משתמש:קטיפי/ארגז חול

תהיות

שם הערך

פוטנציאל פעולה או דחף עצבי?

(צריך כנראה ערך קצר על פוטנציאל פעולה והרחבה ב"דחף עצבי")

לדעתי אפשר להסתפק בהפנייה מפוטנציאל פעולה והסבר קצר על השם אי-שם במורד הערך דחף עצבי. ממילא המושג action potential מבלבל כשם שאינו מדויק (איזה פוטנציאל? איזו פעולה?). --ל

גם אם "פוטנציאל פעולה" לא מדוייק, "דחף עצבי" יהיה עוד פחות מדוייק אם התופעה מאפיינת יותר מדי תאים שאינם עצבים. אולי אתה יודע באיזה עוד תאים, חוץ מעצבים, יש פוטנציאל פעולה? בסקירה מוזכרים תאי קוצב הלב, ויש גם בתאי בטא בלבלב. מה קורה עם בלוטות הפרשה אחרות? בביציות של צפרדעים חוקרים פעילות של תעלות יונים, אבל אני לא יודעת אם יש שם גם דחפים מתפשטים.

זה גם נכון. מה גם שהאקדמיה בכל זאת הלכה על "פוטנציאל פעולה" למרות (ואולי בגלל? :) אי דיוקו.

כל התאים שומרים על מתח מנוחה על פני הקרום אך רק מקצתם ברי-עירור (Excitable). בכלל זה סיבי השריר בצומת עצב-שריר ועוד כל מיני תאים שאבותיהם אכלו מאותו מסטינג עם תאי עצב ברכס העצבים (Neural crest). אולי אני מאד טועה, אך סבורני שתקשורת של ממש מתנהלת רק בין תאי עצב לבין יעדיהם (תאי עצב אחרים, סיבי שריר, בלוטות הפרשה וכו'). כלומר הדחף הוא עדיין עצבי, גם אם הוא מועבר לתאים שאינם תאי עצב. תעלות יונים יש גם ביצורים חד תאיים וסינפסות חשמליות גם בביציות של דגי זברה ובמלאנתלפים סוגי תאים לא ברי-עירור באדם.

אז אני לא יודע מה לומר. האם "דחף עצבי" מופיע בספרי הלימוד איפשהוא? הייתי מציע "פעימה תאית" או "פעימה קרומית" אבל לא משלמים לי על חידוש השפה העברית.

מצאתי הגדרה ופירוט של תאים בני-עירור (הריבוי של "בר-"משהו הולך לפי "בנים") ורשימה של תאי לב בני-עירור. אז מסתבר שיש פוטנציאלי פעולה בביצים אחרי ההפריה. נראה לי שעניין התקשורת המהירה הוא לאו דווקא בין המוח לבין מה-שלא-יהיה, אלא גם בתוך רקמה מסויימת שהתאים שבה אמורים לתפקד בעת ובעונה אחת, כמו הלב. האם גם בלוטות הפרשה אמורות לפעול בבת אחת? בכל מקרה, הן אינן מופעלות ע"י עצבים אלא ע"י הורמונים - אפילו ההיפופיזה, למרות הקרבה להיפותלמוס.

אין לי ספרי לימוד בעברית, ואת האופציה שהוצעה לי לבדוק מה יש בהם דחיתי רק שלשום... בכל אופן, את הבעיות האלה אפשר לדחות בינתיים, ממילא יש מספיק עבודה לפני שזה יהפוך לערך ראוי. וכבר ציינתי שאני לא מבינה איך זה נהיה ערך מומלץ באנגלית? (במיוחד חביב עלי הפרק של "יתרון אבולוציוני")

הקצרמר הקיים

דחף עצבי, או פוטנציאל פעולה, מתרחש כאשר תא עצב מקבל גירוי כימי או חשמלי מתא עצב שכן, ושינוי המתח בו כתוצאה מהגירוי גבוה מסף מסוים. הדחף העצבי הוא פעימה של מתח חשמלי המתקדמת לאורך הסיב העצבי. הגעת דחף עצבי לסינפסה שבקצה הסיב מביאה לשחרור מוליכים עצביים שעשויים לעורר דחף עצבי חדש בתאי עצב שכנים. יצירת הדחף העצבי תלויה בתעלות יונים עצביות. תעלות אלו הן מבנים חלבוניים הממוקמים בקרום התא ומאפשרים תנועה של יונים דרך הקרום. חלק מהתעלות נפתחות או נסגרות כפונקציה של הממתח החשמלי על פני קרום התא ונקראות בהתאם תעלות יונים ממותגות-מתח. חלק מהתעלות הן בררניות - תעלה בררנית מוליכה יונים מסוג מסוים (אשלגן, נתרן או סידן) ביעילות רבה עד כדי ארבעה סדרי גודל לעומת יונים אחרים. הפתיחה היא מהירה והסגירה איטית. כאשר הממתח החשמלי על פני קרום התא מגיע לערך סף מסוים התעלות הבררניות לנתרן נפתחות וזרם של יוני נתרן חיוביים מפעפע לתוך התא ומגביר את שינוי המתח ממתח המנוחה (כ- 70- מיליוולט בתאי עצב מסוימים) לערך רגעי גבוה - כ- 50+ מיליוולט. שלב זה נקרא 'נסיקה'. הדחף העצבי מכונה גם ירייה (firing) בגלל שינויי המתח המהירים המאפיינים אותו.

פירוט התהליך

ערך מורחב – מודל הודג'קין-הקסלי

שגיאות פרמטריות בתבנית:להשלים
פרמטרי חובה [ נושא ] חסרים

פרק זה לוקה בחסר. אנא תרמו לוויקיפדיה והשלימו אותו.

אופן היווצרותם של דחפים עצביים מתואר על ידי מודל הודג'קין-הקסלי , שפורסם בשנת 1952 על ידי אלן הודג'קין ואנדרו הקסלי, על יסוד מחקר שביצעו על תכונותיהם החשמליות של סיבים עצביים בדיונונים. עבודה זו, הנחשבת לגולת הכותרת של תקופת הביופיזיקה הקלאסית, זיכתה את השניים בפרס נובל לרפואה לשנת 1963. המודל מבוסס על מערכת משוואות דיפרנציאליות רגילות לא לינאריות, המקרבות את התכונות החשמליות של קרום התא. הוא תקף לכל סוגי התאים בכל היצורים החיים, אך השלכותיו מעניינות במיוחד עבור מערכת העצבים.

מוליכות הקרום ליוני אשלגן ונתרן תלויה באופן לא-לינארי במתח החשמלי על פניו. זאת הודות לתעלות יונים ממותגות-מתח, הנפתחות או נסגרות כפונקציה של הממתח החשמלי על פני קרום התא. כך משמשות תעלות אלה כמתגים אלקטרוניים בקנה מידה מולקולרי, בדומה לתפקידם של טרנזיסטורים מלאכותיים. תעלות אשלגן אינן חדירות ליוני נתרן, לכן מפרידים בין המוליכות ליוני אשלגן g_K לבין המוליכות g_Na ליוני נתרן. במצב מנוחה נשמר ריכוז תוך-תאי גבוה של יוני אשלגן וריכוז חוץ-תאי גבוה של יוני נתרן וכלור. אלה שקולים לפי משוואת נרנסט להפרשי פוטנציאלים חשמליים, המקנים לתא פוטנציאל חשמלי שלילי של כ- 70- מיליוולט ביחס לתמיסה החוץ-תאית. הקטנת הפרש הפוטנציאלים על פני הקרום מביאה לפתיחת תעלות נתרן, המאפשרות ליוני נתרן לפעפע לתוך התא. חדירת יוני הנתרן הטעונים חיובית מקטינה עוד את הפרש הפוטנציאלים על פני קרום התא, עד שהפרש הפוטנציאלים מתהפך - ממתח של כ- 70- מיליוולט למתח של כ- 50+ מיליוולט. הקטנת הממתח מכונה דפולריזציה (Depolarization) והגדלתו מכונה היפר-פולריזציה (Hyperpolarization). בה בעת, תעלות אשלגן נפתחות לאט יותר ומאפשרות ליוני אשלגן לפעפע מהתא החוצה. גם ליוני אשלגן מטען חיובי, כך שיציאתם מהתא מקטינה את הפוטנציאל החשמלי שלו ביחס לתמיסה החוץ-תאית. בינתיים נסגרות תעלות הנתרן ועוברות למצב אבטול (אינאקטיבציה) ויוני נתרן טעונים חיובית מפסיקים להיכנס לתוך התא. המתח החשמלי על פני הקרום צונח לכ- 90- מיליוולט ותעלות האשלגן נסגרות אף הן. במצב זה לא ניתן לעורר דחף עצבי חדש למשך כמה מאות מילישניות, בין היתר מכיוון שתעלות הנתרן נמצאות במצב אבטול . פרק זמן זה, המכונה תקופת אי-הענות, אחראי על כך שהדחף העצבי מתקדם לכיוון יחיד לאורך הסיב העצבי ולא לשני הכיוונים. לאחר כמה עשיריות השנייה מושבים ריכוזי היונים למצבם ההתחלתי הודות לפעולת משאבות נתרן-אשלגן (Na+/K+-ATPase) ותנועה של יונים מתאי-עצב שכנים ואליהם דרך מצמתים בין-עצביים (Gap junction). בשלב זה ניתן לעורר דחף עצבי נוסף, וחוזר חלילה.

ראו גם

• תא עצב
• מוליך עצבי

פתיחת הערך

דחף עצבי, או פוטנציאל פעולה הוא פעימה של מתח חשמלי המתקדמת על פני קרומו של תא. דחפים עצביים הם מאפיין/סממן חיוני של חיי בע"ח, בנושאו במהירות מידע בין רקמות. יש גם פוטנציאלי פעולה בצמחים. פוטנציאלי פעולה יכולים להווצר ע"י סוגים רבים של תאים, אבל מופיעים בצורה נרחבת במערכת העצבים, לתקשורת בין עצבים ולהעברת מידע מעצבים לרקמות אחרות, כשרירים ובלוטות.

פוטנציאלי פעולה אינם זהים בכל סוגי התאים, ואף יכולים להיבדל בתכונותיהם באזורים שונים באותו תא. למשל, פוטנציאל פעולה לבבי שונה משמעותית מהפוטנציאלים ברוב תאי העצב. ערך זה מתמקד בפוטנציאל הפעולה האופייני באקסונים.

רקע

הפיסקה הפותחת בערך האנגלי אינה מוצלחת. היא מתמצתת את עיקרי הדברים למי שכבר למד עליהם אך מי שלא למד לא יבין מה רוצים ממנו במשפט על קיטוביות התא. עלינו לפתוח בהסבר על קרום התא שמשמש מחסום אנרגטי למעבר יונים ואז להסביר איך אפשר לבנות עליו הפרשי ריכוזים. במילים אחרות, הסקירה הכללית אצלנו צריכה לדעתי לכלול גירסה מפושטת של שקף 5 כאן

קרום התא של תאים חיים מכיל שכבה הידרופובית, המקשה על מעבר יונים ומולקולה קוטביות. כל היצורים החיים, מחיידקים עד אנשים, מנצלים זאת ליצירת הפרשים בין ריכוזם התוך-תאי לריכוזם החוץ-תאי של יונים שונים. לרוב נשמר ריכוז תוך-תאי גבוה יותר של יוני אשלגן וריכוז חוץ-תאי גבוה יותר של יוני נתרן. הפרשי הריכוזים של עשרות (מאות?) יונים מווסתים בקפדנות בהתאם לצרכי התא.

מפלי ריכוזים של יונים שקולים להפרשי פוטנציאל חשמלי, כפי שמתארת משוואת נרנסט. רוב התאים החיים שומרים על מתח חשמלי של כ- 0.05 וולט על פני קרומם.

בתאים חיים תמיד קיים הבדל בריכוזי היונים בתוך התא ובסביבתו החיצונית. התפלגות היונים משני עברי קרום התא והמוליכות הבררנית של הקרום יוצרים הפרש בפוטנציאל החשמלי,כלומר, קרומי התאים הם מקוטבים. המתח של תא בלתי פעיל נקרא פוטנציאל המנוחה, והוא מתאפיין במטען שלילי גדול יותר בתוך התא. כשקרום של תא ניתן לעירור (excitable) עובר דפולריזציה מעבר לסף מסויים, התא יכול לייצר (או "לירות") דחף עצבי (נקרא גם spike).

פוטנציאל פעולה הוא שינוי מהיר, בסדר גודל של מילישניות, בקיטוב המתח - משלילי לחיובי ובחזרה. כל מחזור – ולפיכך כל פוטנציאל פעולה - מורכב משלב עלייה, שלב ירידה ולבסוף undershoot (החטאה?) (ראו שלבים). בתאי שריר מתמחים בלב, כמו תאי הקוצב, ייתכן שלב ביניים של רמה (plateau) לפני שלב הירידה, המאריך את משך פוטנציאל הפעולה למאות מילישניות.

פוטנציאלי פעולה נמדדים בשיטות רישום של אלקטרופיזיולוגיה. רישום אוסצילוסקופי של פוטנציאל הקרום בנקודה אחת של האקסון מראה כל שלב של פוטנציאל הפעולה כשהגל חולף בנקודה, ויוצר עקומה דומה לגל סינוס מעוקם. .

פוטנציאל הפעולה אינו מתעכב בנקודה אחת, אלא מתקדם לאורך קרום התא. הדחף העצבי יכול להתקדם לאורך האקסון למרחקים ארוכים, ולשאת אותות מחוט השדרה לשרירי כף הרגל, למשל. בחיות גדולות, כמו ג'ירפות ולווייתנים, המרחק שעובר האות יכול להגיע למטרים רבים. משעבר לכל אורך האקסון, הדחף העצבי מגיע לסינפסה, בה הוא מביא לשחרור מוליכים עצביים. מוליכים אלה יכולים לגרום לדחף עצבי מיידי בעצב הבא ולהתפשטות האות הלאה, אבל בדרך כלל התגובה מורכבת יותר.

המהירות והמורכבות של דחפים עצביים משתנות בסוגי תאים שונים, אך המשרעת של תנודות המתח נוטה להיות דומה. בתוך אותו תא, דחפים עוקבים הם בדרך כלל זהים. מקובל לחשוב שתאי עצב מעבירים מידע על ידי רצפי דחפים (spike trains). המידע המועבר יכול להשתנות עם שינוי קצב הדחפים ותזמונם המדוייק.

מנגנון (בסיסי?)

פוטנציאל המנוחה

פוטנציאל המנוחה של תא הוא פוטנציאל הקרום שהיה נשמר(?) אלולא היו פוטנציאלי פעולה, פוטנציאלים סינפטיים או שינויים פעילים אחרים בפוטנציאל הקרום. בתאי עצב פוטנציאל המנוחה הוא בערך -70 מיליוולט (סימן המינוס מתייחס לעודף/יותר מטען שלילי/יונים שליליים בתוך התא לעומת סביבתו החיצונית). פוטנציאל המנוחה נקבע בעיקר ע"י ריכוזי יונים בנוזל משני צדי קרום התא וע"י חלבונים מעבירי/נשאי יונים (ion transport proteins) בקרום התא. השימוש במושג "מנוחה" מטעה במידת מה, שכן התא חייב לפעול ללא הפסקה כדי/על מנת לשמר את פוטנציאל המנוחה. ביסוס/כינון(?)/יצירת הפרש המתח מערב/מקיף מספר גורמים, החשוב בהם הוא העברה/תובלה של יונים דרך קרום התא וחדירות בררנית של הקרום ליונים אלה.

העברה/תובלה פעילה של יוני נתרן אל מחוץ לתא ושל יוני אשלגן אל תוכו, נעשית ע"י (מספר סוגי?) משאבות נתרן-אשלגן המפוזרות על פני קרום התא. כל משאבה מעבירה/מובילה שלושה יונים של נתרן אל מחוץ התא לכל שני יוני אשלגן המוכנסים אליו, וכך נוצרת חלוקה ייחודית/אופיינית של יונים טעונים חיובית משני עברי הקרום, (עם) יותר נתרן מחוץ לתא ויותר אשלגן בתוך התא. במקרים מסויימים משאבות הנתרן-אשלגן (האלקטרוגניות) תורמות באופן משמעותי לפוטנציאל המנוחה של הקרום, אבל ברוב התאים (איזה? רוב העצבים?) יש משאבות זליגה(?) של אשלגן (potassium leak channels) השולטות/קובעות ב/את (ערך) פוטנציאל המנוחה.

יוני נתרן ואשלגן מפעפעים דרך תעלות יונים פתוחות ע"פ מפל הריכוזים החשמלי-כימי שלהם. בפוטנציאל המנוחה (במצב מנוחה?) שווה תנועת הנתרן אל תוך התא לתנועת האשלגן אל מחוץ לתא (תנועה נטו? תנועה כוללת?). אולם קרום התא במנוחה חדיר לאשלגן בערך פי 75 מאשר לנתרן, בשל משאבות הזליגה לאשלגן הפתוחות תמיד. כתוצאה, פוטנציאל המנוחה של התא קרוב יותר לפוטנציאל שיווי המשקל של אשלגן (-80 מיליוולט) מאשר לפוטנציאל שיווי המשקל של נתרן (+70 מיליוולט).

בדומה לפוטנציאל המנוחה, פוטנציאל הפעולה תלוי בחדירות קרום התא ליוני נתרן ואשלגן. שינויים חולפים/זמניים/ארעיים במוליכות ליונים השונים גורמים לשינויים בפוטנציאל הקרום ההכרחיים לתחילת/ייזום/אתחול (initiate) פוטנציאל פעולה, שמירתו/אחזקתו/תמיכה בו (sustain) וסיומו.

שלבי הדחף העצבי

רצף הארועים המונח ביסודו של פוטנציאל הפעולה מותווה להלן.

פוטנציאל מנוחה

בפוטנציאל המנוחה תעלות זליגת האשלגן פתוחות, אך תעלות הנתרן תלויות המתח סגורות. למרות שאין זרם נטו, יש זרימת יונים לשני צידי הקרום, רובם יוני אשלגן, ולכן פוטנציאל המנוחה קרוב ל פוטנציאל שיווי המשקל של K+/האשלגן.

עירור/גרוי

דפולריזציה מקומית של הקרום, הנגרמת ע"י גרוי (אקסיטטורי), גורמת לפתיחת תעלות נתרן תלויות מתח ולפעפוע של יוני נתרן דרך התעלות בכיוון המפל האלקטרוכימי. מכיוון שהיונים טעונים חיובית, הם מתחילים היפוך בהפרש המתח משני צידי הממברנה, משלילי-בפנים לחיובי-בפנים. בתחילה, התנועה פנימה של יוני נתרן מועדפת בשל פוטנציאל הקרום השלילי-בפנים. באופן כללי, היונים הם תחת השפעתו של כוח מניע, ההפרש בין פוטנציאל הקרום ופוטנציאל שיווי המשקל של הנתרן.

שלב העלייה

בזמן שיוני נתרן חודרים לתא והפוטנציאל הופך לשלילי פחות, עוד תעלות נתרן נפתחות ומגבירות את זרימת/שטף יוני הנתרן אל תוך התא. זוהי דוגמה למשוב חיובי. ככל שיותר תעלות נתרן נפתחות, זרם הנתרן מאפיל על זליגת האשלגן, ופוטנציאל הקרום נעשה חיובי (מבפנים).

שיא

כאשר פוטנציאל הקרום מגיע לשיא של בערך +30 מיליוולט, שערי אינאקטיבציה/איבטול רגישים בתעלות הנתרן מתחילים להיסגר, מקטינים ולבסוף חוסמים את שטף יוני הנתרן. בשלב זה מתחילים להיפתח שערי אקטיבציה רגישים למתח בתעלות אשלגן תלויות-מתח.

שלב הירידה

כאשר נפתחות תעלות אשלגן תלויות-מתח, יש תנועה רבה החוצה של יוני אשלגן, מונעים ע"י מפל הריכוזים ובתחילה מועדפים ע"י המפל החשמלי החיובי-בפנים. בזמן שיוני האשלגן מפעפעים החוצה, תנועה זו של מטענים חיוביים הופכת את פוטנציאל הקרום לשלילי-בפנים וגורמת לקיטוב מחדש/רפולריזציה של תא העצב חזרה לפוטנציאל המנוחה השלילי-בפנים.

החטאה? (Undershoot)

סגירתן של תעלות האשלגן תלויות-המתח היא גם תלויית מתח וגם תלויית זמן. תעלות אלה אינן נסגרות מיד בתגובה לשינוי הפוטנציאל. לתעלות האשלגן, המכונות גם תעלות מושהות מיישרות זרם (delayed rectifier potassium channels) (כולן או שזה תת סוג?), יש תגובה מושהית, כך שהאשלגן ממשיך לזרום החוצה מהתא אף לאחר שפוטנציאל הקרום קוטב מחדש במלואו (fully repolarized). לכן פוטנציאל הקרום יורד לרגע קצר מתחת לפוטנציאל המנוחה הנורמלי של התא, מה שנקרא undershoot.

סף ועירור

פוטנציאל פעולה מעורר/נגרם כאשר/על ידי דפולריזציה ראשונית המגיעה לסף העירור. סף זה אינו קבוע, אך בדרך כלל הוא כ-15 מיליוולט מעל פוטנציאל המנוחה של התא, ומתרחש(?) כאשר זרם הנתרן הנכנס עולה על זרם האשלגן היוצא. השטף נטו של מטענים חיוביים שנושאים יוני הנתרן מביא לדפולריזציה של פוטנציאל הקרום.

סף העירור יכול להשתנות'להיות מוזז/לנוע בשל שינוי המאזן/שיווי המשקל בין זרמי הנתרן והאשלגן. לדוגמה, אם חלק מתעלות הנתרן הן במצב אינאקטיבציה, אז רמה נתונה של דפולריזציה תפתח פחות תעלות נתרן, ויהיה צורך בדפולריזציה נוספת על מנת לעורר פוטנציאל פעולה. זהו הבסיס ל(תופעת) התקופה הרפרקטורית.

פוטנציאל פעולה נשלט/מושפע בעיקר ע"י/מיחסי הגומלין בין יוני נתרן ואשלגן (למרות שיש תרומות מינוריות מיונים אחרים, כמו סידן וכלור), ולעיתים קרובות ממדלים אותו/בד"כ מתארים אותו במודלים מתמטיים של תאים (היפותטיים) המכילים רק שתי תעלות יונים (חוצות קרום) – תעלת נתרן תלויית מתח, ותעלת אשלגן שאינה תלויה במתח. מקור הסף לפוטנציאל פעולה נחקר ע"י עקומות זרם/מתח (תמונה), שהן תרשימים של זרם היונים בתא(?) כפונקציה של מתח הקרום (לבדוק מה יש בתמונה ולראות אם מה שמוסבר בסוגריים הוא רלוונטי ואם אפשר להבהיר יותר).

ארבע נקודות חשובות בעקומה מסומנות ע"י חיצים:

• החץ הירוק מסמן את פוטנציאל המנוחה של התא ואת ערך פוטנציאל שיווי המשקל של אשלגן (Ek). מכיוון שתעלות (ביחיד?) K+ הן היחידות שפתוחות במתח נמוך זה, התא ינוח בפוטנציאל שיווי המשקל של אשלגן.

• החץ הצהוב מסמן את פוטנציאל שיווי המשקל של Na+ (ENa). במערכת דו-יונית זו, ENa הוא הגבול הטבעי של פוטנציאל הקרום, שמעבר לא אי אפשר לעלות. ערכי הזרם המודגמים בגרף זה שעולים על ENa נמדדים ע"י דחיפה מלאכותית של מתח התא מעבר לגבולו הטבעי. מכל מקום, פוטנציאל הקרום יכול להגיע ל- ENa רק בהעדר זרם האשלגן.

• החץ הכחול מסמן את המתח המקסימלי בשיאו של פו"פ (שאליו יכול להגיע הpeak?). זהו המקסימום הממשי אליו יכול להגיע הקרום באופן טבעי, שכן אינו יכול להגיע ל- ENaבשל השפעתו הנוגדת של זרם האשלגן.

• החץ האדום מסמן את סף העירור של פו"פ, המתרחש(?) כשסך הזרם פונה פנימה. שים לב שזהו חיתוך? של זרם אפס?, אבל עם שיפוע שלילי?. כל "חיתוך זרם שלילי" כזה של רמת אפס זרם בתרשים זרם-מתח, הוא נקודת אי יציבות. בכל מתח נמוך מנקודת החיתוך, הזרם פונה החוצה ולכן התא נוטה לחזור לפוטנציאל המנוחה. בכל מתח גבוה מנקודת החיתוך, הזרם פונה פנימה ונוטה לגרום דפולריזציה של התא. הדפולריזציה גורמת/מובילה לעוד זרם פנימה, כך שזרם הנתרן הופך רגנרטיבי/מסוגל להתחדש?. הנקודה בה הקו הירוק מגיע לערכו המינימלי/השלילי ביותר היא הנודה בה כל תעלות הנתרן פתוחות. דפולריזציה מעבר לנקודה זו תקטין את זרם הנתרן בשל ירידה בכוח המניע כשהקרום מתקרב ל- ENa.

מבלבלים לפעמים בין סף העירור של פו"פ לבין ה"סף" לפתיחת תעלות נתרן. זה טעות, משום שלתעלות נתרן אין סף. במקום, הן נפתחות בתגובה לדפולריזציה באופן סטוכסטי. דפולריזציה בעצם אינה פותחת את התעלה אלא מגדילה את ההסתברות לפתיחת התעלה. אפילו בפוטנציאל היפרפולריזציה תעלת נתרן תיפתח לעתים. בנוסף, סף פ"והפ אינו המתח שבו זרם הנתרן נעשה משמעותי, אלא הנקודה שבה הוא עובר את זרם האשלגן.

בתאי עצב, מקורה של דפולריזציה בד"כ בסינפסות שבדנדריטים, אך באופן עקרוני יכול פו"פ להתחיל בכל נקודה לאורך סיב העצב. לואיג'י גלווני, בגלותו את ה"חשמל החייתי", גרם לרגלה של צפרדע מתה לבעוט ע"י מגע סכין (סקלפל) בעצב הsciatic, שללא כוונה העביר אליו מטען אלקטרוסטטי שלילי, ועורר פו"פ.

מודל מעגל חשמלי

ניתן למדל קרום תא המכיל תעלות יונים כמעגל RC (זרם ישר?), כדי להיטיב להבין את התקדמות פו"פ בקרומים ביולוגיים. במעגל כזה, נגד מייצג את תעלות היונים שבקרום, וקבל משמש מודל לקרום הליפידי המבודד. נגדים משתנים (פוטנציומטרים) מייצגים תעלות יונים תלויות מתח, שהתנגדותן משתנה עם שינוי המתח. נגד קבוע מייצג את תעלות זליגת האשלגן, המתחזקות/משמרות את פוטנציאל המנוחה של הקרום. מפלי הריכוזים של נתרן ואשלגן משני צדי הקרום מיוצגים על ידי סוללות (מקור מתח).

התקדמות/התפשטות פוטנציאל הפעולה

באקסונים ללא מיאלין, פו"פ מתקדם כאינטראקציה בין התפשטות סבילה של דפולריזציה ותעלות נתרן תלויות מתח. כשקטע של קרום התא עובר דפולריזציה מספקת לפתיחת תעלות הנתרן תלויות המתח, יוני נתרן חודרים לתא ע"י פעפוע facilitated. כשהם בפנים, יוני נתרן טעונים חיובית דוחפים יונים חיוביים סמוכים ע"י דחיה אלקטרוסטטית, ומושכים אליהם מהסביבה יונים טעונים שלילית. כתוצאה, גל של חיוביות נע במורד? האקסון, ללא תנועה משמעותית של יונים בודדים. ברגע שקטע הקרום הסמוך עובר דפולריזציה, תעלות הנתרן שבו נפתחות וחוזר חלילה.התהליך חוזר על עצמו לאורך האקסון, כשפוטנציאל הפעולה מתחדש בכל מקטע של הקרום.

מהירות ההתקדמות

פוי"פ מתקדמים מהר יותר באקסונים בקוטר גדול יותר, אם כל השאר זהה. הם מתקדמים בד"כ במהירות 10-100 מטר לשניה. הסיבה העיקרית היא שההתנגדות הצירית? (אקסיאלית) של חלל/גוף האקסון קטנה יותר בקוטר גדול יותר, בגלל הגדלת היחס בין שטח חתך הרוחב לשטח פני הקרום. מכיוון ששטח הקרום הוא הגורם העיקרי המעכב את התקדמות הפו"פ בתאים ללא מיאלין, הגדלת היחס היא אמצעי אפקטיבי במיוחד להגדלת מהירות ההולכה.

דוגמה קיצונית לבע"ח המשתמש בקוטר האקסון להגברת ההולכה של פו"פ היא הדיונון האטלנטי (לבדוק שם לטיני/קישור). האקסון הענק של הדיונון (?) שולט בהתכווצות השרירים הקשורים בתגובת ההמלטות של הדיונון מטורפיו. האקסון יכול להיות עבה/קוטר גדול יותר ממילימטר, והוא כנראה/כמשוער הסתגלות שנועדה לאפשר הפעלה מהירה של התנהגות בריחה. מהירות הדחפים העצביים בסיבים אלה היא מהגבוהות בטבע. דיונונים הם דוגמה ידועה/מצויינת לאורגניזמים בעלי אקסונים ללא מיאלין. הבדיקות/מבחנים הראשונות/ים לקביעת המנגנון למעבר דחפים עצביים באקסונים, כולל ההבחנה בהפרש הפוטנציאל בין תוך/פנים תא העצב ופני השטח שלו, נעשו בשנות ה-40 למאה העשרים ע"י אלן הודג'קין ואנדרו האקסלי באקסוני ענק של דיונונים, בשל קוטר האקסון הגדול יחסית. הודג'קין והאקסלי זכו ב(חלק מ)פרס נובל לרפואה ב-1963 על מחקרם על האלקטרופיזיולוגיה של פוטנציאל פעולה בתאי עצב.

במערכת העצבים האוטונומית (עצמאית? בלתי רצונית?) ביונקים, תאי עצב פוסט-גנגליוניים הם חסרי מיאלין. הקוטר הקטן של האקסונים שלהם (בערך 2 מיקרון) מביא למהירות התקדמות של מטר לשניה לערך, בניגוד ל-18 מטר לשניה בסיבי עצבים מכוסי מיאלין בקוטר דומה, ובכך מדגישים את השפעת המיאלינציה על מהירות ההעברה/שידור של דחפים עצביים.

הולכה Saltatory

באקסונים מכוסי מיאלין, הולכה סלטטורית היא התהליך שבאמצעותו פו"פ נדמה כמדלג לאורך האקסון, ומתחדש רק במקטעים לא מבודדים (nodes of Ranvier). הולכה סלטטורית מעלה את מהירות ההולכה של העצב ללא צורך בהגדלה משמעותית בקוטר האקסון.

הולכה סלטטורית מילאה תפקיד חשוב באבולוציה של אורגניזמים גדולים ומורכבים יותר, שמערכת העצבים שלהם חייבת להעביר פו"פים למרחקים גדולים יותר. ללא הובלה סלטטורית, מהירות ההולכה היתה דורשת הגדלה משמעותית בקוטר האקסון, וכתוצאה – אורגניזמים שמערכת העצבים שלהם גדולה מדי לגופם.

פירוט המנגנון

המגבלה העיקרית למהירות ההולכה בתאי עצב היא קיבול הקרום. במעגל חשמלי, קיבולו של קבל קטן עם הקטנת שטח החתך של משטחיו (plates) ועם הגדלת המרחק בין המשטחים. במערכת העצבים משמש המיאלין להקטנת קיבול קרומי האקסונים ע"י הרחקת משטחי הקבל – הנוזל התוך תאי והנוזל הבין תאי. (מיאלין הוא יריעה מבודדת העוטפת אקסונים, עשויה מקרומם של תאי שוואן, אוליגודנדרוציטים ונוירוגליה.)

הבידוד הנוצר מאפשר הולכה מהירה (כמעט מיידית) של יונים דרך מקטעי האקסון המצופים מיאלין, אבל מונע יצירה מחודשת/רגנרציה של פוטנציאל הפעולה במקטעים אלה. פוטנציאלי פעולה נוצרים מחדש בnodes of Ranvier (קשרי ראנוויה?), שאינן מכוסות מיאלין, שבין הקטעים המבודדים. ריבוי תעלות נתרן תלויות מתח באזוירם חשופים אלה (עד ארבעה סדרי גודל יותר צפופים מאשר בעצבים חסרי מיאלין) מאפשר את חידוש פוטנציאל הפעולה באופן יעיל.

כתוצאה מהמיאליניזציה, החלק המבודד של האקסון מתנהג כתיל פסיבי: מוליך פוטנציאלי פעולה במהירות בשל קיבול הקרום הנמוך, ומקטין למינימום את הפחתת/דעיכת(?) הפוטנציאלים על ידי התנגדותו הגבוהה של הקרום (לבדוק אם זה לא אותו דבר). כשהאות המתקדם באופן סביל מגיע ל node of Ranvierהוא מתחיל/יוזם פוטנציאל פעולה, שלאחר מכן נע באופן סביל עד הnode הבא/ה וחוזר חלילה.

עמידות לפגיעה/פציעה

אורך המקטעים מצופי המיאלין של אקסון חשוב ל saltatory conduction. רצוי שיהיו ארוכים ככל האפשר כדי להביא למקסימום את האורך של הולכה סבילה מהירה (מה?), אבל לא ארוכים עד כדי דעיכה של האות הסביל מתחת לסף שיעורר מחדש פוטנציאל פעולה ב next node of Ranvier. במציאות, אורכם של מקטעים מכוסי מיאלין מספיק למעבר אות סביל בין שתי next node of Ranvier לפחות, כך שעצמת/משרעת האות מספיקה ליריית פוטנציאל פעולה ב node השניה או השלישית. כך טווח הבטחון של saltatory conduction הוא גבוה, ומאפשר לשידור(?) לעקוף nodes במקרה של פגיעה (איזו מין פגיעה מונעת שימוש ב node יחיד/ה?).

(תפקיד ב)מחלות

מחלות מסויימות מפרקות(?)saltatory conduction ומקטינות את מהירות ההולכה של דחפים עצביים. המוכרת מכולן היא multiple sclerosis, שבה פירוק המיאלין פוגם/מחליש/פוגע בתנועה מתואמת (coordinated movement).

תקופה רפרקטורית

לאחר שעבר פו"פ בקרום, מגיעה תקופה רפרקטורית. כך, למרות שההולכה הסבילה של פו"פ במקטעים מכוסי מיאלין (מציעה) שפו"פ יכול להתקדם בכל כיוון, רוב הפו"פים נעים בכיוון יחיד, מכיוון שהnode שמאחור/ שבה כבר עבר הפו"פ היא רפרקטורית.

תקופה זו נובעת בעיקר מאינאקטיבציה/השבתה תלויית מתח של תעלות נתרן, כפי שתארו הודג'קין והאקסלי ב-1952. בנוסף לפתיחת תעלות נתרן כתלות במתח/עם שינוי המתח, התעלות גם מושבתות באופן תלוי מתח. מיד לאחר פו"פ, בתקופה הרפרקטורית-מוחלטת, כל תעלות הנתרן מושבתות ואין אפשרות לירות פו"פ במקטע זה של הקרום.

במשך הזמן, תעלות הנתרן עוברות ראקטיבציה באופן סטוכסטי. כשהן נהיות (שוב) זמינות, שוב מתאפשרת יריה של פו"פ, למרות שבסף הרבה יותר גבוה. זוהי התקופה הרפרקטורית-יחסית, שיחד עם הרפרקטורית-מוחלטת נמשכת כחמש מילישניות.

סיום ותוצאות/השלכות

דחף עצבי המתקדם לאורך קרום מנוע מלהפוך את כיוונו ע"י התקופה הרפרקטורית, ובסופו של דבר/לבסוף יגרום לדפולריזציה בכל התא. פו"פ אינו יכול להתקדם יותר כאשר הוא מגיע לאזור שבו כל קרום התא כבר עבר דפולריזציה או שהוא עדיין בתקופה הרפרקטורית. מכיוון שפו"פ יכול להתקדם רק לאורך קרום רצוף, מנגנון נוסף דרוש להעברת פו"פ בין תאים. תאי עצב מתקשרים זה עם זה בסינפסות כימיות. תאים אחרים, כמו תאי שריר של הלב, יכולים להעביר פו"פ דרך סינפסות חשמליות.

הסינפסה היא מרווח קטן מאוד בין תאי עצב, המאפשר תקשורת חד כיוונית. כשדחף עצבי מגיע לקצה התא הקדם סינפטי, תעלות סידן רגישות מתח נפתחות ומביאות לשחרור מוליכים עצביים אל הסינפסה. מוליכים כימיים אלה יכולים לעורר דחף עצבי בתא הבתר סינפטי, ומאפשרים תקשורת בין תאי העצב. חלק מהמוליכים העצביים מעכבים יצירת דחף עצבי, ויחסי הגומלין בין אותות מעוררים ומעכבים מאפשרים אפנון/מודולציה מורכב של האותות במערכת העצבים.

יתרון אבולוציוני

פוטנציאל הפעולה, כשיטת תקשורת לטווח ארוך/מרחקים גדולים, מתאימה(?) לצורך ביולוגי ספציפי, המתבטא/נראה בקלות כשבוחנים את מעבר המידע לאורך סיב האקסון (מה?!). בלה, בלה. הדחף העצבי נוצר שוב ושוב מחדש לאורך האקסון, ולכן אין דעיכה של האות, כפי שהיה קורה במקרה של הולכה פסיבית בלבד.

פוטנציאל פעולה בצמחים

גם בצמחים רבים ניתן לראות פוטנציאלי פעולה העוברים דרך השיפה כדי לתאם פעילות (איזו? באילו צמחים?). ההבדל העיקרי בין פוטנציאלים בצמחים ובבע"ח הוא שבצמחים יש בעיקר זרמי אשלגן וסידן, ובבע"ח – אשלגן ונתרן.

לבדוק עדכונים בערך האנגלי