בעלי חוליות
בעלי חוליות או חולייתנים[1] (שם מדעי: Vertebrata) היא תת-מערכה הכוללת את כל המיתרניים בעלי עמוד שדרה. בעלי חוליות שייכים לקבוצת - Bilateria, קבוצה של בעלי חיים עם גופים בי-סימטריים[2] הם הנעים, לרוב בשחייה תוך שימוש בשרירים לאורך הגב הנתמכים על ידי מבנה שלד חזק אך גמיש הקרוי עמוד השדרה.[3] השם 'חולייתן' נגזר מלטינית vertebratus - חוליה בעלת מפרק.[4]
![]() | |
---|---|
![]() | |
מיון מדעי | |
ממלכה: | בעלי חיים |
מערכה: | מיתרניים |
שם מדעי | |
![]() קיווייה, 1812 | |
![]() |







לחולייתנים משתייכים הדגים, הזוחלים, הדו-חיים, העופות והיונקים כולם בעלי מבנה שרשרת גרמיחוליות (בלטינית: Vertebra, ומכאן שמם) או עמוד שדרה, המתפרס לאורך הגוף, ויוצר את הציר המרכזי להתפתחות שאר השלד של בעל-החיים. עמוד השדרה מחליף את מיתר הגב הקיים אצל
המיתרניים האחרים כבסיס הגוף לצורכי תנועה.
בסוף תקופת הסילור ובתחילת תקופת הדבון, לפני 400–420 מיליון שנים לערך, היו מרבית בעלי-החוליות על פני כדור הארץ מבין חסרי הלסתות ומבין קבוצות שנכחדו והיו קרובות להם. לפני 380 מיליון שנים החלה דעיכה במספר חסרי הלסתות ועלייה הדרגתית עד לימינו במספר החולייתנים הלסתניים.
החולייתנים מרכיבים את תת -הפילום החולייתנים עם כ-65,000 מינים, הקבוצה הגדולה ביותר במערכת המיתרניים - Chordata. החולייתנים כוללים יונקים, ציפורים, דו-חיים וסוגים שונים של דגים וזוחלים. הדגים כוללים את העל-מחלקות חסרי-הלסת, ואת החוליתנים הלסתניים - Gnathostomata בעל הלסת. דגי הלסת כוללים גם את דגי-הסחוס וגם את דגי הגרם. דגים גרמיים כוללים את דגי אונות הסנפיר, שהולידו את הטטרפודים, בעלי החיים עם ארבע גפיים. למרות הצלחתם, החולייתנים עדיין מהווים רק פחות מחמישה אחוזים מכל מיני בעלי החיים.
תכונות החוליתיים
עריכהחולייתנים שייכים למערכת ה-Chordata בעלת מאפיינים ייחודיים:[5]
- נוטוקרד, חוט עצב חלול לאורך הגב - Dorsal nerve cord,
- אנדוסטיל Endostyle
- זימי הלוע המסודרים בזוגות
- בעלי-חוליות נבדלים מכל בעלי-החיים האחרים, כולל כורדיטים אחרים, בנוכחות עמוד שדרה בנוי מחוליות, גולגולת הבנויה מעצם או סחוס, מוח גדול המחולק לשלושה או יותר חלקים, לב שרירי עם מספר חדרים; אוזן פנימית עם תעלות חצי מעגליות ; איברי חישה כולל עיניים, אוזניים ואף; ואיברי עיכול כולל מעי, כבד, לבלב וקיבה.[6]
- כעוברים, לחולייתנים עדיין יש נוטוקרד; כמבוגרים, לכל הדגים פרט לדגים חסרי הלסת יש עמוד חוליה, עשוי מעצם או סחוס, במקום זאת.[3] לעוברים של בעלי-חוליות יש קשתות לוע. החל מהשבוע הרביעי להפריה. בדגים בוגרים קשתות הלוע תומכות בזימים, בעוד שבטטרפודים בוגרים הם מתפתחים למבנים אחרים.[7][8]
- בעובר, שכבת תאים לאורך הגב המתקפלת והופכת לצינור עצבים חלול [9] המתפתח לחוט השדרה, ובקצהו הקדמי, המוח.[9] המוח מקבל מידע על העולם דרך עצבים הנושאים אותות מאיברי החישה בעור ובגוף.[10] מכיוון שאבותיהם הקדמונים של החולייתנים בדרך כלל נעו קדימה, החלק הקדמי של הגוף נתקל בגירויים לפני שאר הגוף, והעדיפו ההתפתחות של הראש המכיל איברי חישה ומוח לעיבוד המידע החושי.[11]
- לחולייתנים יש מעי צינורי המשתרע מחלל הפה ועד לפי הטבעת. עמוד החוליה ממשיך בדרך כלל מעבר לפי הטבעת ויוצר זנב מוארך.[12][13][14]
- החולייתנים הקדומים, ורוב המינים הקיימים, הם יצורים מימיים המבצעים חילופי גזים בזימים. הזימים הם מבנים מסועפים, עדינים, המקרבים את מערכת הובלת הדם למים. הם ממוקמים ממש מאחורי הראש, נתמכים על ידי קשתות זימיות, סחוסיות או גרמיות.[15] בבעלי חוליות לסתות, צמד קשת הזימים הראשון התפתח לתוך הלסתות.[16] בדו-חיים ובכמה דגים גרמיים פרימיטיביים, לזחלים יש זימים חיצוניים המסתעפים מקשתות הזימים.[17] החמצן מועבר מהזימים אל הגוף באמצעות מחזור הדם. פחמן דו-חמצני שנוצר בעקבות חילוף החומרים, מועבר אל הזימים, במערכת מחזורית סגורה המונעת על ידי הלב.[18] הטטרפודים איבדו את הזימים של אבותיהם הדגים; הם התאימו את שלפוחית השחייה שדגים משתמשים בה לציפה לריאות כדי לנשום אוויר, ומערכת הדם מותאמת בהתאם לכך.[19] במקביל, הם התאימו את הסנפירים הגרמיים של הדגים בעלי סנפירים בשרניים לשני זוגות רגליים מהלכות, הנושאות את משקל הגוף דרך חגורת הכתפיים והאגן.[19]
החולייתנים מתאפיינים במספר תכונות ייחודיות שאינן מופיעות אצל המיקסינים-מיתרניים חסרי לסתות
- כיסוי חיצוני המורכב מאפידרמיס ודרמיס;
- הכיסוי החיצוני בעל צורות שונות ומגוונות: שיער, קשקשים, נוצות, בלוטות, חומר קרני וכדומה;
- חוליות שדרה (שלמות או חלקיות בהתאם לקבוצה); במקום המיתר המרכזי
- שלד פנימי שמחליף את השכבה המזודרמלית, ואליו מוצמד ראש בעל האיברים הייעודיים (חוטם, עיניים, אוזניים, לשון), ארבעת הגפיים ושאר האיברים הפנימיים מצויים בבטן ובחזה;
- תנועתיות המופקת משרירים הצמודים לשלד הפנימי;
- מערכת עיכול מפותחת, בעלת בלוטות עיכול גדולות, לבלב וכבד;
- לב בעל 2–4 חדרים;
- חלל פנים הגוף Coelom מפותח ומכיל את האיברים הפנימיים: מערכת העיכול, הכליות, הראות, הלב
- שתי כליות;
- איברי מין נבדלים לזכר ונקבה במרבית המינים
היסטוריה אבולוציונית
עריכהפיצוץ קמבריון: חולייתנים ראשונים
עריכהמקורם של בעלי החוליות במהלך הפיצוץ הקמבריון, בתחילת תקופת הפלאוזואיקון, בה חלה עלייה במגוון בעלי החיים. בעלי החוליות הקדומים ביותר המינים הידועים ביותר שייכים Chengjiang biota (אנ')[20] וחיו לפני כ-518 מיליון שנים. אלה כוללים את המיניםHaikouichthys, Myllokunmingia,[20] (Zhongjianichthys),[21] ו-(Yunnanozoon)[22] בניגוד לבעלי חיים אחרים בקמברייה, לקבוצות אלו היה גוף החולייתנים הבסיסית: נוטקורד, חוליות ראשוניות וראש וזנב מוגדרים היטב, אך היו חסרי לסתות.[23] קבוצה של חולייתנים של מערכת לא ודאית, שייכת ל-קנודונים קטנים דמויי צלופח, המוכרים ממיקרו מאובנים של מקטעי השיניים מהקמבריון המאוחר ועד סוף הטריאס.[24] זואולוגים התלבטו אם שיניים מינרליות הופיעו ראשונה, בהתחשב בשיניים הקשות של הקונדונטים הרכים, ולאחר מכן העצמות, או להפך, וייתכן שהשלד המינרלי הגיע ראשון.
מיון מדעי של בעלי-חוליות
עריכה- קבוצה קונודונטים (Conodonta) – חסרי לסתות שנכחדו
- קבוצה פרוטוקונודונטים (Protoconodonta)
- קבוצה פרקונודונטים (Paraconodonta)
- קבוצה איקונודונטים (Euconodonta)
- על-מחלקה עגולי הפה (Cyclostomata)
- קבוצה אנספידים (Anaspida) – משורייני עור שנכחדו
- קבוצה דמויי פטרספידים (Pteraspidomorphi) – חסרי לסתות שנכחדו
- קבוצה הטרוסטרקים (Heterostraci)
- קבוצה תלודונטים (Thelodonti) – חסרי לסתות שנכחדו
- קבוצה אוסטסטרקים (Osteostraci)
- על-מחלקה חולייתנים לסתניים (Gnathostomata)
- מחלקה בעלי שריון (Placodermi) – נכחדה
- מחלקה דגי סחוס (Chondrichthyes)
- תת-מחלקה מחוייצי זימים (Elasmobranchii)
- תת-מחלקה כסויי זימים (Holocephali)
- קבוצה גרמיים (Teleostomi)
- מחלקה אקנתודים (Acanthodii) – נכחדה
- קבוצה בעלי עצם (Euteleostomi)
- מחלקה מקריני סנפיר (Actinopterygii) – דגי גרם
- מחלקה בעלי סנפירים בשרניים (Sarcopterygii) – דגי גרם
- קבוצה דמויי-בעלי ארבע גפיים (Tetrapodomorpha)
- קבוצה בעלי ארבע רגליים (Tetrapoda)
- מחלקה דו-חיים (Amphibia)
- קבוצה דמויי זוחלים (Reptilomorpha) - מהם התפתחו הזוחלים
- קבוצה קוטילוזאוריה (Cotylosauria)
- קבוצה בעלי שפיר עוברי (Amniota)
- קבוצה סינאפסידה (Synapsida) - ממנה התפתחו היונקים
- קבוצה זאורופסידה (Sauropsida)
- קבוצה בעלי שפיר עוברי (Amniota)
- מחלקה דו-חיים (Amphibia)
- קבוצה בעלי ארבע רגליים (Tetrapoda)
- קבוצה דמויי-בעלי ארבע גפיים (Tetrapodomorpha)
קישורים חיצוניים
עריכה- בעלי חוליות, באתר ITIS (באנגלית)
- בעלי חוליות, באתר המרכז הלאומי למידע ביוטכנולוגי (באנגלית)
- בעלי חוליות, באתר Animal Diversity Web (באנגלית)
- בעלי חוליות, באתר האנציקלופדיה של החיים (באנגלית)
- בעלי חוליות, באתר אנציקלופדיה בריטניקה (באנגלית)
הערות שוליים
עריכה- ^ חֻלְיְתָן במילון ביולוגיה כללית (תשס"ט), 2009, באתר האקדמיה ללשון העברית
- ^ "Trends in evolution". University of California Museum of Paleontology. נבדק ב-10 בינואר 2019.
{{cite web}}
: (עזרה) - ^ 1 2 Romer, Alfred S.; Parsons, Thomas S. (1977). The Vertebrate Body. Holt-Saunders. pp. 161–170. ISBN 0-03-910284-X.
- ^ "Definition of Vertebra". Merriam-Webster. 25 בנובמבר 2024.
{{cite web}}
: (עזרה) - ^ Freeborn, Michelle (2015). Roberts, Clive Douglas; Stewart, Andrew L.; Struthers, Carl D. (eds.). The fishes of New Zealand. Vol. 2. Te Papa Press. p. 6. ISBN 978-0-9941041-6-8.
- ^ Farina, Stacy (23 באוגוסט 2018). "Vertebrate Phylogeny" (PDF). Howard University. נבדק ב-7 בדצמבר 2024.
{{cite web}}
: (עזרה) - ^ Graham, A. (2003). "Development of the pharyngeal arches". American Journal of Medical Genetics Part A. 119A (3): 251–256. doi:10.1002/ajmg.a.10980. PMID 12784288.
- ^ Graham, A. (ביולי 2001). "The development and evolution of the pharyngeal arches". Journal of Anatomy. 199 (Pt 1-2): 133–141. doi:10.1046/j.1469-7580.2001.19910133.x. PMC 1594982. PMID 11523815.
{{cite journal}}
: (עזרה) - ^ 1 2 Martín-Durán, José M.; Pang, Kevin; Børve, Aina; Lê, Henrike Semmler; Furu, Anlaug; et al. (4 בינואר 2018). "Convergent evolution of bilaterian nerve cords". Nature. 553 (7686): 45–50. doi:10.1038/nature25030. PMC 5756474. PMID 29236686.
{{cite journal}}
: (עזרה) - ^ "In brief: How does the nervous system work?". InformedHealth.org. 4 במאי 2023. נבדק ב-30 בנובמבר 2024.
{{cite web}}
: (עזרה) - ^ Brusca, Richard C. (2016). "Introduction to the Bilateria and the Phylum Xenacoelomorpha: Triploblasty and Bilateral Symmetry Provide New Avenues for Animal Radiation". Invertebrates (PDF). Sinauer Associates. pp. 345–372. ISBN 978-1605353753.
- ^ Handrigan, Gregory R. (2003). "Concordia discors: duality in the origin of the vertebrate tail". Journal of Anatomy. 202 (Pt 3): 255–267. doi:10.1046/j.1469-7580.2003.00163.x. PMC 1571085. PMID 12713266.
- ^ Holland, Nicholas D.; Holland, Linda Z.; Holland, Peter W. H. (23 באפריל 2015). "Scenarios for the making of vertebrates". Nature. 520 (7548): 450–455. doi:10.1038/nature14433.
{{cite journal}}
: (עזרה) - ^ Hejnol, Andreas; Martín-Durán, José M. (2015). "Getting to the bottom of anal evolution". Zoologischer Anzeiger - A Journal of Comparative Zoology. 256: 61–74. doi:10.1016/j.jcz.2015.02.006.
- ^ Scott, T. (1996). Concise encyclopedia biology. De Gruyter. p. 542. ISBN 978-3-11-010661-9.
- ^ Brazeau, Martin D.; Castiello, Marco; El Fassi El Fehri, Amin; Hamilton, Louis; Ivanov, Alexander O.; et al. (20 בנובמבר 2023). "Fossil evidence for a pharyngeal origin of the vertebrate pectoral girdle". Nature. 623 (7987): 550–554. Bibcode:2023Natur.623..550B. doi:10.1038/s41586-023-06702-4. PMC 10651482. PMID 37914937.
{{cite journal}}
: (עזרה) - ^ Szarski, Henryk (1957). "The Origin of the Larva and Metamorphosis in Amphibia". The American Naturalist. 91 (860): 283–301. doi:10.1086/281990. JSTOR 2458911.
- ^ Simões-Costa, Marcos S.; Vasconcelos, Michelle; Sampaio, Allysson C.; et al. (2005). "The evolutionary origin of cardiac chambers". Developmental Biology. 277 (1): 1–15. doi:10.1016/j.ydbio.2004.09.026. PMID 15572135.
- ^ 1 2 Clack, J. A. (2002). "From Fins to Feet: Transformation and Transition". Gaining ground: the origin and evolution of tetrapods. Indiana University Press. pp. 187–260.
- ^ 1 2 Shu, D-G.; Luo, H-L.; Conway Morris, S.; Zhang, X-L.; Hu, S-X.; et al. (1999). "Lower Cambrian vertebrates from south China". Nature. 402 (6757): 42–46. Bibcode:1999Natur.402...42S. doi:10.1038/46965.
- ^ Shu, D. (2003). "A paleontological perspective of vertebrate origin". Chinese Science Bulletin. 48 (8): 725–735. doi:10.1360/03wd0026.
- ^ Chen, J.-Y.; Huang, D.-Y.; Li, C.-W. (1999). "An early Cambrian craniate-like chordate". Nature. 402 (6761): 518–522. Bibcode:1999Natur.402..518C. doi:10.1038/990080.
- ^ Waggoner, B. "Vertebrates: Fossil Record". University of California Museum of Paleontology. אורכב מ-המקור ב-29 ביוני 2011. נבדק ב-15 ביולי 2011.
{{cite web}}
: (עזרה) - ^ Donoghue, P. C. J.; Forey, P. L.; Aldridge, R. J. (במאי 2000). "Conodont affinity and chordate phylogeny". Biological Reviews. 75 (2): 191–251. doi:10.1111/j.1469-185X.1999.tb00045.x. PMID 10881388.
{{cite journal}}
: (עזרה)