=http://journals.sagepub.com/doi/10.1177/1073858406293182}}}}. 

[[קובץ:Journal.pone.0082873.g001.png|ממוזער|תרשים 1- ייצוג גרפי של הרשת המוחית. כל נקודה בגרף מייצגת צומת ברשת והקווים מייצגים את הקשר בין הצמתים. ניתן לראות תתי רשתות (מודולות) בצבעים שונים בתוך הרשת הגלובלית{{הערה|{{צ-מאמר|מחבר=Ed Bullmore, Olaf Sporns|שם=Complex brain networks: graph theoretical analysis of structural and functional systems|כתב עת=Nature Reviews Neuroscience|כרך=10|עמ=186–198|doi=10.1038/nrn2575|קישור=http://www.nature.com/doifinder/10.1038/nrn2575}}}}]]

אפשר למקם את תחילת הדיון על רשתות עצביות בוויכוח המפורסם בין שני המדענים [[קמילו גולג'י]] [[סנטיאגופיתח רמון אי קחאל|וסנטיאגו רמון אי קחאל]].  גולג'י פיתחב-1873 טכניקת צביעה ([[שיטת גולג'י]]) שאפשרה את צביעתם של תאי מוח בכדי לבחון את המבנה שלהם. גולג'י טען שהמוח בנוי מרשת מחוברת של תאים שאינם נפרדים זה מזה, לעומתו, טען [[סנטיאגו רמון אי קחאל]] שהמוח מורכב מתאים בודדים שאינם מחוברים זה לזה בצורה פיזית, אך עדיין מתקשרים זה עם זה. בדיעבד, התברר שקחאל צדק (כאשר [[סינפסה חשמלית|הסינפסה החשמלית]] היא היוצאת מן הכלל){{הערה|{{קישור כללי|כתובת=https://mitpress.mit.edu/books/networks-brain|כותרת=Networks of the Brain|אתר=MIT Press|שפה=en-US|תאריך_וידוא=2017-06-13}}}}.

העניין בחקר הרשתות המוחיות נמשך עם [[קארל לאשלי]] שחקר למידה וזיכרון כפונקציה של קישוריות בין אזורי מוח שונים. תלמידו של לאשלי, [[דונלד הב]], שלימים נעשה לאחד מחוקרי המוח המשפיעים ביותר, המשיך את חקר הזיכרון והקישוריות ברמה התאית. אחת מן התגליות המשמעותיות שלו היאהייתה שכאשר נוירונים פועלים בו זמנית, מתחזק הקשר ביניהם {{הערה|{{צ-ספר|מחבר=Shepherd, Gordon M., 1933-|שם=Creating modern neuroscience : the revolutionary 1950s|מו"ל=Oxford University Press|שנת הוצאה=2009|קישור=https://www.worldcat.org/oclc/646853524|oclc=646853524}}}}.

כיוםבשנת 2013 החלו פועלים שני פרויקטים בינלאומיים גדולים שמטרתם למפות את כל הקשרים הקיימים במוח האנושי, פרוייקטפרויקט ה- BRAIN Initiative שיזם הנשיא [[ברק אובמה|אובמה]], ופרויקטו[[פרויקט ה-המוח Human Brain Project) HBP)האנושי]] שיזם ה[[האיחוד האירופי|איחוד האירופי]]. הנחת המוצא של הפרויקטים הללו היא שכאשר נדע את מיקומה של כל סינפסה וסינפסה ברשת העצבית של המוח, נוכל להבין בצורה טובה יותר את תפקודו בבריאות ובחולי.

כשבוחניםניתן לבחון את הרשת העצבית ניתן להסתכל עליה ברמות רזולוציה שונות, – מהרמה התאית של סינפסות בין נוירונים עד לרמת הרשת הגדולה של כל המוח. חקר הרשת המוחית בבני אדם מתמקד בעיקר ברמה הגלובלית של הרשת העצבית {{הערה|{{צ-מאמר|מחבר=Steven L. Bressler, Vinod Menon|שם=Large-scale brain networks in cognition: emerging methods and principles|כתב עת=Trends in Cognitive Sciences|כרך=14|עמ=277–290|שנת הוצאה=2010-06-01|doi=10.1016/j.tics.2010.04.004|קישור=http://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S1364661310000896}}}}, בעיקר מכיוון שכלי המחקר הזמינים כיום לא מאפשרים בחינה של הרשת העצבית ברמה התאית במוח האנושי. הכלים השכיחים ביותר לחקר הרשת העצבית בבני אדם הם (Diffusion[[הדמיית tensorמערכות imagingהסיבים במח|הדמיית מערכות הסיבים במוח]] (DTI ,שיטה– להדמיהDiffusion שלtensor מערכותimaging), סיביםשיטת במוח,[[דימות תהודה מגנטית]] שבוחנת את מבנה הרשת על ידי ייצור תמונה של צבירים גדולים של אקסונים שמחברים בין אזורי מוח שונים, ו-[[דימותודימות תהודה מגנטית תפקודי| או fMRI]]  שבעזרתו ניתן לבחון את תפקוד הרשת באופן עקיף, למשל על ידי בחינת הקורלציות בזרימת הדם לאזורי מוח שונים. הכלים השונים טומנים בחובם יתרונות וחסרונות שונים. כאשר בוחנים את הרשת העצבית בעזרת כלים מבניים (DTI) המסקנות שניתן להסיק הן מוגבלות מבחינת התפקוד של הרשת העצבית; שכן ניתן להצביע על חיבוריות בין אזורים שונים אך לא על כיוון הקשר, עוצמתו ופעילותו בזמן אמת. כשבוחנים את הרשת העצבית בעזרת כלים תפקודיים (fMRI), ניתן לבדוק את פעילות הרשת המוחית תוך כדי ביצוע פעולות בזמן אמת. אך קשה להסיק מסקנות לגבי מבנה הרשת העצבית. כך למשל לא ניתן להסיק שאזורים שפועלים בו זמנית ויוצרים רשת תפקודית, הם גם מקושרים על ידי קשרים פיזיים (אקסונים).