ויליאם המילטון (ביולוג)

ביולוג בריטי
(הופנה מהדף ויליאם ד' המילטון)

ויליאם דונלד המילטון (באנגלית: William Donald Hamilton‏; 1 באוגוסט 1936 - 7 במרץ 2000) היה ביולוג אבולוציוני בריטי, אחד התאורטיקנים האבולוציוניים המשמעותיים ביותר במאה ה-20. [1] [2]

ויליאם המילטון
W. D. Hamilton
אין תמונה חופשית
אין תמונה חופשית
לידה 1 באוגוסט 1936
קהיר, ממלכת מצרים עריכת הנתון בוויקינתונים
פטירה 7 במרץ 2000 (בגיל 63)
בית החולים מידלסקס, הסיטי של וסטמינסטר, הממלכה המאוחדת עריכת הנתון בוויקינתונים
ענף מדעי ביולוגיה, סוציוביולוגיה עריכת הנתון בוויקינתונים
מקום מגורים הממלכה המאוחדת עריכת הנתון בוויקינתונים
מקום קבורה וויתאם עריכת הנתון בוויקינתונים
מקום לימודים
מנחה לדוקטורט ג'ון האג'נאל, סדריק סמית עריכת הנתון בוויקינתונים
מוסדות
תלמידי דוקטורט לורנס ד. הרסט, אוליביה ג'אדסון עריכת הנתון בוויקינתונים
פרסים והוקרה
  • מדליית דרווין (1988)
  • הפרס הבינלאומי של קרן פייסן (1995)
  • פרס קיוטו למדעים בסיסיים (1993)
  • פרס קראפורד למדעי החיים (1993)
  • הרצאת טינברגן (1980)
  • מדליית פרינק (1990)
  • מדליית ליניאוס (1989)
  • פרס סיואל רייט (1998)
  • פרס ניוקומב קליבלנד (1981)
  • הצלב הגדול של המסדר הלאומי להצטיינות במדעים (ברזיל) עריכת הנתון בוויקינתונים
לעריכה בוויקינתונים שמשמש מקור לחלק מהמידע בתבנית

המילטון התפרסם בעבודתו התאורטית המספקת בסיס גנטי לקיומו של אלטרואיזם, תובנה שהייתה חלק מרכזי בפיתוח ההשקפה לפיה אבולוציה ממוקדת בגנים. הוא נחשב לאחד מבשרי הסוציוביולוגיה. המילטון פרסם עבודה חשובה על הבדלים בין שיעורי הזכרים והנקבות באותו המין והאבולוציה של הרבייה המינית. משנת 1984 ועד מותו בשנת 2000 היה פרופסור בחברה המלכותית באוניברסיטת אוקספורד.

ראשית חייו

עריכה

המילטון נולד בקהיר, השני מבין שבעה ילדים. הוריו היו מניו זילנד. אביו א' מ' המילטון, היה מהנדס, ואמו ב' מ' המילטון הייתה רופאה. משפחת המילטון התיישבה במחוז קנט. במהלך מלחמת העולם השנייה, המילטון הצעיר פונה לאדינבורו. הוא התעניין בהיסטוריה של הטבע מגיל צעיר ובילה את זמנו הפנוי באיסוף פרפרים וחרקים אחרים. ב-1946 הוא גילה את ספרו של א' ב' פורד (Ford), "פרפרים", שהציג את עקרונות האבולוציה על ידי ברירה טבעית, גנטיקה וגנטיקה של אוכלוסיות.

הוא התחנך בבית הספר טונברידג' (Tonbridge), שם למד בבית סמית' (Smythe). בגיל 12 נפצע קשה במשחק בחומרי נפץ שנשארו לאביו מהכנת רימוני יד עבור משמר המולדת במהלך מלחמת העולם השנייה. המילטון נאלץ לעבור כריתת חזה (thoracotomy) וקטיעת חלקי אצבעות בידו הימנית בבית החולים קינגס קולג' כדי להציל את חייו. הוא נותר עם צלקות ונזקק לשישה חודשי החלמה.

הוא טייל בצרפת והשלים שנתיים של שירות לאומי. הוא היה בוגר תואר ראשון בסנט ג'ון קולג'. הוא הסתקרן מספרו של רונלד פישר "התיאוריה הגנטית של הברירה הטבעית", אך לפישר לא היה מעמד איתן בקיימברידג', והוא נתפס כסטטיסטיקאי בלבד.[דרוש מקור] המילטון שאב השראה מהפרקים של פישר על איגניקה. בפרקים מוקדמים יותר, סיפק פישר בסיס מתמטי לגנטיקה של האבולוציה, והמילטון האשים מאוחר יותר את ספרו של פישר בכך שקיבל רק תואר פחות ערך (Upper division).

חוק המילטון

עריכה

המילטון נרשם לקורס בתואר שני במדעים (MSc) בדמוגרפיה בבית הספר לכלכלה של לונדון (LSE), תחת נורמן קרייר, שעזר להשיג מענקים שונים עבור לימודיו. מאוחר יותר, כאשר עבודתו הפכה מתמטית וגנטית יותר, היו מנחיו ג'ון האג'נל מה- LSE וסדריק סמית' מיוניברסיטי קולג' לונדון (UCL).

פישר וג'ון הלדיין ראו בעיה בניסוח האופן שבו אורגניזמים יכולים להגביר את כשירות הגנים שלהם על ידי סיוע לקרוביהם, אך לא הכירו בחשיבות הבעיה ולא השקיעו בניסוחה. המילטון עבד על מספר דוגמאות, והבין שהמספר שחסר לחישוביו היה מקדם היחסים (coefficient of relationship) של סיואל רייט. זה הפך לכלל המילטון העוסק בברירת שארים: בכל סיטואציה מעוררת התנהגות, הפרט מעריך את כשירותו של שכנו מול זו שלו לפי מקדמי היחסים המתאימים למצב. מבחינה אלגברית, הכלל קובע שיש לבצע פעולה יקרה אם:

 

כאשר C הוא העלות בכשירות לשחקן, r הוא הקשר הגנטי בין השחקן למקבל, ו-B הוא תועלת הכשירות למקבל. עלויות ויתרונות כשירות נמדדים בפוריות. r הוא מספר בין 0 ל-1. שני מאמרים של המילטון משנת 1964 בשם "ההתפתחות הגנטית של התנהגות חברתית" (The Genetical Evolution of Social Behaviour) (אנ') זוכים בשנים האחרונות להתייחסות נרחבת. [3]

אולם ההוכחה והדיון בהשלכותיה כללו מתמטיקה מפורטת, ושני סוקרים לא זיהו את חשיבות המאמר. השלישי, ג'ון מיינרד סמית', זיהה את המשמעות. עבודתו של המילטון הובילה לחיכוכים עם מיינרד סמית'. המילטון חשב שסמית' עצר את עבודתו כדי לתבוע קרדיט על רעיון (בתקופת הסקירה פרסם מיינרד סמית' מאמר שהתייחס בקצרה לרעיונות דומים). המאמר של המילטון הודפס ב-Journal of Theoretical Biology וכאשר פורסם לראשונה, לא זכה להתייחסות רבה. ההכרה במשמעותו גברה בהדרגה וכיום הוא מצוטט באופן שגרתי בספרי ביולוגיה.

רוב הדיון מתייחס לאבולוציה של אאוסוציאליות בחרקים מסדרת הדבוראים (Hymenoptera - נמלים, דבורים וצרעות) בהתבסס על מערכת קביעת המין ההפלודיפלואידית הבלתי רגילה שלהם. מערכת זו פירושה שהנקבות קרובות יותר גנטית לאחיותיהן מאשר לצאצאיהן (הפוטנציאליים). לפיכך, טען המילטון, "פעולה יקרה" תוקדש לעזרה בגידול אחיותיהן במקום להתרבותן-עצמן.

התנהגות מרושעת

עריכה

במאמרו מ-1970, "התנהגות אנוכית והתנהגות קנטרנית במודל אבולוציוני", שקל המילטון את השאלה האם נזק שגורם אורגניזם לאחר חייב להיות בהכרח תוצר לוואי של הסתגלות להישרדות. מה לגבי פגיעה של אורגניזם באחר בכוונה ללא תועלת עצמית נראית לעין? התנהגות כזו המילטון מכנה spiteful, מונח שניתן לתרגמו כקנטרני או מרושע. ניתן להסביר זאת כעלייה בסיכוי שהאללים הגנטיים של האורגניזם יעברו לדורות הבאים על ידי פגיעה באלו שקשריהם פחות חזקים מקשרים מקריים, רנדומליים.

סביר להניח שקנטרנות או נוקמנות (spite) לא תתפתח לסוגים מורכבים של הסתגלות. יעדי התוקפנות צפויים לנקום, ורוב זוגות הפרטים (בהנחה של מין פאנמיקטי (Panmixia), מין שבו כל פרט הוא פוטנציאל לזיווג) מציגים רמה ממוצעת של קשר גנטי, מה שהופך את בחירת המטרות הנוקמנית לבעייתית.

הבדלים חריגים בין שיעורי הזכרים והנקבות באותו המין

עריכה

בין 1964 ל-1977 הרצה המילטון באימפריאל קולג' בלונדון. [4] הוא פרסם מאמר ב־Science על "הבדלים חריגים בין שיעורי הזכרים והנקבות באותו המין". פישר (1930) הציע מודל מדוע היחס בין שיעורי הזכרים והנקבות באותו המין, באופן "רגיל" הוא כמעט תמיד 1:1 (אך ראו אדוארדס 1998). הבדלים חריגים בין שיעורי הזכרים והנקבות באותו המין, במיוחד אצל צרעות, נזקקו להסברים. המילטון התוודע לרעיון וגיבש פתרון ב-1960, כאשר הוטל עליו לעזור לתלמידו של פישר, אדוארדס (AWF Edwards), לבחון את השערתו של פישר לגבי הבדלים בין שיעורי הזכרים והנקבות באותו מין. המילטון שילב ידע נרחב בהיסטוריה של הטבע עם תובנה לגבי הבעיה, ופתח תחום מחקר חדש.

המאמר הציג את המושג "אסטרטגיה בלתי מנוצחת", שג'ון מיינרד סמית' וג'ורג' פרייס היו אמורים לפתח לכדי המושג "אסטרטגיה יציבה אבולוציונית" (ESS), מושג בתורת המשחקים שאינו מוגבל לביולוגיה אבולוציונית. פרייס גזר את משוואת פרייס, ובכך גזר מחדש את כלל המילטון. מאוחר יותר סקר מיינרד סמית' את אחד המסמכים של פרייס ושאב ממנו השראה. המאמר לא פורסם אך מיינרד סמית' הציע להפוך את פרייס למחבר שותף של מאמר ה-ESS שלו. פרייס התאבד ב-1975, והמילטון ומיינרד סמית' היו בין הבודדים שנכחו בהלוויה.[5]

המילטון נחשב מרצה גרוע. חיסרון זה לא השפיע על הפופולריות של עבודתו, שכן זו זכתה לפופולריות על ידי ריצ'רד דוקינס בספרו מ-1976 הגן האנוכיי.

ב-1966 התחתן עם כריסטין פריס והיו להם שלוש בנות, הלן, רות ורוונה. 26 שנים מאוחר יותר הם נפרדו בידידות.

המילטון היה פרופסור אורח באוניברסיטת הרווארד ומאוחר יותר בילה תשעה חודשים עם משלחת Xavantina-Cachimbo של החברה המלכותית ושל החברה הגיאוגרפית המלכותית כפרופסור אורח באוניברסיטת סאו פאולו.

משנת 1978 היה המילטון פרופסור לביולוגיה אבולוציונית באוניברסיטת מישיגן. במקביל נבחר לחבר כבוד זר של האקדמיה האמריקאית לאמנויות ומדעים.[6] הגעתו עוררה מחאות ושיבושים מצד סטודנטים שלא אהבו את הקשר שלו לסוציוביולוגיה. שם עבד עם איש מדע המדינה רוברט אקסלרוד על דילמת האסיר והיה חבר בקבוצת BACH עם החברים המקוריים ארתור בורק, רוברט אקסלרוד, מייקל כהן וג'ון הולנד.

המרדף אחר המלכה האדומה

עריכה

המילטון היה חסיד תאוריית המלכה האדומה של האבולוציה של הרבייה המינית [7] (בנפרד מהתיאוריה האחרת באותו שם שהוצעה בעבר על ידי ליי ואן ואלן). תאוריה זו נקראה על שם דמות בסרטו של לואיס קרול, מבעד למראה ומה אליס מצאה שם, שרצה ללא הרף אבל אף פעם לא עוברת מרחק כלשהו:

"ובכן, בארצנו," אמרה אליס, עדיין מתנשפת מעט, "בדרך כלל היית מגיע למקום אחר - אם היית רץ מהר מאוד במשך זמן רב, כפי שעשינו."
"מדינה איטית!" אמרה המלכה. "עכשיו, כאן, את מבינה, צריך לרוץ את כל הריצה שאת יכולה כדי להישאר באותו מקום. אם את רוצה להגיע למקום אחר, את חייבת לרוץ לפחות פי שניים מהר יותר!" (קרול, עמ' 46)

תיאוריה זו מניחה שהמין התפתח בשל שילובים חדשים של גנים לטפילים, שמנעו מהטפיל לטרוף את האורגניזם: מינים בעלי רבייה מינית היו מסוגלים ללא הרף "לברוח" מהטפילים שלהם. כמו כן, טפילים הצליחו לפתח מנגנונים לעקוף את מערכת הגנים החדשה של האורגניזם, ובכך להמשיך בתחרות.

שיבה לבריטניה

עריכה

בשנת 1980 נבחר המילטון לעמית החברה המלכותית, ובשנת 1984 הוזמן על ידי ריצ'רד סאות'ווד להיות פרופסור מחקר בחברה המלכותית במחלקה לזואולוגיה באוקספורד, ועמית בניו קולג', שם שהה עד מותו.

משנת 1994 היה המילטון בן זוגה של מריה לואיסה בוזי, עיתונאית וסופרת מדע איטלקית.

אוספי מאמריו, "דרכיה הצרות של ארץ הגנים" (Narrow Roads of Gene Land), החלו להתפרסם ב-1996. הכרך הראשון נקרא "אבולוציה של התנהגות חברתית" (Evolution of Social Behaviour) .

אבולוציה חברתית

עריכה

תחום האבולוציה החברתית, שלכלל המילטון יש חשיבות מרכזית בו, מוגדר באופן רחב כחקר האבולוציה של התנהגויות חברתיות, כלומר כאלה המשפיעות על כשירותם של יחידים שאינם השחקן עצמו. ניתן לסווג התנהגויות חברתיות בהתאם להשלכות שלהן על הכשירות של הפרט ושל הנמען. התנהגות המגבירה את הכשירות של השחקן מועילה הדדית אם גם הנמען מרוויח, והיא אנוכית אם הנמען סובל מאובדן. התנהגות שמפחיתה את כשירותו של השחקן היא אלטרואיסטית אם הנמען מרוויח, והיא מרושעת אם הנמען סובל מהפסד. סיווג זה הוצע לראשונה על ידי המילטון ב-1964.[דרוש מקור]

המילטון הציע את תאוריית האבולוציה המשולבת של צבע עלי הסתיו כדוגמה לתאוריית האיתות האבולוציונית.[8]

משלחת לקונגו

עריכה

במהלך שנות ה-90 התעניין המילטון בטיעון השנוי במחלוקת לפיו מקור ה-HIV נעוץ בניסויים בחיסוני פוליו פומיים שערכה הילרי קופרובסקי באפריקה במהלך שנות ה-50. מכתב מאת המילטון בנושא לכתב העת Science נדחה ב-1996.[9] למרות דחייה זו, חזר על ההשערה בדבריו ב-BBC [10] וכתב הקדמה לספר משנת 1999, The River, מאת העיתונאי אדוארד הופר, שחקר את ההשערה. [11] כדי לחפש עדויות עקיפות להשערת ה-OPV (ההשערה שחיסון פוליו אחראי לאיידס, Oral polio vaccine AIDS hypothesis) על ידי הערכת רמות טבעיות של נגיף SIV, נגיף כשל חיסוני סימיאני (Simian immunodeficiency virus), בפרימטים, יצא המילטון עם שני חוקרים אחרים בתחילת 2000 לטיול ברפובליקה הדמוקרטית של קונגו שסועת המלחמה דאז.[9] [12] אף אחת מ-60 דגימות השתן והצואה שאסף המילטון לא הכילה וירוס SIV ניתן לזיהוי.[13]

מוות

עריכה

המילטון חזר ללונדון מאפריקה ב-29 בינואר 2000. הוא אושפז בבית החולים ביוניברסיטי קולג', לונדון, ב-30 בינואר 2000. הוא הועבר לבית החולים מידלסקס ב-5 בפברואר 2000 ומת שם ב-7 במרץ 2000. ב-10 במאי 2000 נחקרה סיבת מותו בבית המשפט למקרי המוות של וסטמינסטר. חוקר מקרי המוות הגיע למסקנה כי מותו נבע מ"אי ספיקת איברים עקב דימום במערכת העיכול העליונה עקב הפרעה בתריסריון ודימום עורקי דרך כיב ברירית". בעקבות דיווחים המייחסים את מותו לסיבוכים הנובעים ממלריה, חקירה של ה-BBC קבעה כי הוא חלה במלריה במסעו האחרון באפריקה. עם זאת, הפתולוג הציע את האפשרות שהכיב והדימום כתוצאה מכך נבעו מגלולה (שייתכן שנלקחה בגלל תסמיני מלריה) שהתמקמה בדיברטיקולום (Diverticulum). גם אם השערה זו הייתה נכונה, הקשר בין מלריה לבין גורמי המוות שנצפו היה עקיף. [14]

טקס זיכרון חילוני (הוא היה אגנוסטיקן[15] ) שארגן ריצ'רד דוקינס התקיים בקפלה של ניו קולג', אוקספורד ב-1 ביולי 2000. הוא נקבר ליד Wytham Woods. הוא כתב חיבור בשם "הקבורה המיועדת שלי ומדוע" בו כתב: [16] "אשאיר סכום בצוואתי האחרונה כדי שגופי יינשא לברזיל, אל היערות האלה. הוא יאובטח מפני הפוסומים והנשרים כפי שאנו מאבטחים את התרנגולות שלנו; חיפושית קופרופנאוס הגדולה תקבור אותי. הם יכנסו, יקברו, יחיו על בשרי; ובצורת ילדיהם וילדי, אברח מהמוות. בלי תולעת בשבילי ובלי זבוב מלוכלך, אזמזם בדמדומים כמו דבורת בומבוס ענקית. אני אהיה רבים, נזמזם כנחיל אופנועים, אנשא, גוף אחר גוף מעופף, החוצה אל השממה הברזילאית מתחת לכוכבים, נישא מתחת לאליטה היפה והבלתי-משותכת, שכולנו נחזיק על הגב. אז אזרח סוף סוף גם אני כמו חיפושית אדמה סגולה מתחת לאבן."

הכרך השני של אסופת מאמריו, "אבולוציה של מין" (Evolution of Sex), פורסם ב-2002, והכרך השלישי והאחרון, "מילים אחרונות" (Last Words), ב-2005.

פרסים

עריכה

ביוגרפיות

עריכה

אסופת מאמרים

עריכה

המילטון החל לפרסם מאמרים ואלו נאספו החל משנת 1996, בדומה למאמרים שנאספו מתוך כתביו של פישר, עם חיבורים קצרים המעניקים הקשר לכל מאמר. הוא נפטר לאחר הכנת הכרך השני, ואסופת המאמרים שהרכיבה את הכרך השלישי נערכה על ידי חבריו.

  • Hamilton W.D. (1996) Narrow Roads of Gene Land vol. 1: Evolution of Social Behaviour Oxford University Press, Oxford. ISBN 0-7167-4530-5
  • Hamilton W.D. (2002) Narrow Roads of Gene Land vol. 2: Evolution of Sex Oxford University Press, Oxford. ISBN 0-19-850336-9
    • Hamilton W.D. (2005) Narrow roads of Gene Land, vol. 3: Last Words (with essays by coauthors, ed. M. Ridley). Oxford University Press, Oxford. ISBN 0-19-856690-5

מאמרים משמעותיים

עריכה
  • Hamilton, W. (1964). "The genetical evolution of social behaviour. I". Journal of Theoretical Biology. 7 (1): 1–16. Bibcode:1964JThBi...7....1H. doi:10.1016/0022-5193(64)90038-4. PMID 5875341.
  • Hamilton, W. (1964). "The genetical evolution of social behaviour. II". Journal of Theoretical Biology. 7 (1): 17–52. Bibcode:1964JThBi...7...17H. doi:10.1016/0022-5193(64)90039-6. PMID 5875340.
  • Hamilton, W. (1966). "The moulding of senescence by natural selection". Journal of Theoretical Biology. 12 (1): 12–45. Bibcode:1966JThBi..12...12H. doi:10.1016/0022-5193(66)90184-6. PMID 6015424.
  • Hamilton, W. (1967). "Extraordinary sex ratios. A sex-ratio theory for sex linkage and inbreeding has new implications in cytogenetics and entomology". Science. 156 (774): 477–488. Bibcode:1967Sci...156..477H. doi:10.1126/science.156.3774.477. PMID 6021675.
  • Hamilton, W. (1971). "Geometry for the selfish herd". Journal of Theoretical Biology. 31 (2): 295–311. Bibcode:1971JThBi..31..295H. doi:10.1016/0022-5193(71)90189-5. PMID 5104951.
  • Hamilton W. D. (1975). Innate social aptitudes of man: an approach from evolutionary genetics. in R. Fox (ed.), Biosocial Anthropology, Malaby Press, London, 133–53.
  • Axelrod, R.; Hamilton, W. (1981). "The evolution of cooperation". Science. 211 (4489): 1390–1396. Bibcode:1981Sci...211.1390A. doi:10.1126/science.7466396. PMID 7466396. with Robert Axelrod
  • Hamilton, W.; Zuk, M. (1982). "Heritable true fitness and bright birds: A role for parasites?". Science. 218 (4570): 384–387. Bibcode:1982Sci...218..384H. doi:10.1126/science.7123238. PMID 7123238. S2CID 17658568.

ראו גם

עריכה

מקורות

עריכה

קישורים חיצוניים

עריכה

הערות שוליים

עריכה
  1. ^ "Obituary by Richard Dawkins", The Independent, 10 March 2000. See also his eulogy by Richard Dawkins reprinted in his book A Devil's Chaplain (2003).
  2. ^ BBC Radio 4 – Great Lives – 2 Feb 2010
  3. ^ Aaen-Stockdale, C. (2017), "Selfish Memes: An Update of Richard Dawkins' Bibliometric Analysis of Key Papers in Sociobiology", Publications, 5 (2): 12, doi:10.3390/publications5020012
  4. ^ "WD Hamilton". TheGuardian.com. 9 במרץ 2000. {{cite web}}: (עזרה)
  5. ^ Brown, Andrew (2000). The Darwin Wars: The Scientific Battle for the Soul of Man. London: Touchstone. ISBN 978-0-684-85145-7.
  6. ^ 1 2 "William Donald Hamilton". American Academy of Arts & Sciences (באנגלית). נבדק ב-2021-12-02.
  7. ^ The Red Queen Hypothesis at Indiana University. Quote: "W. D. Hamilton and John Jaenike were among the earliest pioneers of the idea."
  8. ^ Hamilton, WD; Brown, SP (ביולי 2001). "Autumn tree colours as a handicap signal". Proc. R. Soc. B. 268 (1475): 1489–1493. doi:10.1098/rspb.2001.1672. ISSN 0962-8452. PMC 1088768. PMID 11454293. {{cite journal}}: (עזרה)
  9. ^ 1 2 "The Politics of a Scientific Meeting: the Origin-of-AIDS Debate at the Royal Society". Politics and the Life Sciences. 20 (20). בספטמבר 2001. נבדק ב-1 בספטמבר 2020. {{cite journal}}: (עזרה)
  10. ^ "'Scientists started Aids epidemic'". BBC News. 1 בספטמבר 1999. נבדק ב-1 בספטמבר 2020. {{cite web}}: (עזרה)
  11. ^ Bozzi, Maria Luisa (29 בספטמבר 2001). "Truth and Science: Bill Hamilton's Legacy" (PDF). נבדק ב-1 בספטמבר 2020. {{cite web}}: (עזרה)
  12. ^ Bozzi, Maria Luisa (29 בספטמבר 2001). "Truth and Science: Bill Hamilton's Legacy" (PDF). נבדק ב-1 בספטמבר 2020. {{cite web}}: (עזרה)
  13. ^ Bliss, Mary (6 בינואר 2001). "Origin of AIDS". The Lancet. 357 (9249): 73–4. doi:10.1016/S0140-6736(05)71578-6. PMID 11197392. נבדק ב-1 בספטמבר 2020. {{cite journal}}: (עזרה)
  14. ^ "ECU Ruling: Great Lives, BBC Radio 4, 2 February 2010". BBC. נבדק ב-24 ביוני 2011. {{cite web}}: (עזרה)
  15. ^ Ullica Segerstrale (28 בפברואר 2013). Nature's Oracle: The Life and Work of W.D.Hamilton. OUP Oxford. pp. 383–. ISBN 978-0-19-164277-7. {{cite book}}: (עזרה)
  16. ^ Hamilton, W. D. (2000). "My intended burial and why". Ethology Ecology and Evolution. 12 (2): 111–122. doi:10.1080/08927014.2000.9522807.(הקישור אינו פעיל, July 2018)
  17. ^ 1 2 Grafen, A. (2004). "William Donald Hamilton. 1 August 1936 -- 7 March 2000" (PDF). Biographical Memoirs of Fellows of the Royal Society. 50: 109–132. doi:10.1098/rsbm.2004.0009.
  18. ^ "APS Member History". search.amphilsoc.org. נבדק ב-2021-12-02.