משתמש:Yoavabadi/ארגז חול

היסטוריה

איור תאי הדם האדומים בדג הסלמון ובהם גרעין, אותו יצר אנטוני ואן לוונהוק ב-1719, על פי תצפיותיו.

איור של שני מיני אצת האצטבולריה בהם השתמש האמרלינג במחקרו.

איור זה מתאר את שלבי הניסוי של מאזיה. ניתן לראות כי החלקים בעלי הגרעין המשיכו להתקיים ולהתרבות ואילו החלקים חסרי הגרעין התנוונו ומתו.

הגרעין היא האברון הראשון שהתגלה, כנראה מכיוון שהוא גדול במימדיו‏‏^[1] וכהה יותר ביחס לשאר אברוני התא, שתי תכונות המהוות יתרון בעת צפייה מבעד למיקרוסקופ אור. הראשון שצפה בגרעין התא היה סוחר הבדים ומלטש העשות החובב אנטוני ואן לוונהוק, ששכלל את המצאת המיקרוסקופ ובאמצעותו התבונן בסוגי תאים שונים. ב-1719, בעת התבוננות בתאי דם אדומים של דג הסלמון‏‏^[2]^{[סימוכין 1]}, הבחין ואן לוונהוק בחלל עטוף קרום ויצר רישום של תצפיתו. את מכלול מחקריו, הכוללים את איוריו ורישומיו מתצפיותיו, שלח ואן לוונהוק במהלך השנים להחברה המלכותית של לונדון.

הבוטנאי הסקוטי רוברט בראון היה הראשון לכנות את הגרעין בשם, בעת שחקר צמחי סחלב תחת עדשת מיקרוסקופ אור. בתוך האפידרמיס (השכבה החיצונית) של הסחלב הבחין בראון באזור עגלגל שהיה כהה יותר משאר חלקי התא. בראון כינה איזור זה בשם "גרעין" (nucleus), אך לא הציע כל תפקיד אפשרי לאזור זה בתא^{[סימוכין 2]}. בבדיקות נוספות גילה בראון גרעינים גם בתאים של צמחים אחרים. בראון הציג את ממצאיו ב-1831 במהלך הרצאה בהאגודה הלינאית של לונדון.

ניסוח תיאוריית התא מיוחסת לבוטנאי מתיאוס שליידן ולזואולוג תיאודור שוואן. שליידן היה הראשון שייחס חשיבות לגרעין ולציטופלזמה. הוא מצא גרעינים בכל סוגי תאי הצמחים שבדק תחת המיקרוסקופ, לפחות בשלבים הראשונים להיווצרם. דבר זה הביא אותו למסקנה כי תאים "נוצרים" מהגרעין, מסקנה שנמצאה מאוחר יותר שגויה.

פעם אחת, כאשר סעד שליידן בחברת שוואן ב-1837, נדדה השיחה לתיאור הגרעינים בתאי הצמחים בהם צפה שליידן ועל תאי בעלי חיים. שליידן חלק את דעתו עם שוואן על חשיבותו של הגרעין כגופיף פעיל בתאי הצמחים. שוואן זכר כי ראה מבנים דומים לאלו שתוארו על ידי שליידן בתאי בעלי חיים שונים. שוואן הבין מיד את החשיבות שבחיבור בין שתי התופעות שנצפו, המוביל לרעיון כי תאים של בעלי חיים וצמחים נוצרים באותה דרך ושבכל תא יש גרעין ולו תפקיד ייחודי בתא. כדי למצוא עדויות לתיאוריה בדק שוואן תאי בעלי חיים רבים, כגון תאים מצפרדעים ודגים, והדמיון בין שני סוגי התאים אושש ללא עיקוב.

שוואן פירסם את ממצאיו יחד עם שליידן‏‏^[3] ובו הכתיבו כי החלק העיקרי של התא איננו דופן או קרום התא, אלא תוכנו ובו הגרעין והציטופלזמה. ב-1838 ניסחו שליידן ושוואן את תיאוריית התא, הקובעת כי:

כל היצורים החיים מורכבים מתאים, התאים הם היחידות הבסיסיות של החיים וכל התאים נוצרו מתאים שקדמו להם

מאוחר יותר, ב1858, ניסח רודולף וירכאו על פי תיאורייה זו את המשפט הידוע:

Omnis cellula e cellula כל התאים מקורם בתאים

— רודולף וירכאו

בשנות השלושים ביצע החוקר הגרמני יואכים האמרלינג סדרה של ניסויים שמטרתם הייתה לבדוק מהו תפקידו של הגרעין בתא. החומר החי בניסויים אלו היה מספר מינים של אצה הנקראת אצטבולריה. אצה זו ייחודית בכך שכל גוף האצה בנוייה מתא בודד (כלומר זהו יצור חד-תאי), אף על פי שאורך גוף האצה יכול להגיע לכדי 5 ס"מ ולכן ניתן לצפות באצה זו ולהבחין בשינויים המורפולוגיים שחלים בה גם ברמת המאקרו (בעין בלתי מזויינת). אצת האצטבולריה מורכבת משלושה חלקים עיקריים: "כובע" האצה, גבעול ובסיס האצה, בה נמצא גרעין התא. עוד מאפיין המייחד את אצת האטבולריה הוא שהיא מסוגלת לגדל מחדש את הגבעול והכובע שלה, לאחר שאלו מוסרים. למיני האצטבולריה השונים ישנם כובעים שונים. בניסוייו השתמש האמרלינג בשני מינים של האצטבולריה: האחד בו כובע האצה חלק (ששמה המדעי הוא Acetabularia Meditarranea), והשני בו כובע האצה בעל אונות, הדומה בצורתו לשושנת ים (ששמה המדעי הוא: Acetabularia Crenulata). בניסוי הראשון הפריד האמרלינג בין שלושת חלקי התא של האצטבולריה של פרט ממין א' ושל פרט ממין ב'. לאחר מכן, האמרלינג השתיל את הגרעין של הפרט ממין א' בבסיס האצה ממין ב' ולהיפך.‏‏^[4]

לאחר זמן מה, גידל הפרט שגרעינו ממין א' ובסיסו ממין ב' כובע חלק, הזהה בצורתו לזה של מין א' והפרט שגרעינו ממין ב' ובסיסו ממין א' גידל כובע עם אונות, הזהה בצורתו לזה של מין ב'.

תוצאות הניסוי של האמרלינג:
מקור הגרעין	מקור הריזואיד	צורת הכובע
מין א'	מין ב'	מין א'
מין ב'	מין א'	מין ב'

בניסוי השני, הוציא האמרלינג גרעין של אצה ממין א', ולאחר שהפריד גבעול של אצה ממין ב' משאר חלקיה, השתיל את הגרעין של האצה ממין א' בגבעול של אצה ממין ב'. לאחר זמן מה, הגבעול הצמיח בסיס וכובע הזהים בצורתם לאלו של מין א'.

לאור תוצאות מחקריו שהראו כי הכובעים התפתחו בהתאם למין ממנו נלקח הגרעין, הסיק האמרלינג כי מידע מסויים הנמצא בגרעין הוא האחראי לצורת הכובע.

בשנות החמישים ערך החוקר היהודי אמריקאי דניאל מאזיה ניסויים באמבה, יצור חד-תאי חסר צורה ברורה הנראה בבירור תחת עדשת מיקרוסקופ אור. מאזיה חתך את תאי האמבה לשני חלקים, כך שבחלק אחד הייתה ציטופלזמה ואת גרעין התא ובשני ציטופלזמה ללא גרעין. מאזיה הפריד את החלקים וגידל אותם בתנאים שווים בתוך כלים המכילים תמיסות מזון בכמויות שוות. לאחר זמן מה התברר למאזיה כי רק חלקי האמבה המכילים את הגרעין המשיכו לחיות, לגדול, להתפתח ולהתרבות, בעוד שהחלקים חסרי הגרעין התנוונו ומתו תוך פרק זמן קצר. תוצאות ניסוי זה הובילו למסקנה כי גרעין התא חיוני לקיומו, תפקודו והתרבותו של התא.

וולטר פלמינג וגילוי הכרומוזומים
צביעת הכרומוזומים
ווטסון וקירק - פיענוח הצופן הגנטי
התקדמות שנעשתה במהלך המאה העשרים לאחר פיענוח ה-DNA בעזרת שיטות חדישות ורעיונות מרשימים: UV, קריסטולוגרפיה ב-X, שימוש בהרצה בג'ל, ב-PCR, DNA פולימאראז 1, PACS וכדומה...

גלריית תמונות האישים המוזכרים בערך:

מבנים בגרעין

הגרעין הוא האברון הגדול ביותר בתא האאוקריוטי^{[סימוכין 3]} והוא תחום במעטפת המורכבת משני קרומים, המפרידה בינו לבין הציטופלזמה. בתאי יונקים, הקוטר הממוצע של הגרעין הוא בערך 6 מיקרון (μm) והוא תופס כ-10% מנפחו הכולל של התא^{[סימוכין 4]}. בתוך הגרעין מצוי נוזל סמיך המכונה נוזל הגרעין או נוקליאופלזמה. נוזל הגרעין דומה בהרכבו לציטוזול המצוי מחוץ לגרעין^{[סימוכין 5]}. בפלזמה נמצאים הכרומוזומים, שהם מולקולות DNA וחלבונים הקשורים אליהם. בגרעין ישנו גם צביר מרוכז של חומר הקרוי גרעינון; שם מיוצרות תת-יחידות ריבוזומאליות, שהן RNA וחלבונים, ומהן מורכבים הריבוזומים.

קרום הגרעין מכיל נקבים חלבוניים הנקראים נקבוביות ומאפשרים מעבר בררני ביותר של חומרים מהציטופלזמה לפלזמת הגרעין ולהפך. המולקולות החשובות ביותר שעוברות מהגרעין אל החוץ הן מולקולות ה-RNA, המשועתקות מה-DNA שבגרעין ואז נודדות אל ציטופלזמת התא, אל הריבוזומים, בהם משמש המידע המקודד ב-RNA לייצור חלבונים.

מעטפת הגרעין והנקבוביות

חתך רוחב של נקבובית גרעינית על פי מעטפת הגרעין (1). בהמשך ניתן לראות את הטבעת החיצונית של הנקבובית (2), את החישורים (3), את המבנה החרוטי (4) ואת הסלילים החלבוניים(5).

מעטפת הגרעין, המכונה גם ממברנת או קרום הגרעין, מורכבת משני קרומים - קרום חיצוני וקרום פנימי, הממוקמים האחד במקביל לשני ומופרדים בכ-10 עד 50 ננומטרים האחד מהשני. מעטפת הגרעין מקיפה את הגרעין במלואו, מפרידה בין המידע הגנטי של התא מהציטופלזמה הסובבת אותו ומשמשת חוצץ למניעת מעבר בדיפוזיה של מקרומולקולות בחופשיות ואקראיות בין נוזל הגרעין לציטופלזמה^{[סימוכין 6]}. קרום הגרעין החיצוני הוא המשכו של קרום הרשת האנדופלזמתית המחוספסת ובדומה לה, הוא משובץ בריבוזומים. החלל שבין שני הקרומים נקרא חלל מעטפת הגרעין (Perinuclear Space) והוא המשכו של החלל של הרשת האנדופלזמתית המחוספסת.

מעטפת הגרעין מכיל נקבים חלבוניים הנקראים נקבוביות ומאפשרים מעבר בררני ביותר של חומרים מהציטופלזמה לפלזמת הגרעין ולהפך. הנקבוביות שבמעטפת הגרעין, המספקות תעלות מעבר למקרומולקולות מהגרעין ולגרעין, מורכבות מחלבונים רבים. משקל הנקבוביות הוא בערך 125 מגה דלטון ומורכבים מ-50 (בשמרים) עד 100 (בירקות) חלבונים)^{[סימוכין 3]}. קוטרם של הנקבוביות הוא כ-100 ננומטרים. לעומת זאת, המרווח דרכו עוברות המולקולות בדיפוזיה באופן חופשי על גבי המעטפת הוא רק 9 ננומטר ברוחבו, בזכות נוכחותה של מערכת וויסות בתוך מרכז הנקבובית. גודל זה מאפשר את מעברן החופשי של מולקולות קטנות המומסות במים ובו בעת למנוע את מעברן החופשי של מולקולות גדולות כחומצות גרעין או חלבונים גדולים, שמעברן מהגרעין עלול לפגום בתפקוד הגרעין וכמו כן גם למנוע כניסה לא רצוייה של מקרומולקולות אחרות העלולות לשבש את תפקודו של הגרעין. במקום זאת, מקרומולקולות אלו חייבות לעבור באופן אקטיבי אל ומהגרעין, משמע, תוך כדי השקעת אנרגיה. גרעין טיפוסי של יונק יכולה להכיל בין 3000 ל-4000 נקבוביות הפרוסות על גבי המעטפת*, כאשר כל אחת מהן בנויה כמבנה טבעתי במקום בו שני הקרומים המרכיבים את מעטפת הגרעין מחוברים זה לזה. למבנה הטבעתי מחובר מבנה חרוטי המגיע אל תוך נוזל הגרעין מהצד הפנימי וסדרה של סלילים מוארכים הנמצאים בתוך הציטופלזמה מהצד החיצוני. שני מבנים אלו משמשים כמתווכים להגבלת מעבר חלבונים אל ולגרעין.

רוב החלבונים, תתי מהערכות של הריבוזומים וחלק מן ה-RNA, מועברים דרך קומפלקסי הנקבוביות הללו בתהליך המתווך על ידי משפחה של פקטורי העברה הנקראת קריופרין. קריופרינים אלו המתווכים את התנועה אל תוך הגרעין נקראים גם אימפורטינים (מהמילה Import שפירושה: לייבא), בעוד שאלו המתווכים תנועה אל מחוץ לגרעין נקראים אקספורטינים (מהמילה Export שמשמעותה הוא לייצא). רוב הקריופרינים נמצאים במגע ישיר עם ה"מטען" שהם מייבאים או מייצאים, למרות שחלקן משתמשים במתאמים חלבוניים*. הורמונים סטרואידים כגון קורטיזול ואלדוסטרון, כמו גם מולקולות קטנות אחרות המומסות בליפידים והקשורות באיתות התוך תאי, יכולות לעבור בדיפוזיה דרך קרום התא ולתוך הציטופלזמה. בציטופלזמה מולקולות אלו מתקשרות עם קולטנים חלבוניים יחודיים המועברים לתוך הגרעין. שם קולטנים אלו משמשים כגורמי שעתוק כאשר הם מתחברים אל הליגנד‏‏^[5] שלהם.

הלמינה הגרעינית

ערך מורחב – למינה גרעינית

כרומוזומים

ערך מורחב – כרומוזומים

גרעין התא מכיל את רוב רובו של המידע הגנטי בתצורת מולקולת ה-DNA בעלת מבנה הסליל הכפול, ה"מלופפת" סביב כדורונים חלבונים הנקראים היסטונים לכדי מבנים הנקראים כרומוזומים. במהלך רוב מחזור התא מולקולות ה-DNA מאורגנות בקומפלקס הנקרא כרומטין ורק בזמן חלוקת התא (שלב ה-M) מתארגן לצורה המסודרת יותר של הכרומוזום, כפי שהיא נראית בקריוטיפים.

גרעינון

ערך מורחב – גרעינון

גופים תוך גרעיניים נוספים

ערך מורחב – ספלייסוזום

2 קרומי הגרעין, גרעינון, כרומוזומים, תתי מבנים, מידור, למינה גרעינית

תהליכים המתרחשים בגרעין

שכפול DNA, שעתוק , שחבור, שחבור אלטרנטיבי, בקרת גנים.

רצוי/לא רצוי: שחלוף (בעת החלוקה), מוטציה.

דינמיקה וויסות

תאים אאוקריוטיים חסרי גרעין

אבולוציה

כיאה למאפיין המרכזי של התא האאוקריוטי, שאלת מוצאו האבולוציוני של גרעין התא היווה ומהווה מקור להשערות רבות ומגוונות. ארבעה השערות עיקריות הוצעו להסבר קיומו, אך אף אחת מהן לא קיבלה תמיכה חד משמעית מהקהילה המדעית.^{[סימוכין 7]}

התיאוריה המכונה "המודל הסינוטרופי" מציעה כי יחסי סימביוזה בין חיידקים קדומים לבין חיידקים יצרו תא אאקריוטי המכיל גרעין. השערת התיאוריה היא שהסימביוזה נוצרה כאשר חיידק קדום (אריכאה) הדומה ל"Methanogenic", פלש וחי לתוך חיידק פרוקריוטי הדומה ל"Myxobacteria" ובסופו של דבר התנוון ונוצר הגרעין הראשון. ישנם נקודות דמיון בין תיאוריה זו לתיאוריה האנדוסימביוטית המקובלת על כלל הקהילה המדעית, המסבירה את מקורם של אברוני המיטוכונדריה והכלורופלסטים המצויים בתאים אאוקריוטיים, לפיה אברונים אלה התפתחו מיחסים אנדוסימביוטים דומים בין התא האאוקריוטי הראשון לבין חיידק פרוקריוטי אווירני (אירובי; המשתמש בחמצן לתהליכי הפקת האנרגיה בתא).^{[סימוכין 8]} תיאוריית המודל הסינוטרופי נתמכת על ידי תצפיות שנעשו, בהן התגלה כי לחיידקים קדומים ולאאוקריוטים גנים דומים לחלבונים מסויימים, כולל היסטונים. תצפיות שהראו כי החיידק "myxobacteria" הוא בעל כושר תנועה עצמאית, יכול ליצור קומפלקסים רב תאיים ומכיל קינאז וחלבון G בדומה לתאים אאקריוטיים, תומך בהשערה כי המקור לתא האאקריוטי הוא בחיידק פרוקריוטי.^{[סימוכין 9]}

התיאוריה השנייה מציעה כי התא האאוקריוטי הראשון התפתח מחיידק פרוקריוטי ללא שלב אנדוסימביוטי. תיאוריה זו נתמכת על ידי קיומו של החיידק "Planctomycetes". חיידק זה בעל מבנה גרעיני עם נקבוביות פרימיטיביות ומבנים ממודרים אחרים הנמצאים על גבי מעטפת הגרעין בתא אאוקריוטי.^{[סימוכין 10]}

התיאוריה השנויה ביותר במחלוקת גורסת כי מקורן של מעטפת הגרעין, ביחד עם עוד תכונות אאוקריוטיות, הוא בהדבקת חיידק פורקריוטי בוירוס. הצעה זו מבוססת על נקודות דמיון הקיימות בין ההאוקריוטים לבין וירוסים, הכוללות את נוכחות גדילי DNA קווים, ביצוע mRNA capping וקשירה חזקה לחלבונים (כאשר מבצעים אנלוגיה בין ההיסטונים למעטפת הוירוס).

הערות שוליים

^ ‏גודלו של גרעין ממוצע הוא כ-6 מיקרומטרים ואילו גודלו של אברון המיטוכונדריון, לדוגמה, הוא בין 0.5 ל-1 מיקרון.‏
^ ‏בניגוד לתאי דם אדומים במשפחת היונקים, תאי הדם האדומים הבוגרים של שאר בעלי החוליות אינן חסרי גרעין. במשפחת היונקים, תאי הדם האדומים מאבדים את גרעינם כחלק מתהליך ההתפתחות הטבעי שלהם במח העצם, המכונה אריתרופויזה.‏
^ הם כתבו ספר הנקרא: Microscopic Investigations on the Accordance in the Structure and Growth of Plants and Animals, אותו הם כתבו בשפה הגרמנית. כאן תוכלו למצוא עותק של ספרם בתרגום לאנגלית, מתוך "Google Book Search", מנוע חיפוש לספרים.
^ ‏גודל תא האצטבולריה וכן גודלו היחסי של גרעינו ומיקומו בריזואיד הם שאפשרו להאמרלינג לבצע את החלפת הגרעינים בשנות ה-30. סימוכין.‏
^ ‏בביוכימיה, לינגד הוא שם כולל למולקולה שמתקשרת לקולטן, המצוי על פני קרום התא או בתוכו, ובכך מפעילה מערכת סיגנל‏.

סימוכין

^ Leeuwenhoek, A. van: Opera Omnia, seu Arcana Naturae ope exactissimorum Microscopiorum detecta, experimentis variis comprobata, Epistolis ad varios illustres viros. J. Arnold et Delphis, A. Beman, Lugdinum Batavorum 1719–1730. Cited after: Dieter Gerlach, Geschichte der Mikroskopie. Verlag Harry Deutsch, Frankfurt am Main, Germany, 2009. ISBN 978-3-8171-1781-9.
^ Brown, Robert (1866). "On the Organs and Mode of Fecundation of Orchidex and Asclepiadea". Miscellaneous Botanical Works. I: 511–514.
^ ¹ ² Lodish, H; Berk A, Matsudaira P, Kaiser CA, Krieger M, Scott MP, Zipursky SL, Darnell J. (2004). Molecular Cell Biology (5th ed.). New York: WH Freeman.
^ Bruce Alberts, Alexander Johnson, Julian Lewis, Martin Raff, Keith Roberts, Peter Walter, ed (2002). Molecular Biology of the Cell, Chapter 4, pages 191-234 (4th ed.). Garland Science.
^ Clegg JS (בפברואר 1984). "Properties and metabolism of the aqueous cytoplasm and its boundaries". Am. J. Physiol. 246 (2 Pt 2): R133–51. PMID 6364846. {{cite journal}}: (עזרה)
^ Paine P, Moore L, Horowitz S (1975). "Nuclear envelope permeability". Nature. 254 (5496): 109–114. doi:10.1038/254109a0. PMID 1117994.{{cite journal}}: תחזוקה - ציטוט: multiple names: authors list (link)
^ Pennisi E. (2004). "Evolutionary biology. The birth of the nucleus". Science. 305 (5685): 766–768. doi:10.1126/science.305.5685.766. PMID 15297641.
^ Margulis, Lynn (1981). Symbiosis in Cell Evolution. San Francisco: W. H. Freeman and Company. pp. 206–227. ISBN 0-7167-1256-3.
^ Lopez-Garcia P, Moreira D. (2006). "Selective forces for the origin of the eukaryotic nucleus". Bioessays. 28 (5): 525–533. doi:10.1002/bies.20413. PMID 16615090.
^ Fuerst JA. (2005). "Intracellular compartmentation in planctomycetes". Annu Rev Microbiol. 59: 299–328. doi:10.1146/annurev.micro.59.030804.121258. PMID 15910279.

מקורות

הערך Cell nucleus מתוך אתר האינטרנט ויקיפדיה האנגלית, האנציקלופדיה החופשית ברשת.
התא-יחידת החיים, המרכז להוראת המדעים באוניברסיטה העברית, חיה גרוס ויהודית עתידיה.
פרקים במיקרוביולוגיה ובמערכות הגנה, המרכז להוראת המדעים באוניברסיטה העברית, חנה ברנהולץ, ליאורה פלד ורות וינקלר.
גנטיקה, המרכז להוראת המדעים באוניברסיטה העברית, חיה גרוס ויהודית עתידיה.

[1] ‏גודלו של גרעין ממוצע הוא כ-6 מיקרומטרים ואילו גודלו של אברון המיטוכונדריון, לדוגמה, הוא בין 0.5 ל-1 מיקרון.‏

[2] ‏בניגוד לתאי דם אדומים במשפחת היונקים, תאי הדם האדומים הבוגרים של שאר בעלי החוליות אינן חסרי גרעין. במשפחת היונקים, תאי הדם האדומים מאבדים את גרעינם כחלק מתהליך ההתפתחות הטבעי שלהם במח העצם, המכונה אריתרופויזה.‏

[5] הם כתבו ספר הנקרא: Microscopic Investigations on the Accordance in the Structure and Growth of Plants and Animals, אותו הם כתבו בשפה הגרמנית. כאן תוכלו למצוא עותק של ספרם בתרגום לאנגלית, מתוך "Google Book Search", מנוע חיפוש לספרים.

[6] ‏גודל תא האצטבולריה וכן גודלו היחסי של גרעינו ומיקומו בריזואיד הם שאפשרו להאמרלינג לבצע את החלפת הגרעינים בשנות ה-30. סימוכין.‏

[11] ‏בביוכימיה, לינגד הוא שם כולל למולקולה שמתקשרת לקולטן, המצוי על פני קרום התא או בתוכו, ובכך מפעילה מערכת סיגנל‏.

[3] Leeuwenhoek, A. van: Opera Omnia, seu Arcana Naturae ope exactissimorum Microscopiorum detecta, experimentis variis comprobata, Epistolis ad varios illustres viros. J. Arnold et Delphis, A. Beman, Lugdinum Batavorum 1719–1730. Cited after: Dieter Gerlach, Geschichte der Mikroskopie. Verlag Harry Deutsch, Frankfurt am Main, Germany, 2009. ISBN 978-3-8171-1781-9.

[4] Brown, Robert (1866). "On the Organs and Mode of Fecundation of Orchidex and Asclepiadea". Miscellaneous Botanical Works. I: 511–514.

[Lodish-7] ¹ ² Lodish, H; Berk A, Matsudaira P, Kaiser CA, Krieger M, Scott MP, Zipursky SL, Darnell J. (2004). Molecular Cell Biology (5th ed.). New York: WH Freeman.

[8] Bruce Alberts, Alexander Johnson, Julian Lewis, Martin Raff, Keith Roberts, Peter Walter, ed (2002). Molecular Biology of the Cell, Chapter 4, pages 191-234 (4th ed.). Garland Science.

[9] Clegg JS (בפברואר 1984). "Properties and metabolism of the aqueous cytoplasm and its boundaries". Am. J. Physiol. 246 (2 Pt 2): R133–51. PMID 6364846. {{cite journal}}: (עזרה)

[10] Paine P, Moore L, Horowitz S (1975). "Nuclear envelope permeability". Nature. 254 (5496): 109–114. doi:10.1038/254109a0. PMID 1117994.{{cite journal}}: תחזוקה - ציטוט: multiple names: authors list (link)

[12] Pennisi E. (2004). "Evolutionary biology. The birth of the nucleus". Science. 305 (5685): 766–768. doi:10.1126/science.305.5685.766. PMID 15297641.

[13] Margulis, Lynn (1981). Symbiosis in Cell Evolution. San Francisco: W. H. Freeman and Company. pp. 206–227. ISBN 0-7167-1256-3.

[14] Lopez-Garcia P, Moreira D. (2006). "Selective forces for the origin of the eukaryotic nucleus". Bioessays. 28 (5): 525–533. doi:10.1002/bies.20413. PMID 16615090.

[15] Fuerst JA. (2005). "Intracellular compartmentation in planctomycetes". Annu Rev Microbiol. 59: 299–328. doi:10.1146/annurev.micro.59.030804.121258. PMID 15910279.

[1]

[2]

[סימוכין 1]

[סימוכין 2]

[3]

[4]

[סימוכין 3]

[סימוכין 4]

[סימוכין 5]

[סימוכין 6]

[5]

[סימוכין 7]

[סימוכין 8]

[סימוכין 9]

[סימוכין 10]