הומו ארגסטר

הומו ארגסטר
	גולגולת KNM ER 3733 שנתגלתה ב-1975 בקניה
תקופה
	פליסטוקן, 1.8–1.3 מיליון שנה לפני זמננו PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
מיון מדעי
ממלכה:	בעלי חיים
מערכה:	מיתרניים
על־מחלקה:	בעלי ארבע רגליים
מחלקה:	יונקים
סדרה:	פרימטים
תת־סדרה:	בעלי אף יבש
משפחה:	הומינידיים
סוג:	אדם
מין:	הומו ארגסטר
שם מדעי
	Homo ergaster; ‏גרובס ומזק, 1975

הוֹמוֹ אֶרְגַּסְטֵר (שם מדעי: Homo ergaster; "הומו" מלטינית - "אדם", "ארגסטר" מיוונית - "עובד") הוא מין נכחד מן הסוג אדם, שהיה נפוץ באפריקה המזרחית והדרומית לפני 1.9 עד 1.4 מיליון שנה. לדעת מרבית הפלאואנתרופולוגים כיום, ארגסטר הוא אב קדמון ישיר של האדם המודרני, והוא מצטיין בתכונות מודרניות לזמנו: מוח גדול משל אוסטרלופיתקנים ומיני אדם אחרים בתקופתו (אך עדיין קטן משל האדם המודרני), גוף גבוה וארך-רגליים הרומז על התמחות לריצה בסוואנה, ושימוש נרחב בכלי אבן מסותתים, בתחילה מהתרבות האולדובאית ולאחר מכן מהתרבות האשלית המשוכללת יותר. ארגסטר מוכר היטב למדע ממספר מאובנים מרשימים שהתגלו על ידי הצוות של הפלאואנתרופולוג ריצ'רד ליקי באזור אגם טורקאנה בקניה, ובהם שלד מושלם כמעט לגמרי הידוע בכינוי "הנער מטורקאנה", וכן ממאובנים נוספים מאתיופיה, טנזניה ודרום אפריקה. מרבית המאובנים האלו נכללו קודם במין הומו ארקטוס, אבל הופרדו ממנו למין משלהם, משום שהם נבדלים במאפיינים מסוימים ממאובני ארקטוס האסייתים המאוחרים יותר. עם זאת, פלאואנתרופולוגים רבים עדיין סבורים כי הבדלים אלו אינם גדולים דיים כדי להצדיק את סיווגו של ארגסטר כמין נפרד, ומעדיפים להשאיר אותו כתת-מין בתוך המין ארקטוס. כמו כן עדיין לא ברור טיב הקרבה בין ארגסטר למאובני אדם נוספים שהתגלו מתקופתו, כמו הומו רודולפנסיס, הומו גאורגיקוס והומו הביליס.

גילוי וסיווג

המונח "ארגסטר", בין אם כמין או כתת-מין, משמש להגדרת מאובנים אפריקנים שחלקם סווגו קודם למינים הומו ארקטוס והומו היידלברגנסיס, כאשר האוכלוסיות האסייתיות עדיין מסווגות כארקטוס והיידלברגנסיס. בני האוכלוסייה האפריקנית נחשבים לאבות קדמונים ישירים של האדם המודרני (בשל מוצאו האפריקני) בעוד שהאוכלוסיות שהיגרו למזרח התיכון, אסיה ואירופה בעת "היציאה הראשונה מאפריקה" נחשבות לענפים שנכחדו. חוקרים המעדיפים לסווג את ארגסטר כתת-מין של ארקטוס, כמו ריצ'רד ליקי עצמו, יכנו אותו בהתאם "הומו ארקטוס ארגסטר" (ובקיצור ה. א. ארגסטר), "הומו ארקטוס אפריקני" או פשוט "הומו ארקטוס". חילוקי דעות אלו עלולים לגרום לאי-הבנות אצל אנשים שאינם מתמצאים בתחום, כאשר אותם המאובנים נקראים לעיתים הומו ארגסטר ולעיתים הומו ארקטוס בהתאם לעמדתו הטקסונומית של המחבר.

הומו ארגסטר נבדל מהצורות האסייתיות המאוחרות יותר של הומו ארקטוס בנפח מוח מעט קטן יותר, מבנה גוף קל יותר, דופן גולגולת דק יותר והיעדר מענית על-אורביטלית (supra-orbital sulcus) - חריץ המבדיל בין רכס הגבות ועצם המצח - בשל רכסי גבות פחות מודגשים. הוא נבדל מהומו הביליס בן זמנו במידות גוף גדולות יותר, מוח גדול יותר ורגליים ארוכות יותר.

מאובני הומו ארגסטר

שלד KNM-WT 15000, "הנער מטורקאנה"

לפחות כמה עשרות מאובני ארגסטר התגלו עד היום. בין המפורסמים שבהם:

המאובן הראשון שהתגלה המסווג היום כארגסטר נמצא בשנת 1949 על ידי הפלאונטולוג ג'ון רובינסון בדרום אפריקה, והוא כינה אותו בשעתו "טלאנתרופוס קאפנסיס" אבל מונח זה אינו בשימוש כיום.
ב-1960 גילה לואיס ליקי בערוץ אולדובאי גולגולת חסרת פנים בגיל של כ-1.2 מיליון שנה שסימונה הקטלוגי OH-9, והיא סווגה כהומו ארקטוס, לראשונה עדות אפריקנית ברורה למין זה שכבר היה מוכר קודם מנציגיו האסייתים כמו אדם יאווה ואדם פקין.
ב-1969 התגלתה גולגולת חלקית (סימון קטלוגי SK-847) של ארקטוס/ארגסטר במערת סוורטקרנס שבדרום אפריקה, בין מאובנים רבים של פראנתרופוס רובוסטוס, על ידי רונלד קלארק. כלי אבן מסותתים ועצמות חרוכות התגלו גם הם במקום, וכיום הם מיוחסים לארגסטר משום שלפי התפיסה המקובלת מיני פראנתרופוס לא ידעו לסתת אבן ולהדליק אש.
השם "ארגסטר" נטבע לראשונה ב-1975 על ידי קולין גרובס ווורטיסלאב מאצאק כדי לציין לסת תחתונה (סימון קטלוגי KNM-ER 992) שנמצאה על ידי ריצ'רד ליקי במערב אגם טורקאנה.
באותה שנה ובאותו מקום גילה ברנרד נגנו, צייד מאובנים קנייתי שעבד במשלחת של ריצ'רד ליקי, גולגולת (KNM ER3733) של נקבה בוגרת המתוארכת לגיל של 1.75 מיליון שנה.
ב-1976 גילה ריצ'רד ליקי באגם טורקאנה גולגולת (KNM ER 3883) המיוחסת לפרט זכר ומתוארכת לגיל של 1.5 מיליון שנה.
קמויה קימאו, מציידי המאובנים האפריקנים המצליחים ביותר, שעבד בשנת 1984 במשלחת החפירות של ריצ'רד ליקי ואלאן ווקר, גילה את "הנער מטורקאנה" (KNM-WT 15000), אולי השלד השלם ביותר מן האבולוציה של האדם שהתגלה עד היום. שלד זה מתוארך לגיל של 1.6 מיליון שנה, והוא כיום המקור העיקרי לתכונות הטיפוסיות של ארגסטר^[1].
בשנת 2002 גילה הסטודנט הנרי גילברט מהצוות של טים וייט וברהנה אספאו גולגולת באתר החפירה הקבוע שלהם באוואש באתיופיה, בת כמיליון שנה, אשר לטענתם מפגינה צורת ביניים בין ארגסטר לארקטוס ומראה שהם שייכים למעשה לאותו המין^[2]. במקום התגלו גם עצמות ירך ושוקה של מספר פרטים נוספים.
ב-2007 צוות פליאואנתרופולוגים שכלל בין השאר את מייב ליקי ובתה לואיזה ליקי דיווח על גילוי גולגולת חסרת-פנים (KNM-ER 42700) באילרט שממזרח לאגם טורקאנה, בעלת מאפיינים של ארגסטר אבל קטנה מהטווח הרגיל שלו, ומזכירה בצורתה ארקטוס אסייתי מאוחר. גם ממצא זה הצית ויכוחים לגבי סיווג ארגסטר כמין נפרד מארקטוס.
ב-2008 דיווח צוות בראשות הפליאואנתרופולוג האתיופי סילשי סמאו על גילוי אגן של נקבה (BSN49/P27) במשולש עפר באתיופיה, המתוארך לגיל של 1.8 מיליון שנה. עדיין לא ברור אם יש לסווגו כארגסטר, כי הוא רחב בהרבה מהאגן הצר של הנער מטורקאנה ומתאים לגובה של 1.30 מטר בלבד^[3].
ב-2009 דיווח צוות בראשות סילביה גונזלס על גילוי טביעות רגל מאובנות באילרט, אשר על פי מידותיהן וגילן - 1.5 מיליון שנה - מזוהות כטביעות של ארגסטר^[4]. אלו הן טביעות הרגל העתיקות ביותר שהתגלו ממין אדם כלשהו.

אנטומיה ומורפולוגיה

הנער מטורקאנה

שלד זה המסומן KNM-WT 15000^[5], ומכונה לפעמים גם "הנער מנאריוקוטומה" (על שם הכפר שלידו נמצא), חסר רק את כפות הידיים והרגליים, עצם זרוע וכמה חוליות צוואר. גם הגולגולת כמעט מושלמת אם כי שבורה במקצת וכל השיניים נמצאות. ניתן לקבוע שפרט זה היה זכר על פי צורת האגן שלו, ועל פי השיניים ותפרי הגולגולת מעריכים את גילו בעת המוות ב-12 שנה. קומתו הייתה 1.60 מטר, גבוה לגילו אף יחסית לבני-אדם מודרניים, וניתן להעריך שאילו היה מגיע לבגרות קומתו הייתה 1.85 מטר ומשקלו כ-68 ק"ג. גובה זה נובע בעיקר מרגליים ארוכות יחסית לידיים ומבנה גוף דק ותמיר. ארגסטר היה ההומיניד הראשון שדמה לאדם המודרני בקומתו הגבוהה וברגליו הארוכות בהרבה מן הידיים, וכל ההתאמות העתיקות לטיפוס על עצים נעלמו אצלו לחלוטין. אף שכפות הרגלים של הנער מטורקאנה לא שרדו, טביעות הרגל המאובנות שנמצאו באילרט ליד אגם טורקאנה מראות שארגסטר היה בעל כף רגל מודרנית, מותאמת היטב להליכה וריצה.

נפח המוח של הנער מטורקאנה מחושב מחלל הגולגולת שלו כ-880 סמ"ק, ומוערך שבבגרותו היה יכול להגיע ל-910 סמ"ק. נתון זה עדיין קטן בהרבה מנפח המוח הממוצע של אדם מודרני (כ-1350 סמ"ק) אבל עובר כבר את המינימום המודרני ומשמעותית גדול משל הומינידים אחרים מאותה תקופה: הומו רודולפנסיס (כ-750 סמ"ק), הומו הביליס (כ-650 סמ"ק) ומיני אוסטרלופיתקוס ופראנתרופוס (עד 600 סמ"ק ולרוב פחות מכך).

בדומה לכל ההומינידים ומיני האדם שקדמו לאדם המודרני (הומו ספיינס), הלסת התחתונה של הנער מטורקאנה חסרה את בליטת הסנטר. השיניים שלו דומות לשיני אדם מודרני אבל עדיין יותר מרוחקות זו מזו באחורי הלסת. לעומת זאת מצטיין ארגסטר במספר תכונות פנים מודרניות יחסית: הניבים קטנים כמו השיניים הסמוכות, רכסי הגבות מודגשים אבל פחות מאלו של ארקטוס האסייתי, הומו היידלברגנסיס והאדם הניאנדרטלי, והאף בולט קדימה יותר משל הומינידים קודמים אם כי עדיין שטוח משל האדם המודרני.

האגן של הנער מטורקאנה צר מאגן מודרני, ובצירוף עם הרגליים הארוכות ומבנה הגוף הדק והקל שלו מרמז על הצטיינות בריצה. פרופורציות גוף אלו מזכירות במקצת את אלו של כמה שבטי סוואנה אפריקנים מודרניים כמו המסאי וניתן לפרש אותן כהגדלה של שטח הפנים בהתאמה לאיבוד חום מהיר, זאת בניגוד למבנה גוף יותר מוצק אצל בני אדם צפוניים כמו ניאנדרטלים ואינואיטים מודרניים, המקטין את שטח הפנים ועל כן מאפשר להם שמירת חום גוף טובה יותר באקלים קר. בהתאם לתכונות אלו הועלתה גם ההשערה שאיבוד כסות הפרווה הקופית בשושלת האדם החל אצל ארגסטר כהתאמה להתקררות יעילה יותר על ידי הזעה בעת מאמץ. אם אכן עורו של ארגסטר היה חשוף סביר שצבעו היה שחור בדומה לצבע בני-אדם אפריקנים היום, כהגנה בפני קרני על סגול בשמש הקופחת של הסוואנה האפריקאית. לכן מקובל לשחזר את ארגסטר באיורי המחשה כבעל עור חשוף ושחור, אם כי לא ניתן לדעת זאת בוודאות מממצאי המאובנים.

בית גידול ואורח חיים

חיים בסוואנה, ריצה למרחקים ארוכים ואכילת בשר

במרכז מתווה טביעת הרגל המאובנת של הומו ארגסטר מאגם טורקאנה, בין זו של אוסטרלופיתקוס אפרנסיס מאתר לייטולי (שמאל) וטביעה של ואדם מודרני (ימין)

בתחילת תקופת הפלייסטוקן, כשני מיליון שנה לפני זמננו, אקלים גלובלי יבש יותר גרם להקטנה הדרגתית של שטחי יער וחורש ולהרחבה ניכרת (שהחלה עוד בתקופת הפליוקן) של שטחי הסוואנה הפתוחה. ארגסטר היה שוכן סוואנה מובהק, כפי שניתן ללמוד מבית הגידול המודרני של מיני בעלי החיים שנמצאו כמאובנים באותן שכבות ובאותם אתרים עם מאובני ארגסטר. מבנה הגוף הגבוה וארך-הרגליים של ארגסטר מעיד על הסתגלות לריצה למרחקים ארוכים בסוואנה. מקובל לשער שארגסטר הגדיל את מרכיב אכילת הבשר במזונו, יחסית לאוסטרלופיתקנים ולהומו הביליס המוקדם יותר. זאת מכיוון שמזון צמחי (פרט לעשב) נפוץ בסוואנה פחות מאשר ביער, ומכיוון שגופו הגדול יותר ובעיקר מוחו הגדול יותר של ארגסטר דרש מזון בעל תכולה אנרגטית גבוהה יותר. בהשערה זו תומכות עצמות בעלי חיים רבות שנמצאו באתרי ארגסטר, אשר נראות כאילו פוצחו על מנת לאכול את מח העצם. במקביל נמצאו על כלי האבן של ארגסטר סימני בלייה מיקרוסקופים המתאימים לפיצוח עצמות וחיתוך בשר^[6].

בשנות השבעים והשמונים התנהל ויכוח חריף בין אנתרופולוגים שונים האם ארגסטר השיג בשר באמצעות ציד או באמצעות אכילת נבלות, אבל מחקר זואולוגי ואקולוגי בסוואנה האפריקנית המודרנית הראה כי אבחנה זו היא במידה רבה מיותרת. רוב טורפי הסוואנה הגדולים, כמו אריות וצבועים מנומרים מתפרנסים מציד ואכילות נבלות כאחת, והם מגרשים ציידים ואוכלי נבלות אחרים מן השלל שלהם בכל מקרה שבו יחסי הכוחות הם לטובתם. אין סיבה להניח שארגסטר לא פעל באופן דומה. יכולת ריצה למרחקים ארוכים בשמש הלוהטת של הסוואנה הייתה יתרון חשוב, בין אם על מנת להתיש את הטרף ובין אם על מנת להגיע לפגר לפני שאוכלי נבלות אחרים הגיעו אליו^[7].

סיתות כלי אבן

נראה כי בעת הופעת המין ארגסטר לפני 2 עד 1.6 מיליון שנה הוא השתמש בכלים מן התרבות העתיקה ביותר של כלי אבן - התרבות האולדובאית (על שם ערוץ אולדובאי) המקושרת בעיקר עם הומו הביליס. ואולם החל מ-1.6 מיליון שנה ארגסטר הוא מין האדם הראשון אשר מקושר באופן הדוק עם הופעתה של התרבות האשלית (על שם הכפר סט-אשל בצרפת ששם התגלתה לראשונה), ונראה כי הוא זה שהמציא אותה. כלי האבן האשלים הנפוצים ביותר הם מטיפוס "גרזן היד", כלי בצורת עלה בעל חוד ושתי שפות חדות. בניגוד לכלים האולדובאים, שהיו בעיקרם נתזי אבן שנוצרו באופן אקראי למדי על ידי הקשת אבנים אלו באלו, כלים אשלים מראים בבירור שהסתת עבד בזהירות ושיטתיות על מנת להגיע לצורה מנטלית שאותה ראה בעיני רוחו, תהליך הדורש אינטליגנציה גבוהה יותר. בנוסף, אף שחפצי אמנות אמיתיים נמצאו רק בתרבויות מאוחרות בהרבה, רוב גרזני היד מצטיינים בסימטריה הנאה שלהם, שאיננה נדרשת מסיבות פונקציונליות ומעידה על חוש אסתטי אצל סתתים ארגסטרים, ואף על המאמץ והזמן שהם היו מוכנים להשקיע על מנת לספק חוש זה. על פי תבניות שחיקה מיקרוסקופיות על פני הכלים ניתן להסיק שהם שימשו לפיצוח עצמות וחיתוך בשר, עור ועץ. סביר שארגסטר השתמש בנוסף גם בכלים מתכלים שאינם משאירים שרידים כמו רמחי עץ מחודדים ומקלות חפירה.

שימוש אפשרי באש

ייתכן שארגסטר היה מין האדם הראשון שידע להשתמש באש, אך העדויות לכך אינן חד-משמעיות. לפחות בשני אתרי ארגסטר - בקובי פורה שליד אגם טורקאנה ובמערת סוורטקרנס שבדרום אפריקה - נמצאו סימני אדמה חרוכה, אפר ועצמות שרופות, אך אפשר גם שמדובר בשרפות שהתרחשו באופן טבעי. העדויות המוצקות הראשונות לשימוש באש הם מן החפירות בגשר בנות יעקב בישראל מלפני 790 אלף שנה, כנראה על ידי המין ארקטוס^[8].

חיים צד בצד עם הומינידים אחרים

על פי תיארוך המאובנים ארגסטר חי באפריקה צד בצד עם כמה מיני הומינידים אחרים. במערת סוורטקרנס בדרום אפריקה נמצאו שרידי ארגסטר ביחד עם עצמות רבות של פרנתרופוס רובוסטוס. בערוץ אולדובאי בטנזניה וליד אגם טורקאנה בקניה מאובני ארגסטר התגלו בכמה מן השכבות שבהן נמצאו גם מאובני הביליס ומאובני פרנתרופוס בויזאי. לא ידוע מה היו היחסים בין מינים אלה, אבל סביר שארגסטר היה בראש הפירמידה הודות ליתרונו בגודל הגוף, גודל המוח וכלים משוכללים יותר, וששאר המינים תפסו גומחות אקולוגיות שונות משלו.

אבולוציה

תפיסה "אחדנית"

בתיאור כוללני מאוד, האבולוציה של הסוג אדם (הומו) בתקופת הפלייסטוקן היא סדירה והדרגתית, החל ממינים פרימיטיבים הדומים מאוד לאוסטרלופיתקנים לפני כשני מיליון שנה באפריקה, ועד לאדם המודרני כיום. בעיקר מתבטאת הסדירות הזו בגידול הדרגתי של כמעט פי שלושה בנפח המוח, החל מממוצע של פחות מ-500 סמ"ק אצל האוסטרלופיתקנים ועד ממוצע של 1350 סמ"ק באדם המודרני, ובשכלול הולך וגדל של התרבות והטכנולוגיה כפי שהן מתגלות בממצאים הארכאולוגיים. הומו ארגסטר משתלב היטב בתמונה זו, שכן נפח מוחו גדול משל הומו הביליס, הומו רודולפנסיס והומו גאורגיקוס הקדומים ממנו, אבל קטן משל הומו ארקטוס, הומו אנטקסטור והומו הידלברגנסיס המאוחרים ממנו. כמו כן מתועדת אצל ארגסטר הופעת התרבות האשלית של סיתות כלי-אבן, המשוכללת מן התרבות האולדובית שקדמה לה אבל פרימיטיבית מן התרבות המוסטרית המופיעה לראשונה כמה מאות אלפי שנים מאוחר יותר.

תפיסה "אחדנית" (lumper) כזו לרוב אינה רואה טעם בסיווג ארגסטר למין נפרד משלו, וכוללת אותו בתוך המין "ארקטוס במובן הרחב של המונח" (בלטינית Homo erectus sensu latto אשר במאמרים מדעיים יקוצר לעיתים קרובות כ-.H. erectus s.l). בתוך הגדרה רחבה זו של ארקטוס יכלל לרוב גם היידלברגנסיס ולעיתים גם גאורגיקוס. לפי תפיסה זו ארקטוס הוא צאצא של הביליס (גם הוא במובן הרחב של המונח, הכולל לרוב את רודולפנסיס). מתוך אוכלוסיית האפריקנית של ארקטוס (הקרויה ארגסטר) התפצלו אוכלוסיות שהיגרו לאירופה (אנטקסטור, היידלברגנסיס ולבסוף האדם הניאנדרטלי) ולאסיה (ארקטוס "במובן הצר של המונח", בלטינית Homo erectus sensu stricto המקוצר כ: .H. erectus s.s). כל האוכלוסיות המהגרות הללו נכחדו כיום לחלוטין, ורק אוכלוסיית ארקטוס שנשארה באפריקה היא זו שממנה השתלשל הומו ספיינס, האדם המודרני, אשר היגר מאפריקה בפעם השנייה לפני כמאה אלף שנה בלבד ואכלס את העולם כולו. חוקרים הדוגלים בתפיסה האחדנית ידגישו את חוסר ההבדלים החדים בין מאובני ארגסטר למאובני ארקטוס המאוחרים יותר וקיומם של מאובני ביניים בין אוכלוסיות אלו.

לוח זמנים של שושלת האדם על פי מיני הומינידים מאובנים (פסים כהים). המינים מסודרים אנכית על פי דמיון כללי ביניהם, אך קשה לקבוע במדויק איזה מין התפצל מאיזה מין אחר. מינים שמהם נמצאו מאובנים רבים יותר מסומנים בפסים יותר רחבים אנכית. העץ הפילוגנטי (ירוק) משחזר את יחסי הקרבה ותאריכי הפיצול על פי רצפי הגנום של אדם מודרני, שימפנזה מצוי, שימפנזה ננסי, גורילה ואדם נאנדרטלי (מיצוי דנ"א מעצמות מאובנות).

תפיסה "פצלנית"

אף שהתפיסה האחדנית כנראה נכונה כמגמה כללית, מבט בפרטים מגלה אבולוציה הרבה פחות הדרגתית וקווית והרבה יותר מסועפת, שבה קשה מאוד להתחקות אחר השושלות השונות בשל ריבוי המינים והצורות. למבנה מסועף כזה (מבנה "שיח" ולא "סולם") ניתן ביטוי בגישה ה"פצלנית" (splitter) לאבולוציה של סוג האדם. למשל, על פי תיארוך המאובנים מערוץ אולדובאי ואגם טורקאנה נראה כי ארגסטר והביליס התקיימו זה בצד זה באפריקה במשך כמה מאות אלפי שנים. מצב כזה אמנם אינו פוסל את האפשרות שארגסטר השתלשל מהביליס, שכן מין עשוי להמשיך להתקיים גם לאחר שהתפצל ממנו מין קרוב, אבל יש חוקרים הסבורים שגם ארגסטר וגם הביליס התפצלו שניהם מאב קדמון משותף. אב קדמון זה עשוי להיות רודולפנסיס או מין אדם קדום שעדיין לא ניתן לו שם. חוקרים אחרים רואים ברודולפנסיס מאובן מעבר בין הביליס לארגסטר, צורה של הביליס או מין בפני עצמו. סיבוך גדול אפילו יותר נוצר עם גילויו של גאורגיקוס, האדם הקדום ביותר מחוץ לאפריקה, שכן התארוך שלו קדום משל מרבית מאובני ארגסטר האפריקניים, מוחו קטן יותר ותרבות כלי האבן שלו היא אולדובית ולא אשלית. מכאן נראה שאוכלוסיות האדם הראשונות שיצאו מאפריקה לא היו אוכלוסיות ארקטוס שהשתלשלו מאוכלוסיות ארגסטר, אלא ענף קדום יותר, שגם לגבי ראשיתו קיימות מספר אפשרויות. ואולם בכל השושלות האפשריות המוצעות, ארגסטר מוצב על הקו המוביל בסופו של דבר לאדם המודרני. זאת בשל ההסכמה הנרחבת בדבר מוצא אפריקני מאוחר של האנושות המודרנית, בעיקר בהתבסס על ממצאים גנומים.

קישורים חיצוניים

מדיה וקבצים בנושא הומו ארגסטר בוויקישיתוף

הומו ארגסטר, באתר האנציקלופדיה של החיים (באנגלית)
הומו ארגסטר, באתר GBIF (באנגלית)
הומו ארגסטר באתר מוזיאון הסמיתסוניאן (באנגלית)
הומו ארגסטר באתר המוזיאון האוסטרלי (באנגלית)

הערות שוליים

^ Frank Brown et al. (1985) “Early Homo erectus skeleton from west Lake Turkana, Kenya.” Nature, Vol. 316, pp. 788 - 792; doi:10.1038/316788a0
^ Berhane Asfaw et al. (1985) “Remains of Homo erectus from Bouri, Middle Awash, Ethiopia.” Nature, Vol. 416, pp. 317-320; doi:10.1038/416317a
^ Scott W. Simpson et al. (2008) “A Female Homo erectus Pelvis from Gona, Ethiopia.” Science, Vol. 322, pp. 1089 - 1092; DOI: 10.1126/science.1163592
^ Matthew R. Bennett et al. (2009) “Early Hominin Foot Morphology Based on 1.5-Million-Year-Old Footprints from Ileret, Kenya.” Science, Vol. 323, pp. 1197 - 1201; DOI: 10.1126/science.1168132
^ The Nariokotome Homo erectus skeleton By Alan Walker, Richard E. Leakey (eds), Springer-Verlag, 1993
^ Aiello LC, Wells JCK (2002) “Energetics and the evolution of the genus Homo.” Annual Reviews in Anthropology, Vol. 31, pp. 323-338
^ Travis Rayne Pickering and Henry T. Bunn(2009) “The endurance running hypothesis and hunting and scavenging in savanna-woodlands” Journal of Human Evolution, Vol. 53, pp. 434-438; doi:10.1016/j.jhevol.2007.01.012
^ Naama Goren-Inbar et al. (2009) “Evidence of Hominin Control of Fire at Gesher Benot Ya`aqov, Israel ” Science, Vol. 304, pp. 725 - 727; DOI: 10.1126/science.1095443

[1] Frank Brown et al. (1985) “Early Homo erectus skeleton from west Lake Turkana, Kenya.” Nature, Vol. 316, pp. 788 - 792; doi:10.1038/316788a0

[2] Berhane Asfaw et al. (1985) “Remains of Homo erectus from Bouri, Middle Awash, Ethiopia.” Nature, Vol. 416, pp. 317-320; doi:10.1038/416317a

[3] Scott W. Simpson et al. (2008) “A Female Homo erectus Pelvis from Gona, Ethiopia.” Science, Vol. 322, pp. 1089 - 1092; DOI: 10.1126/science.1163592

[4] Matthew R. Bennett et al. (2009) “Early Hominin Foot Morphology Based on 1.5-Million-Year-Old Footprints from Ileret, Kenya.” Science, Vol. 323, pp. 1197 - 1201; DOI: 10.1126/science.1168132

[5] The Nariokotome Homo erectus skeleton By Alan Walker, Richard E. Leakey (eds), Springer-Verlag, 1993

[6] Aiello LC, Wells JCK (2002) “Energetics and the evolution of the genus Homo.” Annual Reviews in Anthropology, Vol. 31, pp. 323-338

[7] Travis Rayne Pickering and Henry T. Bunn(2009) “The endurance running hypothesis and hunting and scavenging in savanna-woodlands” Journal of Human Evolution, Vol. 53, pp. 434-438; doi:10.1016/j.jhevol.2007.01.012

[8] Naama Goren-Inbar et al. (2009) “Evidence of Hominin Control of Fire at Gesher Benot Ya`aqov, Israel ” Science, Vol. 304, pp. 725 - 727; DOI: 10.1126/science.1095443

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]