חזזית

אורגניזם סימביוטי

חֲזָזִיתלטינית ובאנגלית: Lichen) היא אורגניזם סימביוטי[1] שתואר לראשונה בשנת 1867 על ידי החוקר סיימון שוונדנר

חזזית Letharia vulpina על גזע עץ Pseudotsuga macrocarpa הצומח בקליפורניה
סוגים שונים של חזזית על סלע
חזזית Usnea australis על עץ בהוואי

(Simon Schwendener). זהו אורגניזם המורכב מהתחברות של אורגניזם אוטוטרופי - אצות מיקרוסקופיות - אצות ירוקיות (מערכה בממלכת הצומח) או אצות כחוליות (ציאנובקטריה) השייכות לממלכת החיידקים האמיתיים– אל פטריות - אורגניזם הטרוטרופי. צורת החזזית נקבעת לפי החלק החיצוני של הסימביונט הפטרייתי, ולכן כל חזזית נקראת על שם הפטרייה. בדרך כלל, הפטרייה מהווה את עיקר המאסה של החזזית, אף שלעיתים אין זה כך, למשל, בחזזית סיבית או ג'לית. פטריית החזזית היא לרוב ממערכת פטריות השק, ולעיתים רחוקות ממערכת פטריות הבסיסה.[1] ישנם טקסונומים הממקמים את החזזיות במערכה נפרדת בשם (Mycophycophyta), אך שיטה זו מתעלמת מהעובדה כי רכיביה משתייכים לשתי מערכות שונות.

ההערכה היא ש-6-8% משטח היבשה של כדור הארץ מכוסה בחזזיות.[2] בטבע קיימים כ-20,000 מינים של חזזיות.[3] כמה מהן איבדו את היכולת להתרבות מינית, ובכל זאת ממשיכות להתמיין.[4][5] ניתן לראות בהן מערכות אקולוגיות מיניאטוריות עצמאיות יחסית, שבהן לפטריות, לאצות או לציאנובקטריה יש את היכולת להתחבר עם מיקרואורגניזמים אחרים במערכת מתפקדת שעשויה להתפתח ולהפוך לאורגניזם מורכב יותר.[6][7][8][9] החזזיות עשויות להיות ארוכות חיים, וחלקן נחשב בין היצורים החיים העתיקים ביותר.[10] הן בין היצורים החיים הראשונים הגדלים על סלע טרי שנחשף לאחר מפולת. תוחלת החיים הארוכה וקצב הצמיחה האיטי והסדיר של מינים מסוימים יכולים לשמש לתארוך אירועים בתהליך בשם ליכנומטריה (Lichenometry).

הסימביונטים עריכה

המיקרוביונטים (microbiont) עריכה

כ-25% מכל מיני הפטריות תרמו להתפתחות החזזיות

  • 55% בעלי צורה אחידה
  • 22% בעלי צורה קליפתית
  • 25% בעלי צורה דמוית עלים, צמחית
  • 98% מהחזזיות מכילות את פטריות השק. 46% של מיני פטריות השק משתתפות בבניית החזזיות.
  • רק 0.4% מהחזזיות מכילות את פטריות הבסיס. רק 0.3% של מיני פטריות הבסיס (40 מינים) משתתפות בבניית החזזיות.
  • 1.2% מהחזזיות מכילות את הפטריות השייכות למשפחת הדאוטרומיצטס. רק 1.6% ממיני המשפחה (200 מינים) משתתפות בבניית החזזיות.

הפוטוביונטים (photobiont) עריכה

  • 85% מהפוטוביונטים הם אצות ירוקיות, 10% הם חיידקי ציאנובקטריה
  • 3-4% הם תערובת של שניהםi.

מוכרים כ-200 מינים של אצות וחיידקים המשתייכים למספר משפחות:

Charophyceae, Prestiannuace, Chlorophyceae Ulvophyceae, Xanthophyta, Phaeophyta' Cyanobacteria

מורפולוגיה עריכה

 
חזזית - צבעונית הבוסתן על ענף עץ בגליל העליון
 
חזזית Lichen squamulose (חזזית קשקשית) על סלע בזלת. צולם בהוואי

חזזיות גדלות במגוון רחב של צורות. צורתן נקבעת בדרך כלל על ידי ארגון חוטי הפטרייה.[11] הרקמות הלא-פוריות, או חלקי הגוף הצמחיים, נקראות תלוס (thalus). החזזיות ממוינות פי טיפוסי התלוס מפני שהוא בדרך כלל החלק הבולט ביותר מבחינה ויזואלית. צורות צמיחת תלוס מתאימות בדרך כלל לכמה סוגי מבנה פנימיים בסיסיים. השמות הנפוצים של החזזיות נגזרים לרוב מצורת הצמיחה או לצבע האופייניים לסוג החזזית.

קימות שתי צורות מורפולוגיות של חזזיות: חזזית מקרו-macro שהיא חזזית דמוית שיח או עלים וחזזית מיקרו-micro[12] av שהיא חזזית דמוית טחב. המושגים "מאקרו" ו"מיקרו" אינם מתייחסים לגודלה של החזזית אלא לצורת הצמיחה שלה.[12] שמות של חזזיות עשויים להכיל את המילה אזוב (למשל, "אזוב אייל", "אזוב איסלנד"), והן עשויות להיראות בצורה שטחית כמו טחבים ולגדול עם טחב, אך אין להן קשר הדוק לטחב או לצמח כלשהו.[10] לחזזיות אין שורשים שיונקים מים ומזון כמו לצמחים,[4] ובדומה לצמחים הם מייצרים את חומרי המזון שלהם על ידי פוטוסינתזה.[13] כשהם גדלים על צמחים, הם אינם חיים כטפילים, אלא משתמשים במשטח הצמח כמצע. חזזיות חיות על מגוון משטחים: אדמה, עצים, סלעים וקירות. לרוב הן הראשונות המתיישבות באזורים עניים באדמה כאורגניזמים צמחיים בודדים בסביבות קיצוניות כגון, גבהי ההרים, תנאי מדבר קשים, קרקעות קפואים באזורים הארקטיים. לכמה חזזיות יש חזות של עלים ויש המכסות את השכבה התחתונה במעין קרום. אחרות מאמצות צורה דמוית שיח וקיימות גם חזזיות ג'לטיניות. צורת החזזית נקבעת לרוב על ידי הפטרייה. הציאנובקטריה יכולים גם הם לעיתים לקבוע את צורתה וצבעה. תאיהם המתים או בתהליכי תמותה של הציאנובקטריה מזינים את הפטרייה, אך רוב חלקי הציאנובקטריה נותרים חיים בזמן חיי השיתוף, וחילוף החומרים הסימביוטי ביניהן הוא הדדי.[14]

כאשר חזזית קרום מזדקנת, המרכז עלול להתחיל להיסדק כמו צבע מיובש ישן, ריצוף אספלט ישן, או כמו "איים" מצולעים של בוץ סדוק בקרקעית אגם מיובשת. נקרא טיפוס "מבודד" וחתיכות ה"אי" המופרדות על ידי הסדקים נקראות מבודד areolas "בדודים.[15] הבדודים נראים מופרדים, אך הן מחוברות על ידי רקמה תחתית, הפרותלוס או ההיפותלוס בבסיס.[16] כאשר חזזית קרום צומחת ממרכז ונראה שהיא פורצת החוצה, היא נקראת בעלת קשקשת המכונה squamulose.

חזזיות עלים עשויות לפעמים להסתעף ולהיראות כפרוטיקוזות fruticose. לחזזיות אלה עשויים להיות חלקים מסועפים שטוחים ולהיראות כעלים. חזזיות קשקשיות עשויות להופיע היכן שהקצוות מתרוממים. חזזיות ג'לטיניות עשויות להיראות עליות leafy כשהן יבשות.[17]  בחזזיות, התלוס אינו תמיד החלק הבולט ביותר לעין. חזזיות מסוימות יכולות לצמוח בתוך סלע מוצק בין סדקים. הן מכונות חזזיות אנדוליטיות, (endolithic lichens) ובהן רק החלק המיני של גופי הפרי גדל מחוץ לסלע והוא הנראה לעין.[15] חלקים אלה בולטים בצבעם ובמראם החיצוני.[15] חלקי הרבייה הבולטים ביותר מבחינת המראה הם לרוב בליטות עגולות, מורמות, דמויות צלחת או דיסק, בעלות קצוות מקומטים.

צבע עריכה

רבות מן החזזיות בעלות צבעים.[4] הצבעים נקבעים לרוב על ידי התהליך הפוטוסינתטזה שהן מבצעות.[11] פיגמנטים מיוחדים, כמו חומצה אוסנית צהובה (Usnic acid) מעניקים לחזזיות קשת רחבה של צבעים: אדומים, כתומים, צהובים וחומים בייחוד בבתי גידול חשופים ויבשים.[18] החומצה האוסנית מעניקה לחזזיות טעם מר ועל ידי כך הגנה בפני אכילה על ידי חיות הבר. בהיעדר פיגמנטים, החזזיות תהינה בדרך כלל בצבע ירוק עז עד אפור זית, וכשהן רטובות בצבע אפור או ירוק-אפרפר. כשהן יבשות הן תהיינה בצבע חום.[18] לחות גורמת לשכבת פני השטח (הקורטקס) להיות שקוף יותר, וחושפת את שכבת הפוטוביונט הירוקה (photobiont layer).[18] חזזיות בצבעים שונים המכסים שטחים נרחבים של משטחי סלע חשופים, או אלו המכסות או תלויות על קליפות עצים מופיעות ככתמי הצבעים המגוונים "מתעוררים לחיים" או "זוהרים" בתצוגות מבריקות בעקבות הגשם.

ההערכה היא כי 6-8% משטח היבשה של כדור הארץ מכוסה בחזזיות.[2][3] חזזיות בצבעים שונים עשויות לאכלס חלקים סמוכים זה לזדה של פני הסלע, בהתאם לזווית החשיפה לאור.[18] מושבות של חזזיות עשויות להיות מרהיבות במראה, השולטות בחלק גדול מהשטח של הנוף החזותי ביערות ובמקומות טבעיים, כמו מראות הצבע האנכי המכסה את פני הסלע העצומים של הפארק הלאומי יוסמיטי.[19] צבע החזזיות משמש לזיהוין.[20] הצבע משתנה בהתאם להיותה רטובה או יבשה.[20] לצורכי זיהוי משתמשים בחזזית יבשה.[20] חזזיות יבשות המכילות ציאנובקטריה כשותף לפוטוסינתזה נוטות להיות בצבע אפור כהה, חום או שחור. הצד התחתון של האונות דמויות העלים של חזזיות עלווה הוא בצבע שונה מהצד העליון. לרוב זהו צבע חום או שחור ולפעמים לבן. (dorsiventral), לרוב חום או שחור, לפעמים לבן. לחזזית פרוטיקוזה אולי יש "ענפים" שטוחים, הנראים בדומה לחזזית עלים, אך הצד התחתון של מבנה דמוי עלה על חזזית פרוטיקוזה זהה לצבע הצד העליון. האונות דמויות העלים של חזזית עלים עשויות להסתעף ולהעניק מראה של חזזית פרוטיקוזה, אך הצד התחתון יהיה בצבע שונה מהצד העליון.[16]

מבנה פנימי עריכה

 
חתך סכמטי בתלוס הטרמטריLichen cross section – heteromeric thallus

הסתכלות בהגדלה מגלה כי חלק טיפוסי של יצע-תלוס העלים מגלה ארבע שכבות של סיבי פטרייה. השכבה העליונה נוצרת מבנייה צפופה ודבוקה של קורי הפטרייה (hypha) היוצרת שכבת מגן חיצונית. חיידקי הציאנובקטריה יכולים להימצא בחללים קטנים או מתחת לשכבה החיצוניים. תחת הקליפה החיצונית יש שזירה של תאי הציאנובקטריה בקורי הפטרייה, כל קבוצת תאים עטופה בקור. תחת שכבת האצות קיימת שכבת קורים שזורים באופן רופף ללא תאי אצה. תחת השכבה הרופפת משתרעת השכבה התחתונה הבנויה מקורים פטרייתיים צפופים. חזזיות לעיתים מכילות מבנים שעשויים ממטבוליטים פטרייתיים, כגון שכבת רב-סוכר על הקליפה. על אף שרקמת תאי החזזיות נראית הומוגנית היא עשויה להיות מורכבת ממספר זני פטרייה ואצות החיים אלו עם אלו ביחסי סימביוזה.

חזזית מורכבת מאורגניזם פשוט המבצע פוטוסינתזה, בדרך כלל אצה ירוקה או ציאנובקטריה, מוקף בחוטים של פטרייה. רוב חלקה של החזזית עשוי מחוטים פטרייתיים שזורים,[21] אך הדבר הפוך בחזזיות חוטיות וג'לטיניות.[11] הפטרייה נקראת מיקוביונט (microbiont). האורגניזם המבצע הפוטוסינתזה נקרא פוטוביונט(photobiont). פוטוביונטים של אצות נקראים פיקוביונטים (phycobionts),[22] פוטוביונטים של ציאנובקטריה נקראים ציאנוביונטים (cyanobionts).[22] החלק של החזזית שאינו מעורב ברבייה, "הגוף" או "הרקמה הצומחית" של החזזית, נקרא תלוס. צורת התלוס שונה מאוד מהצורה המורפולוגית של הפטרייה או האצה הגדלה בנפרד. התלוס מורכב מחוטים של הפטרייה, הם נקראים (hyphae). החוטים גדלים על ידי הסתעפות ואז חיבור מחדש ליצירת רשת, אשר נקראת להיות אנסטומות. הרשת של חוטי פטריות עשויה להיות צפופה או רופפת. הרשת הפטרייתית מקיפה את תאי האצות או התאים הציאנובקטריאליים, ולעיתים קרובות סוגרת אותם בתוך רקמות פטרייתיות מורכבות הייחודיות לסימביונטים של חזזיות. לתלוס עשוי להיות "עור" מגן של חוטי פטרייה צפופים, המכילים לרוב מין פטרייתי שני,[23] ונקרא קליפת המוח. לחזזיות פרוטיקוז שכבת קליפת מוח אחת עוטפת את ה"ענפים". לחזזיות העלים יש קליפת מוח עליונה בצד העליון של ה"עלה", וקליפת מוח תחתונה נפרדת בצד התחתון. לחזזיות קרום וחזזיות יש רק קליפת מוח עליונה וה"חלק הפנימי" של החזזית נמצא במגע ישיר עם פני השטח המשטח שעליו הם גדלים.

 
צמח ה - (Peltigera aphtosa) ועליו חזזיות במבנים של (Cephalodium)
 
חזזית ג'ל Gel Lichen

לחזזיות המכונות פרוטיקוז, פוליוזה, קרוסטוז וחזזיות קשקשיות (Fruticose, foliose, crustose, and squamulose) על פי המבנה המורפולוגי שלהן, יש בדרך כלל עד שלושה סוגים רקמה שונים השונים זה מזה על ידי צפיפות שונה של חוטי הפטריות.[21] השכבה העליונה, שבה החזזית מתקשרת עם הסביבה, נקראת קורטקס.[21] קליפת המוח עשויה מחוטים פטרייתיים ארוגים בצפיפות במארג דביק.[21] השזירה הצפופה גורמת לקליפת ה"מוח" לפעול כמו "עור מגן", מגינה בפני חדירה של אורגניזמים אחרים ובפני עוצמת אור השמש ועל ידי כך מגינה על השכבות התחתונות.[21] שכבת הקורטקס יכולה להיות בעובי של עד כמה מאות מיקרומטרים. בחלק מהחזיות ייתכן שבראש הקורטקס נמצא מבנה הקרוי אפיקורטקס של הפרשות בעובי של 0.6-1 מיקרומטר. בחלק מהחזזיות שכבת הפרשה זו עשויה להיות בעלת נקבוביות. מתחת לשכבת הקורטקס נמצאת שכבה הנקראת השכבה הפוטוביונטית או השכבה הסימביונטית.[24][21] לשכבת הסימביונט יש חוטי פטרייה ארוזים בצפיפות נמוכה יותר, כשהשותף הפוטוסינתטי נשזר בהם.[21] המארג הפחות צפוף מאפשר זרימת אוויר במהלך הפוטוסינתזה, בדומה לאנטומיה של עלה.[21] כל תא או קבוצת תאים של הפוטוביונט עטופים בדרך כלל בנפרד על ידי חוטים, ובמקרים מסוימים חודרים לתוך הפטריה על ידי hausteria[11] בחזזיות קרום וחזזיות עלים, אצות בשכבה הפוטוביונית מפוזרות בין חוטי הפטרייה, שהולכת ופוחתת לשכבה שמתחתיה. בחזזיות פרוטיקוז, השכבה הפוטוביונית נבדלת בצורה חדה מהשכבה שמתחתיה.[11] השכבה שמתחת לשכבת הסימביונט נקראת מדולה. המדולה בעלת צפיפות פחותה בחוטים פטרייתיים מאשר השכבות שמעל. בחזזיות עלים[17] כמו במשפחת Peltigera ישנה שכבה צפופה נוספת של חוטים פטרייתיים הנקראת קליפת המוח התחתונה.[16][21] אלו מבנים פטרייתיים דמויי שורש הנקראים (rhizines)[17]  שמטרתם לצמוח מהקורטקס התחתונה כדי להצמיד או לעגן את החזזית למצע.[12][16] לחזזיות מטיפוס פרוטיקוז-fruticose יש קליפת "מוח" אחת העוטפת את כלהחזזית סביב ה"גבעולים" וה"ענפים".[17] המדולה היא השכבה הנמוכה ביותר, ועשויה להוות ליבה פנימית עבור התלוס דמוי הענף, או שהיא עשויה להיות חלולה.[17]  חזזיות קליפתיות וחזזיות קשקשיות חסרות קליפת "מוח" תחתונה, והמדולה נמצאת במגע ישיר עם המשטח התחתי שעליו צומחת החזזית. בחזזיות הכוללות גם סימביונטים של אצות ירוקות וגם ציאנובקטריאליות, הציאנובקטריה עשויה להיות מוחזקת על המשטח העליון או התחתון בשלוחות קטנות הנקראות (Cephalodium).

צורה נוספת של צמיחת חזזיות היא ציפוי לבנבן על גבי משטח עליון המכונה Pruinia (אנ').[25] החזזיות מפתחות שכבה של היפות פטרייתיות מתות קרניות עם חללים בקליפת המוח או בסמוך לה מעל שכבת האצות.[25]

פיזיולוגיה עריכה

חזזיות בעלות תפקיד חשוב במחזוריות החומרים בטבע. הן מייצרות חומרי מזון המזינות צמחייה גבוהה ומהוות מקור הזנה לבעלי חיים רבים, כגון איילים, חלזונות, נמטודות, קרדיות וקפזנבאים.[26][27][28][29] לחזזיות יש תכונות שונות מאלו של האורגניזמים המרכיבים אותן. הם מגיעים בצבעים, גדלים וצורות רבים ולפעמים הם דמויי צמחים, אך אינם צמחים. עשויים להיות להם ענפים זעירים חסרי עלים, מבנים דמויי עלים שטוחים, גדולים דמוי קרום, נצמד בחוזקה למשטחים, כמו שכבת צבע עבה,[30] בעלי מראה דמוי אבקה, או צורות צמיחה אחרות.[31] אצות כחוליות המכילות כלורופיל יכולות להתקיים בסביבות מינרליות על ידי הפקה אוטוטורפית של תרכובות אורגניות על ידי הפוטוסינתזה. הפטרייה מגינה על האצה מפני התייבשות ומספקת לה מינרלים מהשכבה המצויה תחת החזזית. חזזיות אלה מסוגלות לקבע חנקן מהאוויר. חזזיות נמנות עם היצורים החיים העמידים ביותר על פני כדור הארץ וניתן למצוא אותן אף במרכז אנטארקטיקה, מקום שבו אף יצור חי נוסף אינו שורד. לכן נאס"א התעניינה בה מתוך הנחה כי אם יש יצורים חיים שניתן לגלות על כוכבי לכת אחרים, הם יהיו דומים לחזזיות.

בשלוש שושלות של חזזיות איבד בן הזוג הפטרייתי את הגן המיטוכונדריאלי (atp9), בעל תפקידי מפתח בייצור אנרגיה במיטוכונדריה. האובדן הופך את הפטריות שבחזזית לתלויות לחלוטין בסימביונטים שלהן.[32] תאי האצות או חיידקי הציאנובקטריה הם אורגניזמים בעלי יכולת לבצע פוטוסינתזה, וכמו בצמחים, הם הופכים את הפחמן הדו-חמצני האטמוספירי לפחמן אורגניים, על ידי יצירת סוכרים המשמשים להזנת שני הסימביונטים. הפיקוביונטים-האצות מייצרים סוכרים כוהליים, ריביטול, אריטריטול וסורביטול. סוכרים כוהליים אלה נספגים על ידי המיקוביונט (הפטריה).[22] הציאנוביונטים מייצרים גלוקוז המהווה מקור לפחמן אורגני עבור הפטריה.[22] התאים הפטרייתיים מסוגלים לגרום לפוטוביונט לנקז מתוכו את תוצרי הפוטוסינתזה, ולאפשר לתוצרים אלה להיספג על ידי הפטרייה.[4]

למרות שחלק מהשותפים הפוטוסינתטיים בחזזית יכולים לשרוד מחוץ לחזזית, הקשר הסימביוטי של החזזיות מרחיב את הטווח האקולוגי של שני השותפים כך ששניהם משיגים מים וחומרי הזנה מינרלים בעיקר מהאטמוספירה, מהגשם ומאבק. השותף הפטרייתי מגן על האצה על ידי שמירה על מים, משמש כשטח אגירה גדול יותר עבור חומרים מזינים ומינרליים, ובמקרים מסוימים מספק מינרלים המתקבלים מהמשטח עליו החזזיות צומחות. אם קיים ציאנובקטריה, כשותף ראשוני או סימביונת אחר בנוסף לאצה ירוקה כמו בחזזיות בעלות סימביוזה משולשת, הם יכולים לקבע חנקן אטמוספירי, ולהשלים את הפעילות הביוכימית של האצה הירוקה.

לשילוב החזזיות של אצה או ציאנובקטריה עם פטרייה יש צורה שונה מאוד, והיא בעלת תכונות פיזיולוגיות וביוכימיות שונות מהפטרייה הסימביונטית. אצה או ציאנובקטריה הגדלות באופן עצמאי או בתרבית תהיינה שונות מאלה הנמצאות כסימביונטיות בחזזית. גם הפטריות ברוב החזזיות תהיינה שונות מבחינה מורפולוגית מהפטריות הגדלות בנפרד. כאשר מגדלים אותם במעבדה, בהיעדר פוטוביונט שלה, פטריית של חזזיות מתפתחות כמסה של חוטים פטרייתיים הקרויים hyphae. כאשר משלבים אותו עם הפוטוביונט שלו בתנאים מתאימים, מתגלה צורתו האופיינית הקשורה לפוטוביונט, בתהליך הנקרא מורפוגנזה.[10] בכמה מקרים יוצאי דופן, פטריית חזזית בודדת יכולה להתפתח לשתי צורות שונות מאוד של חזזיות, כאשר היא קשורה לסימביונט אצה ירוקה או לסימביונט ציאנובקטריאלי. בתחילה הן נחשבו למינים שונים של חזזיות, עד שנמצאו גדלים בצורה משולבת.[דרוש מקור]

אקולוגיה עריכה

מאחר שחזזיות בעלות מורפולוגית קטנות ביחס לצמחים יבשתיים אך דורשות את אור השמש כדי לגדול, בדרך כלל הן מחוברות לסלעים גדולים ואחרות גדלות על משטחים או צמחים עציים, החשופים לאור. עם זאת, במקומות בהם יש לחות מספקת, חזזיות מתפתחות על פני עצים, לרוב כאלו הגדלים לאט ביערות, כחלק מהצמחים האפיפייטים, הגדלים על צמחים אחרים ואינם טפילים. החזזית זקוקות למשטחים יציבים. הן מתפתחות יחסית לאט, ולרוב אינן עומדות בקצב הצמיחה של טחבים.

רבות מהחזזיות חיות במערכת יחסים סימביוטית עם סדרת פטריות בסיסה בעלי שלב התפתחותי דמוי שמרים, הנקראים (Cyphobasidiales). היעדר שותף שלישי זה יכול להסביר מדוע קשה לגדל חזזיות במעבדה. תאי השמרים אחראים להיווצרות הקליפה האופיינית למרקם התלוס של החזזית, ואחראית על לצורתו.[33]

החזזיות הן דוגמה לסימביוזה מוצלחת. העובדה שניתן למצוא חזזיות כמעט בכל בית גידול ואזור גאוגרפי על פני כדור הארץ היא עדות לכך.[34] שני מינים משני סוגים של אצות ירוקות מצויים במעל ל-35% מכלל החזזיות, ורק לעיתים נדירות ניתן למצוא שני מינים אלה חיים באופן עצמאי מחוץ לחזזית.[35]

במקרה שבו לשותף פטרייתי אחד היו בו-זמנית שני שותפים של אצות ירוקות המותאמות לחיות במזגי אוויר שונים, מאפשר לחזזית להתקיים במגוון רחב יותר של בתי גידול ומיקומים גאוגרפיים.[34] החזזיות דמויות הזקן בצפון אמריקה, מורכבות משלושה שותפים סימביוטיים: פטרייה אסקומיצטוסית, אצה פוטוסינתטית, ושמרים השייכים לקבוצת.

סדרת פטריות בסיסה. יחסי הגומלין בחזזיות מוגדרים לרוב כיחסי הדדיות או קומנסליזם, אך מערכת היחסים החזזית יכולה להיחשב טפילית[36] בנסיבות שבהן בן הזוג הפוטוסינתטי יכול להתקיים בטבע ללא תלות בשותף הפטרייתי, אך לא להפך. תאי פוטוביונט נהרסים באופן שגרתי במהלך חילופי חומרים מזינים. האסוציאציה נמשכת כי רבייה של תאי הפוטוביונט תואמת את הקצב שבו הם מושמדים.[36] הפטרייה מקיפה את תאי האצות,[13] לעיתים קרובות סוגרת אותם בתוך רקמות פטרייתיות מורכבות ייחודיות להתחברות של חזזיות. במינים רבים הפטרייה חודרת לדופן תאי האצות[13] ויוצרת יתדות חדירה (haustoria) בדומה לאלו המיוצרות על ידי פטריות פתוגניות הניזונות מהפונדקאי. ציאנובקטריות בתנאי מעבדה יכולות לגדול מהר יותר כשהן גדלות באופן עצמאי לעומת אלה שהן חלק מחזזית.

הסימביוזה בחזזיות כל כך מאוזנת ונחשבת למערכות אקולוגית מיניאטורית עצמאית יחסית העומדת בפני עצמה.[34][7] ייתכן שהחזזיות עשויות להיות מערכות סימביוטיות מורכבות יותר הכוללות קהילות חיידקים לא פוטוסינתטיים הממלאים תפקידים אחרים כשותפים בהולוביונט (holobiont).[8][9] חזזיות רבות רגישות מאוד להפרעות סביבתיות וניתן להשתמש בהן כדי[13] להעריך בשיטה זולה את זיהום האוויר, דלדול האוזון וזיהום מתכות. חזזיות נמצאות בשימוש נרחב כאינדיקטורים סביבתיים או ביו-אינדיקטורים. כאשר האוויר מזוהם מאוד עם דו תחמוצת הגופרית ייתכן שלא יהיו חזזיות, כי רק חלק מהאצות הירוקות יכולות להתקיים בתנאים אלה. בסבה שבה האוויר נקי חזזיות שיחיות, שעירות ועליות יימצאו בשפע. קיימים מיני חזזיות המסוגלים לסבול רמות גבוהות למדי של זיהום, והם נמצאים בדרך כלל באזורים עירוניים, על מדרכות, קירות וקליפות עצים. החזזיות הרגישות ביותר הן שיחיות ועליות, בעוד שהחזזיות העמידות יותר הן קרומיות במראן. מאז התיעוש, רבות מהחזזיות השיחיות והעליות כמו מיני Ramalina (אנ'), Usnea (אנ'),Lobaria (אנ') יש טווחים מוגבלים מאוד, ולעיתים קרובות הן מוגבלות לאזורים בעלי האוויר הנקי ביותר.

חזזיות שימשו לייצור צבעים, בשמים,[37] ותרופות מסורתיות. בטבע קיימים גם מיני חזזיות בודדים הנאכלים על ידי חרקים[13] או בעלי חיים גדולים יותר, כגון איילי צפון.[38]

חזזיות מהוות חלק מן המזון עבור בעלי חיים רבים, כמו האייל החי באזורים ארקטיים. יש זחלי פרפרים רבים הניזונים מחזזית במיוחד. החזזית אמנם גדלה בסביבה שהיא כאשר הן גדלות על משטחים מינרלים, החזזיות אט אט ממיסות אותו על ידי הפרשת חומצות ובכך תורמות לתהליך השחיקה של סלעים לאדמה.

שבבית בררנית קולטת וצוברת מזהמים, ויכולה לשמש מדד ביולוגי לזיהום. מנגנון דומה קיים למפרשית מרושתת.[39]

השותף הפוטוסינתטי בחזזית נקרא פוטוביונט . הפוטוביונטים בחזזיות מגיעים ממגוון של אורגניזמים פרוקריוטיים ואוקריוטיים פשוטים. לרוב זוהי אצה ירוקה

(Chlorophyta ) או ציאנובקטריה. בחלק מהחזזיות קיימים שני הסוגים, גם אצה וגם ציאנובקטריה. במקרה זה, האצה היא בדרך כלל בת הזוג העיקרית, כשהציאנובקטריה ממוקמת בכיסים נסתרים. [40] פוטוביונטים של אצות נקראים phycobionts, בעוד שפוטוביונטים של ציאנובקטריאליים נקראים cyanobionts.[41] לפי מקור אחד, לכ-90% מכל החזזיות המוכרות יש פיקוביונט, ולכ-10% יש ציאנוביונט,[41] לפי מחקר אחר, נקבה שלשני שלישים מהחזזיות יש אצות ירוקותן, ולשליש מהחזזיות יש ציאנוביונט. כ-100 מינים של שותפים לפוטוסינתזה מ-40 [41] סוגים וחמיש מחלקות נפרדות (פרוקריוטים: Cyanophyceae ; איקריוטים:Trebouxiophyceae, Phaeophyceae, Chlorophyceae) נמצאו קשורים לפטריות היוצרות חזזיות. פוטוביונטים נפוצים של אצות הם מהסוגים Trebouxia,Trentepohlia, (Pseudotrebouxia), אוMyrmecia ,.Trebouxia הוא הסוג הנפוץ ביותר של אצות ירוקות בחזזיות, המופיע בכ-40% מכלל החזזיות. "Trebouxioid" פירושו או פוטוביונט שנמצא בסוג Trebouxia, או דומה לחמ בסוג זה, ולכן הוא כנראה חבר במחלקת Trebouxiophycee.[42] סוג האצות הירוקות השני הנפוץ ביותר הוא Trentepohla בסך הכל, ידוע על כ-100 מינים של אוקריוטים המופיעים כפוטוביונטים בחזזיות. ככל הנראה כל האצות מסוגלות להתקיים באופן עצמאי בטבע וגם בחזזית.

"ציאנוליכן " הוא חזזית עם ציאנובקטריה כמרכיב הפוטוסינתטי העיקרי שלה (פוטוביונט). [43] רוב הציאנוליכן הם גם ascolychen, אבל לכמה basidiolichen כמו Dictyonema ו- Acantholichen יש ציאנובקטריה כבן זוגם. [44] הסוג Cyanobacterium הנפוץ ביותר הוא Nostoc. פוטוביונטים אחרים נפוצים של ציאנובקטריה הם מScytonema.[45] רבים הם קטנים ושחורים, ויש להם אבן גיר כמצע. קבוצה נוספת של צינוליכן, חזזיות הג'ל מסוג Collema או Leptogium הן ג'לטיניות וחיות על קרקעות לחות. קבוצה נוספת של מינים גדולים ובעלי עלים Foliose, כולל Peltigera, Lobaria ו- Degelia, הם בצבע אפור-כחול, במיוחד כשהם לחים או רטובים. רבים מהם מאפיינים את קהילות הלובריון של אזורי גשם גבוהים יותר במערב בריטניה, למשל, ביערות הגשם הקלטיות. זנים של ציאנובקטריה המצויים בציאנוליכנים שונים קשורים לעתים קרובות זה לזה באופן הדוק.[46] הם שונים מהזנים החופשיים.[46] חזזית בודדת עשויה להכיל מספר גנוטיפים של אצות.[47]

הגנוטיפים המרובים הללו עשויים לאפשר הסתגלות טובה יותר לשינויים סביבתיים, ולאפשר לחזזיות לאכלס מגוון רחב יותר של סביבות.[48]

פטריות טפיליות של חזזיות עריכה

 
Illosporiopsis christiansenii, פטריה אדומה טפילית, פינלנד

קיימות פטריות החיות על חזזיות כטפילים אלה מכונים פטריות (lichenicolous), והם זן שונה מהפטרייה החיה בתוך החזזית ואינם נחשבים לחלק מהחזזית.[49]

מגוון עריכה

המספר הגדול ביותר של פטריות שנמצאות ביחסי גומלין בחזזיות שייכות ל- Ascomycota. כ-40% מהמינים של קבוצה זו מצויים בחזזיות. חלק מפטריות אלו חיות כספרופיטים או טפילי צמחים (לדוגמה, Leotiales, Dothideales ו- Pezizales ). פטריות חזזיות אחרות משתייכות לחמש סדרות ( Graphidales, Gyalectales, Peltigerales, Pertusariales ו- Teloschistales ). לכ-98% מהחזזיות יש מיקוביונט אסקומיציטי.[50] לאחר ה-Ascomycota, המספר הגדול ביותר של פטריות חזזיות נמצא בקבוצת ה-fungi imperfecti, קבוצת פטריות שצורת הרבייה המינית שלהן לא נצפתה מעולם. יחסית מעט פיטריות מקבוצת ה basidiomycetes נמצאות בחזזיות, כגון מינים של Lichenomphalia, פטריות clavarioid, כגון מינים של Multiclavula, ופטריות corticioid, כגון מינים של Dictyonema .

מטבוליטים וביואקטיביות עריכה

חזזיות עשויות להפגין פעילות נוגדת חמצון אינטנסיבית.[51][52] משקעים של מטבוליטים משניים מופיעים לעיתים קרובות כגבישים באפופלסט.[53] לפעמים חזזיות מכילות מבנים העשויים ממטבוליטים פטרייתיים. בחזזיות קרום מופיעה לפעמים שכבה של רב-סוכרים בקורטקס.

קצב גידול עריכה

 
דרכי המעבר של מים בצמחים-אפופלסטים

לרוב יש לחזזיות קצב צמיחה קבוע אך איטי מאוד של פחות ממילימטר בשנה. בחזזיות קרום האזור לאורך השוליים הוא המקום שבו מתרחשת הגידול הפעיל ביותר.[54]  רוב חזזיות הקרום גדלות רק 1-2 מ"מ בקוטר בשנה.

אורך החיים עריכה

 
Rhizocarpon geographicum

חזזיות עשויות להיות ארוכות חיים, כאשר חלקן נחשבות בין האורגניזמים החיים העתיקים ביותר.[55] קשה למדוד את תוחלת החיים מכיוון שמה שמגדיר חזזית בודדת אינו מדויק.[56] חזזיות גדלות על ידי שבירה וגטטיבית של חתיכה ולכן קשה להגדיר האם השבר הוא חלק של אותה חזזית. קיימת אפשרות ששתי חזזיות יתמזגו, ואז להפוך לחזזית אחת. [56] מין חזזית מהאזור הארקטי בשם "חזזית מפה" (Rhizocarpon geographicum) תוארך כבן 8,600 שנה. ככל הנראה זהו האורגניזם החי העתיק בעולם.[57]

עמידות בתנאי יובש עריכה

החזזיות הן אורגניזמים המשתיכים לקבוצת צמחים פויקילוהידריים(Poikilohydry), שאינם מסוגלים להגיע למצב הומאוסטטי על ידי איזון תכולת המים ולכן הן עלולות לחוות אובדן מוחלט של מים בתקופות יבשות.[58] הן מסוגלות לשרוד ברמות נמוכות במיוחד של תכולת מים והן סופגות מים במהירות רבה כאשר הם זמינים, והופכים שוב לרכים ובשרניים.[58] נסייונות מעבדתיים הראו שחזזיות מסוגלות לשרוד תוך ביצוע תהליכי פוטוסינטזה בתנאי סימולציה של תנאי המאדים, משך 34 ימים במעבדת הסימולציה של מאדים (MSL) המתוחזקת על ידי המרכז הגרמני לתעופה וחלל (DLR).[59][60] סוכנות החלל האירופית גילתה שחזזיות יכולות לשרוד ללא הגנה בחלל. בניסוי שהוביל לאופולדו סנצ'ו מאוניברסיטת קומפלוטנסה של מדריד, שני מיני חזזיות (Rhizocarpon geographicum) ו-(Xanthoria elegans) נאטמו בקפסולה ושוגרו על רקטה Russian Soyuz ב-31 במאי 2005. כשהרקטה עלתה על מסלול העקיפה של המאדים, הקפסולות נפתחו והחזזיות נחשפו ישירות לריק החלל ולחילופי הטמפרטורות והקרינה הקוסמית. לאחר מסע של 15 ימים, החזזיות הושבו לכדור הארץ ונמצאו ללא שינוי ביכולת הפוטוסינתזה שלהן.

רבייה עריכה

רבייה א-מינית עריכה

 
חזזית Xanthoparmelia sp נושאת גופי פרי שנוצרו ברבייה מינית בתוך תלוס המשמש לרביה א-מינית

חזזיות רבות מתרבות באופן א-מיני, בין אם על ידי פיסת מתנתקת וגדלה מעצמה-רבייה וגטטיבית או באמצעות פיזור של חלקיקים המכילים כמה תאי אצות המוקפים בתאי פטרייה. [61] בגלל חוסר הבידול היחסי בתאלוס, הגבול בין היווצרות התפוצה לבין רבייה וגטטיבית מטושטש לעתים קרובות. חזזיות פרוטיקוז יכולות בקלות[דרוש מקור]להשבר וחזזיות חדשות יכולות לצמוח מהשבר. חזזיות רבות מתפרקות לרסיסים כשהן מתייבשות ומתפזרות על ידי פעולת הרוח, ולחדש את הצמיחה כאשר הלחות חוזרת. סורדיה הן קבוצות קטנות של תאי אצות המוקפות בחוטים פטרייתיים הנוצרים במבנים הנקראים סורליה, שמהם ניתן לפזר את הסורדיה ברוח.[61] איזידיה (ביחיד: "איזידיום") הן בליטות מסועפות, קוצניות, מוארכות, מהתלוס המאפשרות פיזור מכני.[61] חזזיות המכילות בדרך כלל תאים משני בני הזוג, אם כי המרכיבים הפטרייתיים של מה שנקרא "מיני שוליים" מסתמכים במקום זאת על תאי אצות המפוזרים על ידי "מיני הליבה".[62] קיימות חזזיות שאיבדו את היכולת להתרבות בהתרבות מינית, אך ממשיכות להתמיין.[4][5] ניתן לראות בהם מערכות אקולוגיות מיניאטוריות עצמאיות יחסית, שבהן לפטריות, לאצות או לציאנובקטריה יש פוטנציאל להתחבר עם מיקרואורגניזמים אחרים במערכת מתפקדת שעשויה להתפתח כאורגניזם מורכב יותר.[6][63][8][9] חזזיות עשויות להיות מאריכות חיים, כאשר חלקן נחשב בין היצורים החיים העתיקים ביותר.[10] הן בין היצורים החיים הראשונים שגדלו על סלע טרי שנחשף לאחר מפולת. תוחלת החיים הארוכה וקצב הצמיחה האיטי והסדיר של מינים מסוימים יכולים לשמש לתארוך אירועים הקרוי על שמם ליכנומטרה (lichenometry) במדעי הארכאולוגיה, הפלאונטולוגיה והגאומורפולוגיה.

 
Lichen reproduction התרבות של חזזיות

רבייה מינית עריכה

 
אצה חד תאית Trebouxia, פוטוביונט נפוץ בחזזיות

Xanthoria-parietina ישנן חזזיות המתרבות גם בצורה מינית בדומה לפטריות, כשהחלק הפטרייתי והאצתי פוגשים שותף מתאים להתרבות ברבייה מינית על מנת ליצור דור חדש של חזזיות. דרך זו אינה נפוצה. מבנים המעורבים ברביה מינית מופיעים לעתים קרובות כדיסקים, בליטות או קווים מתפתלים על פני התאלוס.[64] קימות ראיות לפעילות לרבייה מינית באצה הירוקה Trebouxia המצויה בחזזיות. אצה חד תאית זו היא הפוטוביונט הנפוץ ביותר בחזזיות.[65] [66] פטריות חזזיות רבות מתרבות מינית כמו פטריות אחרות, ומייצרות נבגים שנוצרו על ידי מיוזה והיתוך גמטות. לאחר פיזור, נבגי פטרייה כאלה חייבים להיפגש עם שותף אצות תואם לפני שחזזית פונקציונלית יכולה להיווצר.

חלק מפטריות החזזיות שייכות ל- Basidiomycota ומייצרות מבני רבייה דמויי פטריות הדומים לאלו של קרוביהם הלא-חזזניים. רוב פטריות החזזיות שייכות ל- Ascomycetes, ומיצרות נבגים.[67] הסוגים הנפוצים ביותר ה-apothecioum

ו-perithecioum [67] הם בדרך כלל דמויי כוסיות או דיסקים דמויי צלחת הממוקמים על המשטח העליון של החזזית, או צלוחיות המונחות ברקמת התלוס של החזזית, ובו חור קטן שבו הנבגים יוכלו לצאת מהבקבוק. גופי הפרי נראים כמו נקודות שחורות על פני החזזית.

רבייה על ידי נבגים עריכה

רוב החזזיות מייצרות מבנים מיניים בשפע. [68] נראה כי מינים רבים מתפזרים רק על ידי נבגים מיניים[68] חזזיות

(Graphis scripta) ו-(Ochrolechia parella) אינן מתפשטות באופן וגטטיבי. הפטריות של החזזיות הללו מתרבות מינית על ידי הפריה עצמית. מערכת רבייה זו עשויה לאפשר רבייה מוצלחת בסביבות קשות.[68] רוב החזזיות מייצרות מבנים מיניים בשפע. מינים רבים מתפזרים רק על ידי נבגים מיניים.[69] לדוגמה, חזזיות הקרסטוס Graphis scripta(Graphis scripta) ו- Ochrolechia parella לא מייצרות התפשטות וגטטיבית סימביוטית. במקום זאת, הפטריות יוצרות החזזיות של מינים אלה מתרבות מינית על ידי הפריה עצמית. מערכת רבייה זו עשויה לאפשר רבייה מוצלחת בסביבות קיצוניות[69]

מיון עריכה

חזזיות מסווגות לפי המרכיב הפטרייתי. מיני חזזיות מקבלים את אותו שם מדעי כמו מיני הפטריות בחזזית. האצה נושאת את השם המדעי שלה, ואין לו קשר לזה של החזזית או הפטרייה. ישנם כ-13,500–17,000 מיני חזזיות מזוהות. [70] כמעט 20% ממיני הפטרייתיים הידועים קשורים לחזזיות.[70] [71]. "פטרייה חזזית" עשויה להתייחס לכל החזזית, או רק לפטרייה. מין פטרייה מסוים עשוי ליצור חזזיות עם מיני אצות שונים, תהליכים אשר יובילו ליצירת מיני חזזיות שונות, אך עדיין מסווגות כאותו מין חזזית.

[72] בעבר, כמה טקסונומי חזזיות הציבו חזזיות בקבוצה משלה המכונה- Mycophycophyta, אך נוהג זה אינו מקובל עוד.

המרכיב הפטרייתי של חזזית נקרא מיקוביונט שמוצאו מ Ascomycete או Basidiomycete . [73] החזזיות הקשורות נקראות פטריות שק או פטריות בסיס בהתאמה. החיים כסימביונט בחזזית הם דרך מוצלחת עבור הפטרייה כדי להפיק חומרי הזנה חיוניים, שכן כ-20% מכל מיני הפטריות רכשו את אופן החיים הזה.

  • קרומיות: דמויות שכבת צבע כמו ה-Caloplaca flavescens.
  • Xanthoria parietina סיביות: דמויות שיער כמו ה-Ephebe lanata.
  • עלעליות: דמויות עלה כמו ה-Hypogymnia physodes.
  • מסתעפות, שיחיות, כמו ה-Cladina evensii, C. subtenuis ו-Usnea australis.
  • דמויות אבק כמו ה-Lepraria incana.
  • מורכבות ממבנים זעירים חסרי קליפה תחתית כמו Normandina pulchella.
  • חזזיות ג'לטיניות, המורכבת מציאנובקטריה מפיקה פוליסכריד הקושר ואוגר מים.
 
תלוס דמוי קרום עם פסאודופודיציה

ישפית זהובה היא בין החזזיות הנפוצות בישראל.

שיטות זיהוי עריכה

זיהוי החזזיות מבוצע בשלוש שיטות מעבדתיות: צורת הגידול, מיקרוסקופיה ותגובות לבדיקות כימיות.

השיטה הכימית מבוססת על התגובה לחומצה פרה-פניל-דיאמין. התוצאה של "בדיקת Pd" para-phenylenediamine.[74] אם הנחת טיפת ראגנט Pd אזור צהוב של החזזית, הצבע הופך לכתום עז, המאפשר לשייכה לסוג קְלָדוֹנִייָה (אנ') או לסוג לֵקָנוֹרָה (אנ').[74]

ארכאולוגיה ופלאונטולוגיה עריכה

 
חזזית Anzia colpodes

תיעוד המאובנים של חזזיות אינו טוב כי בתי הגידול הקיצוניים שבהם שולטות החזזיות, כמו טונדרה, הרים ומדבריות, אינם מתאימים בדרך כלל להיווצרות של מאובנים.[75] ישנן חזזיות מאובנות המשובצות בענבר. חזזית האנזיה (Anzia)[76] המאובן מצוי בחתיכות ענבר בצפון אירופה ומתוארכת ל-40 מיליון שנה בערך. שברי חזזיות מצויים גם בערוגות עלים מאובנים, כגון לובריה ממחוז טריניטי בצפון קליפורניה, ארה"ב, המתוארכת לתחילת המיוקן המוקדמת עד המיוקן האמצעית.

קרא עוד עריכה

קישורים חיצוניים עריכה

  מדיה וקבצים בנושא חזזית בוויקישיתוף

הערות שוליים עריכה

  1. ^ 1 2 Toby Spribille, Veera Tuovinen, Philipp Resl, Dan Vanderpool, Heimo Wolinski, M. Catherine Aime, Kevin Schneider, Edith Stabentheiner, Merje Toome-Heller, Göran Thor, Helmut Mayrhofer, Hanna Johannesson, John P. McCutcheon, Basidiomycete yeasts in the cortex of ascomycete macrolichens, Science 353, 2016-07-29, עמ' 488–492 doi: 10.1126/science.aaf8287
  2. ^ 1 2 Asplund, Johan; Wardle, David A. (2016-10-11). "How lichens impact on terrestrial community and ecosystem properties". Biological Reviews. 92 (3): 1720–1738. doi:10.1111/brv.12305. ISSN 1464-7931. PMID 27730713.
  3. ^ 1 2 "Lichens: Systematics, University of California Museum of Paleontology". ארכיון מ-24 בפברואר 2015. נבדק ב-10 באוקטובר 2014. {{cite web}}: (עזרה)
  4. ^ 1 2 3 4 5 Sharnoff, Stephen (2014) Field Guide to California Lichens, Yale University Press. ISBN 978-0-300-19500-2
  5. ^ 1 2 Lendemer, J. C. (2011). "A taxonomic revision of the North American species of Lepraria s.l. that produce divaricatic acid, with notes on the type species of the genus L. incana". Mycologia. 103 (6): 1216–1229. doi:10.3852/11-032. PMID 21642343.
  6. ^ 1 2 Casano, L. M.; Del Campo, E. M.; García-Breijo, F. J.; Reig-Armiñana, J; Gasulla, F; Del Hoyo, A; Guéra, A; Barreno, E (2011). "Two Trebouxia algae with different physiological performances are ever-present in lichen thalli of Ramalina farinacea. Coexistence versus competition?". Environmental Microbiology (Submitted manuscript). 13 (3): 806–818. doi:10.1111/j.1462-2920.2010.02386.x. PMID 21134099.
  7. ^ 1 2 Honegger, R. (1991) Fungal evolution: symbiosis and morphogenesis, Symbiosis as a Source of Evolutionary Innovation, Margulis, L., and Fester, R. (eds). Cambridge, MA, US: The MIT Press, pp. 319–340.
  8. ^ 1 2 3 Grube, M; Cardinale, M; De Castro, J. V. Jr.; Müller, H; Berg, G (2009). "Species-specific structural and functional diversity of bacterial communities in lichen symbioses". The ISME Journal. 3 (9): 1105–1115. doi:10.1038/ismej.2009.63. PMID 19554038.
  9. ^ 1 2 3 Barreno, E., Herrera-Campos, M., García-Breijo, F., Gasulla, F., and Reig-Armiñana, J. (2008) "Non photosynthetic bacteria associated to cortical structures on Ramalina and Usnea thalli from Mexico". Asilomar, Pacific Grove, CA, USA: Abstracts IAL 6 - ABLS Joint Meeting.
  10. ^ 1 2 3 4 Brodo, Irwin M. and Duran Sharnoff, Sylvia (2001) Lichens of North America. מסת"ב 978-0300082494.
  11. ^ 1 2 3 4 5 "Lichens and Bryophytes, Michigan State University, 10-25-99". אורכב מ-המקור ב-5 באוקטובר 2011. נבדק ב-10 באוקטובר 2014. {{cite web}}: (עזרה)
  12. ^ 1 2 3 "What is a lichen?". Australian National Botanic Gardens. אורכב מ-המקור ב-2 ביולי 2014. נבדק ב-10 באוקטובר 2014. {{cite web}}: (עזרה)
  13. ^ 1 2 3 4 5 Speer, Brian R; Ben Waggoner (במאי 1997). "Lichens: Life History & Ecology". University of California Museum of Paleontology. ארכיון מ-2 במאי 2015. נבדק ב-28 באפריל 2015. {{cite web}}: (עזרה)
  14. ^ University of California Museum of Paleontology, Calcaneus [Mesh [Etc]], MorphoSource Media, ‏2022
  15. ^ 1 2 3 Lichen Vocabulary, Lichens of North America Information, Sylvia and Stephen Sharnoff, (אורכב 20.01.2015 בארכיון Wayback Machine)
  16. ^ 1 2 3 4 "Foliose lichens, Lichen Thallus Types, Allan Silverside". ארכיון מ-19 באוקטובר 2014. נבדק ב-10 באוקטובר 2014. {{cite web}}: (עזרה)
  17. ^ 1 2 3 4 5 Mosses Lichens & Ferns of Northwest North America, Dale H. Vitt, Janet E. Marsh, Robin B. Bovey, Lone Pine Publishing Company, מסת"ב 0-295-96666-1
  18. ^ 1 2 3 4 "Lichens, Saguaro-Juniper Corporation". אורכב מ-המקור ב-10 במאי 2015. נבדק ב-10 באוקטובר 2014. {{cite web}}: (עזרה)
  19. ^ McCune, B.; Grenon, J.; Martin, E.; Mutch, L.S.; Martin, E.P. (מרץ 2007). "Lichens in relation to management issues in the Sierra Nevada national parks". North American Fungi. 2: 1–39. doi:10.2509/pnwf.2007.002.003. {{cite journal}}: (עזרה)
  20. ^ 1 2 3 Michigan Lichens, Julie Jones Medlin, B. Jain Publishers, 1996, מסת"ב 0877370397, 9780877370390, (אורכב 24.11.2016 בארכיון Wayback Machine)
  21. ^ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Lichens: More on Morphology, University of California Museum of Paleontology, (אורכב 28.02.2015 בארכיון Wayback Machine)
  22. ^ 1 2 3 4 "Lichen Photobionts, University of Nebraska Omaha" (PDF). אורכב מ-המקור (PDF) ב-6 באוקטובר 2014. {{cite web}}: (עזרה)
  23. ^ Spribille, Toby; Tuovinen, Veera; Resl, Philipp; Vanderpool, Dan; Wolinski, Heimo; Aime, M. Catherine; Schneider, Kevin; Stabentheiner, Edith; Toome-Heller, Merje (2016-07-21). "Basidiomycete yeasts in the cortex of ascomycete macrolichens". Science (באנגלית). 353 (6298): 488–92. Bibcode:2016Sci...353..488S. doi:10.1126/science.aaf8287. ISSN 0036-8075. PMC 5793994. PMID 27445309.
  24. ^ "Alan Silverside's Lichen Glossary (p-z), Alan Silverside". ארכיון מ-31 באוקטובר 2014. נבדק ב-10 באוקטובר 2014. {{cite web}}: (עזרה)
  25. ^ 1 2 Heiđmarsson, Starri; Heidmarsson, Starri (1996). "Pruina as a Taxonomic Character in the Lichen Genus Dermatocarpon". The Bryologist. 99 (3): 315–320. doi:10.2307/3244302. JSTOR 3244302.
  26. ^ Kumpula, Jouko; Lefrère, Stéphanie C.; Nieminen, Mauri (2004-01-01). "The Use of Woodland Lichen Pasture by Reindeer in Winter with Easy Snow Conditions". Arctic. 57 (3). doi:10.14430/arctic504. ISSN 1923-1245.
  27. ^ Fröberg, Lars; Baur, Anette; Baur, Bruno (בינואר 1993). "Differential herbivore damage to calcicolous lichens by snails". The Lichenologist. 25 (1): 83. doi:10.1017/s002428299300009x. ISSN 0024-2829. {{cite journal}}: (עזרה)
  28. ^ Leinaas, Hans Petter; Fjellberg, Arne (ביוני 1985). "Habitat Structure and Life History Strategies of Two Partly Sympatric and Closely Related, Lichen Feeding Collembolan Species". Oikos. 44 (3): 448. doi:10.2307/3565786. ISSN 0030-1299. JSTOR 3565786. {{cite journal}}: (עזרה)
  29. ^ Gerson, U. (באוקטובר 1973). "Lichen-Arthropod Associations". The Lichenologist (באנגלית). 5 (5–6): 434–443. doi:10.1017/S0024282973000484. ISSN 0024-2829. {{cite journal}}: (עזרה)
  30. ^ Galloway, D.J. (13 במאי 1999). "Lichen Glossary". Australian National Botanic Gardens. אורכב מ-המקור ב-6 בדצמבר 2014. {{cite web}}: (עזרה)
  31. ^ Margulis, Lynn; Barreno, EVA (2003). "Looking at Lichens". BioScience. 53 (8): 776. doi:10.1641/0006-3568(2003)053[0776:LAL]2.0.CO;2.
  32. ^ Pogoda, C. S.; Keepers, K. G.; Lendemer, J. C.; Kane, N. C.; Tripp, E. A. (2018). "Reductions in complexity of mitochondrial genomes in lichen‐forming fungi shed light on genome architecture of obligate symbioses – Wiley Online Library". Molecular Ecology. 27 (5): 1155–1169. doi:10.1111/mec.14519. PMID 29417658.
  33. ^ Spribille, Toby; Tuovinen, Veera; Resl, Philipp; Vanderpool, Dan; Wolinski, Heimo; Aime, M. Catherine; Schneider, Kevin; Stabentheiner, Edith; Toome-Heller, Merje; Thor, Göran; Mayrhofer, Helmut (29 ביולי 2016). "Basidiomycete yeasts in the cortex of ascomycete macrolichens". Science. 353 (6298): 488–492. Bibcode:2016Sci...353..488S. doi:10.1126/science.aaf8287. PMC 5793994. PMID 27445309. {{cite journal}}: (עזרה)
  34. ^ 1 2 3 Casano, L. M.; Del Campo, E. M.; García-Breijo, F. J.; Reig-Armiñana, J; Gasulla, F; Del Hoyo, A; Guéra, A; Barreno, E (2011). "Two Trebouxia algae with different physiological performances are ever-present in lichen thalli of Ramalina farinacea. Coexistence versus competition?". Environmental Microbiology (Submitted manuscript). 13 (3): 806–818. doi:10.1111/j.1462-2920.2010.02386.x. PMID 21134099.
  35. ^ Skaloud, P; Peksa, O (2010). "Evolutionary inferences based on ITS rDNA and actin sequences reveal extensive diversity of the common lichen alga Asterochloris (Trebouxiophyceae, Chlorophyta)". Molecular Phylogenetics and Evolution. 54 (1): 36–46. doi:10.1016/j.ympev.2009.09.035. PMID 19853051.
  36. ^ 1 2 Ahmadjian V. (1993). The Lichen Symbiosis. New York: John Wiley & Sons. ISBN 978-0-471-57885-7.
  37. ^ "Oak Moss Absolute Oil, Evernia prunastri, Perfume Fixative". ארכיון מ-25 בדצמבר 2014. נבדק ב-19 בספטמבר 2014. {{cite web}}: (עזרה)
  38. ^ Skogland, Terje (1984). "Wild reindeer foraging-niche organization". Ecography. 7 (4): 345. doi:10.1111/j.1600-0587.1984.tb01138.x.
  39. ^ Garty, J., Weissman, L., Tamir, O., Beer, S., Cohen, Y., Karnieli, A. and Orlovsky, L. (2000), Comparison of five physiological parameters to assess the vitality of the lichen Ramalina lacera exposed to air pollution. Physiologia Plantarum, 109: 410-418. doi:10.1034/j.1399-3054.2000.100407.x
  40. ^ Luecking, Robert (25 בפברואר 2015). "One Fungus - Two Lichens". Field Museum of Natural History. נבדק ב-25 בפברואר 2022. {{cite web}}: (עזרה)
  41. ^ 1 2 3 "Lichen Photobionts, University of Nebraska Omaha" (PDF). אורכב מ-המקור (PDF) ב-6 באוקטובר 2014. {{cite web}}: (עזרה)
  42. ^ "Alan Silverside's Lichen Glossary (p-z), Alan Silverside". ארכיון מ-31 באוקטובר 2014. נבדק ב-10 באוקטובר 2014. {{cite web}}: (עזרה)
  43. ^ "Alan Silverside's Lichen Glossary (a-f), Alan Silverside". ארכיון מ-31 באוקטובר 2014. נבדק ב-10 באוקטובר 2014. {{cite web}}: (עזרה)
  44. ^ Hallenbeck, Patrick C. (18 באפריל 2017). Modern Topics in the Phototrophic Prokaryotes: Environmental and Applied Aspects. Springer. ISBN 9783319462615. ארכיון מ-4 באוקטובר 2018. נבדק ב-4 באוקטובר 2018. {{cite book}}: (עזרה)
  45. ^ "Lichens: Systematics, University of California Museum of Paleontology". ארכיון מ-24 בפברואר 2015. נבדק ב-10 באוקטובר 2014. {{cite web}}: (עזרה)
  46. ^ 1 2 Rikkinen, J. (2002). "Lichen Guilds Share Related Cyanobacterial Symbionts". Science. 297 (5580): 357. doi:10.1126/science.1072961. PMID 12130774.
  47. ^ Ohmura, Y.; Kawachi, M.; Kasai, F.; Watanabe, M. (2006). "Genetic combinations of symbionts in a vegetatively reproducing lichen, Parmotrema tinctorum, based on ITS rDNA sequences" (2006)". Bryologist. 109: 43–59. doi:10.1639/0007-2745(2006)109[0043:gcosia]2.0.co;2.
  48. ^ Piercey-Normore (2006). "The lichen-forming asco-mycete Evernia mesomorpha associates with multiplegenotypes of Trebouxia jamesii". New Phytologist. 169 (2): 331–344. doi:10.1111/j.1469-8137.2005.01576.x. PMID 16411936.
  49. ^ Lawrey, James D.; Diederich, Paul (2003). "Lichenicolous Fungi: Interactions, Evolution, and Biodiversity" (PDF). The Bryologist. 106: 80. doi:10.1639/0007-2745(2003)106[0080:LFIEAB]2.0.CO;2. ארכיון (PDF) מ-3 בינואר 2011. נבדק ב-2 במאי 2011. {{cite journal}}: (עזרה)
  50. ^ Lutzoni, François; Pagel, Mark; Reeb, Valérie (2001). "Major fungal lineages are derived from lichen symbiotic ancestors". Nature. 411 (6840): 937–940. Bibcode:2001Natur.411..937L. doi:10.1038/35082053. PMID 11418855.
  51. ^ Hagiwara K, Wright PR, et al. (במרץ 2015). "Comparative analysis of the antioxidant properties of Icelandic and Hawaiian lichens". Environmental Microbiology. 18 (8): 2319–2325. doi:10.1111/1462-2920.12850. PMID 25808912. {{cite journal}}: (עזרה)
  52. ^ Odabasoglu F, Aslan A, Cakir A, et al. (במרץ 2005). "Antioxidant activity, reducing power and total phenolic content of some lichen species". Fitoterapia. 76 (2): 216–219. doi:10.1016/j.fitote.2004.05.012. PMID 15752633. {{cite journal}}: (עזרה)
  53. ^ Hauck, Markus; Jürgens, Sascha-René; Leuschner, Christoph (2010). "Norstictic acid: Correlations between its physico-chemical characteristics and ecological preferences of lichens producing this depsidone". Environmental and Experimental Botany. 68 (3): 309. doi:10.1016/j.envexpbot.2010.01.003.
  54. ^ Mosses Lichens & Ferns of Northwest North America, Dale H. Vitt, Janet E. Marsh, Robin B. Bovey, Lone Pine Publishing Company, מסת"ב 0-295-96666-1
  55. ^ Brodo, Irwin M. and Duran Sharnoff, Sylvia (2001) Lichens of North America. מסת"ב 978-0300082494.
  56. ^ 1 2 "The Earth Life Web, Growth and Development in Lichens". earthlife.net. אורכב מ-המקור ב-28 במאי 2015. נבדק ב-12 באוקטובר 2014. {{cite web}}: (עזרה)
  57. ^ "Lichens". National Park Service, US Department of the Interior, Government of the United States. 22 במאי 2016. ארכיון מ-5 באפריל 2018. נבדק ב-4 באפריל 2018. {{cite web}}: (עזרה)
  58. ^ 1 2 Speer, Brian R; Ben Waggoner (במאי 1997). "Lichens: Life History & Ecology". University of California Museum of Paleontology. ארכיון מ-2 במאי 2015. נבדק ב-28 באפריל 2015. {{cite web}}: (עזרה)
  59. ^ Baldwin, Emily (26 באפריל 2012). "Lichen survives harsh Mars environment". Skymania News. אורכב מ-המקור ב-28 במאי 2012. נבדק ב-27 באפריל 2012. {{cite web}}: (עזרה)
  60. ^ Sheldrake, Merlin (2020). Entangled Life: How Fungi Make Our Worlds, Change Our Minds and Shape Our Futures. Bodley Head. p. 94. ISBN 978-1847925206.
  61. ^ 1 2 3 "What is a lichen?". Australian National Botanic Gardens. אורכב מ-המקור ב-2 ביולי 2014. נבדק ב-10 באוקטובר 2014. {{cite web}}: (עזרה)
  62. ^ A. N. Rai; B. Bergman; Ulla Rasmussen (31 ביולי 2002). Cyanobacteria in Symbiosis. Springer. p. 59. ISBN 978-1-4020-0777-4. ארכיון מ-31 בדצמבר 2013. נבדק ב-2 ביוני 2013. {{cite book}}: (עזרה)
  63. ^ Honegger, R. (1991) Fungal evolution: symbiosis and morphogenesis, Symbiosis as a Source of Evolutionary Innovation, Margulis, L., and Fester, R. (eds). Cambridge, MA, US: The MIT Press, pp. 319–340.
  64. ^ Sharnoff, Stephen (2014) Field Guide to California Lichens, Yale University Press. מסת"ב 978-0-300-19500-2
  65. ^ Law, R.; Lewis, D. H. (בנובמבר 1983). "Biotic environments and the maintenance of sex-some evidence from mutualistic symbioses". Biological Journal of the Linnean Society. 20 (3): 249–276. doi:10.1111/j.1095-8312.1983.tb01876.x. ISSN 0024-4066. {{cite journal}}: (עזרה)
  66. ^ Škaloud, Pavel; Steinová, Jana; Řídká, Tereza; Vančurová, Lucie; Peksa, Ondřej (2015-05-04). "Assembling the challenging puzzle of algal biodiversity: species delimitation within the genusAsterochloris(Trebouxiophyceae, Chlorophyta)". Journal of Phycology. 51 (3): 507–527. doi:10.1111/jpy.12295. ISSN 0022-3646. PMID 26986666.
  67. ^ 1 2 Sharnoff, Stephen (2014) Field Guide to California Lichens, Yale University Press. מסת"ב 978-0-300-19500-2
  68. ^ 1 2 3 Murtagh GJ, Dyer PS, Crittenden PD (באפריל 2000). "Sex and the single lichen". Nature. 404 (6778): 564. Bibcode:2000Natur.404..564M. doi:10.1038/35007142. PMID 10766229. {{cite journal}}: (עזרה)
  69. ^ 1 2 Murtagh GJ, Dyer PS, Crittenden PD (באפריל 2000). "Sex and the single lichen". Nature. 404 (6778): 564. Bibcode:2000Natur.404..564M. doi:10.1038/35007142. PMID 10766229. {{cite journal}}: (עזרה)
  70. ^ 1 2 Ramel, Gordon. "What is a Lichen?". Earthlife Web. ארכיון מ-19 בינואר 2015. נבדק ב-20 בינואר 2015. {{cite web}}: (עזרה)
  71. ^ Ramel, Gordon. "What is a Lichen?". Earthlife Web. ארכיון מ-19 בינואר 2015. נבדק ב-20 בינואר 2015. {{cite web}}: (עזרה)
  72. ^ "Form and structure – Sticta and Dendriscocaulon". Australian National Botanic Gardens. אורכב מ-המקור ב-28 באפריל 2014. נבדק ב-18 בספטמבר 2014. {{cite web}}: (עזרה)
  73. ^ "Lichens: Systematics, University of California Museum of Paleontology". ארכיון מ-24 בפברואר 2015. נבדק ב-10 באוקטובר 2014. {{cite web}}: (עזרה)
  74. ^ 1 2 "Alan Silverside's Lichen Glossary (p-z), Alan Silverside". ארכיון מ-31 באוקטובר 2014. נבדק ב-10 באוקטובר 2014. {{cite web}}: (עזרה)
  75. ^ "Lichens: Fossil Record" (אורכב 25.01.2010 בארכיון Wayback Machine), University of California Museum of Paleontology.
  76. ^ Jouko Rikkinen, George O. Poinar, Fossilised Anzia (Lecanorales, lichen-forming Ascomycota) from European Tertiary amber, Mycological Research 106, 2002-08-01, עמ' 984–990 doi: 10.1017/S0953756202005907