לועניתיים

לועניתיים
מיון מדעי
ממלכה:	צומח
מערכה:	בעלי פרחים
מחלקה:	דו-פסיגיים
סדרה:	צינורותיים
משפחה:	לועניתיים
שם מדעי
	Scrophulariaceae; ‏ז'יסייה, 1789

לוֹעָנִיתִיִּים (שם מדעי: Scrophulariaceae) היא משפחה גדולה של צמחים בעלי פרחים, מסדרת הצינוראים. השם המדעי והשם העברי של המשפחה נגזרים משם הסוג לוענית, אב הטיפוס (type genus) של המשפחה. משפחה זו מיוצגת על ידי צמחים רבים בצמחיית ארץ ישראל, ורבים מסוגיה משמשים כצמחי נוי.

תיאור המשפחה והשקפות סיסטמטיות שונות

באופן מסורתי נכללו במשפחה 275 סוגים ומעל 5,000 מינים, אולם מחקרים פילוגנטיים מולקולריים של השנים האחרונות הראו שהמשפחה במתכונת זו היא פוליפילטית, והעבירו סוגים רבים למשפחות אחרות, חלקן קיימות (לחכיים, עלקתיים) וחלקן חדשות. במתכונתה החדשה (Scrophulariaceae sensu stricto) המשפחה הצטמצמה מאוד בהשוואה למתכונת הישנה (Scrophulariaceae sensu lato).

בין הסוגים שהוצאו מהמשפחה ניתן למנות את לוע הארי, דיגיטליס, עפעפית, פשתנית, לועית, פאולוניה, ו-ורוניקה. לעומתם לבן-עלה, לוענית ובוצין נמנים עם הסוגים שנותרו במשפחה המצומצמת (והבודליה נוספה).

ערך זו עוסק במשפחת הלועניתיים במובנה המסורתי, משום שכך היא מופיעה במרבית המקורות הכתובים הקיימים. אין לראות בכך קביעה מדעית כלשהי, והדבר נעשה רק לצורך קלות הצגת המידע.

מאפייני המשפחה

משפחה זו מייצגת צורות חיים שונות: החל מעשבים, המשך בשיחים, ואף בצמחים טפילים או טפילים למחצה. מספר מינים מועט הם עצים

העלים של כל בני המשפחה הם עלים פשוטים, רבים מבני משפחה זו מאופיינים בעלים משוננים.

הפרחים דו-מיניים, חלק הארי של פרחי המשפחה מדומים לצורת לוע, ומכאן שמה. לדוגמה, לוע-ארי גדול. פרחים מטיפוס זה מכונים פרחים דו-שפתניים. לעומת זאת, לחלק מהסוגים כותרת פרושה כדוגמת בוצין מפורץ. בכל מקרה, לפרחים אין סימטריה רדיאלית. רוב בני משפחה זו מואבקים על ידי חרקים, ומכאן שהצמחים משמשים לראווה למשיכת חרקים. סוגים רבים הם בעלי פרחים גדולים שגם עין האדם נהנית מהם.

בניתוח מבנה הפרח של סוגי המשפחה השונים על פי החלוקה המסורתית, נגלה שמספר איברי הפרח אינו קבוע, ומכאן הסיקו חוקרי אבולוציה שמשפחה זו היא דינמית מבחינת התפתחותה, ואף שמקור התפתחותה לא אחיד (פרפילטית). וכאמור, לפי מחקרים אחרונים המעמד הסיסטמטי של המשפחה השתנה.

כך לדוגמה, מספר האבקנים הוא לרוב 4, ולעומת זאת קיימים גם מינים בעלי שניים או חמישה אבקנים. בחלוקה המסורתית, נהוג להחשיב את הסוגים מרובי האבקנים לפרימיטיביים בהשוואה למינים מעוטי האבקנים, כאשר המעבר ביניהם הוא הדרגתי. לדוגמה, בסוג פשתנית, כבסוגים רבים אחרים, קיימים 4 אבקנים, אך אורכם משתנה- שניים קצרים ושניים ארוכים. בסוג לוענית קיים סטמינוד שהוא אבקן חמישי מנוון.

הפרי הוא הלקט, צורתו אינה קבועה.

חשיבות המשפחה לצמחיית ארץ-ישראל

מבחינה כמותית, 89 מינים ממשפחה זו נמצאים בתחומי ארץ ישראל במובנה הגאוגרפי הרחב. קרי, זוהי משפחה חשובה לנוף הצומח של הארץ. מינים אלו נמנים עם 17 סוגים, מהם 11 סוגים כוללים מין אחד או שניים הגדל בארץ, ו-5 סוגים - בוצין, עפעפית, פשתנית, לענית וורוניקה - הם מינים מרובי מינים בארץ, שתרומתם לנופה, הן מבחינה כמותית והן מבחינה איכותית, היא משמעותית.

בהקשר זה חובה עלינו להזכיר את הסוג משיובית שהוא הסוג האנדמי היחיד לארץ ישראל (ראו פירוט הסוגים) כמפורט בפירוט המינים, מספר מינים נוסף ממשפחה זו הם מינים אנדמיים או נדירים בארץ, ועלינו להכיר אותם על מנת להבטיח את המשך הימצאם בארץ.

מבחינה איכותית, מיני משפחה זו אינם שולטים בבית גידולם, אלא גדלים זעיר פה זעיר שם. אף מין ממשפחה זו אינו נחשב למאפיין של חברת הצומח. עם זאת, קיימים בה כמה מינים נפוצים מאוד, כדוגמת בוצין מפורץ וורוניקה סורית.

מבחינת החלוקה לבתי גידול, ניתן לומר שמיני משפחה זו מאכלסים בתי גידול מגוונים. מבחינה מספרית, הקבוצה האקולוגית הגדולה ביותר היא קבוצת המינים האופיינית למקומות הנהנים מגשמים רבים, מקומות טחובים מוצלים- כדוגמת הרי החרמון, רמת הגולן, הרי הגליל והרי המרכז (28 מינים). כמות גבוהה יחסית של מינים מגלה עדיפות למקומות מופרעים על ידי האדם (22 מינים), ומינים מסוימים מעדיפים מקומות יובשניים במדבריות (21) קבוצה אחרת, קטנה במספרה אך משמעותית מבחינת אקולוגיה ושמירת טבע אופיינית לאדמות כבדות ומעובדות (10) ומינים מסוימים הם חובבי מים ומקומות לחים (8).

שני מינים - לוע הארי סיצילי וצלצל החומות הם מינים זרים (גרים) ממשפחת הלחכיים (בעבר שויכו למשפחת הלועניתיים), אך הם אינם נחשבים למזיקים מבחינה כלכלית או אקולוגית.

חשיבות המשפחה לאדם

למרות גודלה של המשפחה וריבוי מיניה, אין בה צמחי תרבות רבים. ניתן לומר שאין בה צמחי מאכל בעלי ערך כלכלי כלל. מספר מינים מצומצם הם בעלי חשיבות כצמחי מרפא - כדוגמת מיני דיגיטליס שונים, והעץ פאולוניה הוא בעל חשיבות כלכלית בשל עצתו הטובה (בהקשר זה יש להזכיר את הספקות באשר לשייכותו למשפחה).

החשיבות של משפחה זו לאדם, מעל לכל אלו, היא מספר הצמחים הגבוה שהיא 'תרמה' לגן הנוי. בשל גודל הפרחים, עושר צבעיהם ואורך פריחתם, מינים רבים בני משפחה זו גדלים כצמחי נוי - הבולטים שבהם הוא לוע-ארי, לבן-עלה, דיגיטליס ועוד רבים. להמשך הפירוט ראו 'סוגים המשמשים כצמחי תרבות'. מספר מינים מצומצם משמש אף כצמחי קטיף, וככאלה הם בעלי ערך כלכלי, כדוגמת לוע-ארי.

סוגי המשפחה

סוגים המיוצגים בצמחיית ארץ ישראל

הסוגים מובאים על פי סדר סיסטמטי

בוצין (Verbascum) - רוב מיני סוג זה הם עשבים, המאפיינים אותם עלים שעירים, כותרת גלגלית, ופרח בעל חמישה או ארבעה אבקנים. מקור השם העברי- הכינוי הארמי לנר, משום צבע הפרחים הצהוב של רוב בני הסוג. 23 מינים בארץ, מהם בוצין מפורץ הוא הנפוץ ביותר. המינים בוצין ביירותי, בוצין הבשן הם מינים אנדמיים ואדומים; המינים בוצין קיסריון ובוצין הגליל הם מינים אדומים. להמשך הפירוט, ראו ערך הסוג.
צלצל (Cymbalaria) - צמחים רב שנתיים, שלהבדיל מהסוג בוצין, הם קירחים. המין צלצל החומות הוא הנציג היחיד של סוג זה בארץ ישראל, והוא נחשב למין גר (זר), על פי דגם תפוצתו הקטוע (מצוי רק בחומות בערים עתיקות, בדומה ללוע הארי הסיצילי). משמש גם כצמח נוי. כיום הוא משויך למשפחת הלחכיים (בעבר שויך למשפחת הלועניתיים)
עפעפית (השם העברי הקודם כשם הלטיני- 'קיקסיה') (Kickxia) -לפירוט ראו ערך הסוג
פשתנית (Linaria) - סוג גדול שממנו הופרד לאחרונה סוג נוסף- עפעפית. סוג זה אינו קרוב לסוג פשתה. הוא כולל עשבים ובני שיח, אם כי בארץ הוא כולל רק עשבים. הפרח אופייני למשפחה, בעל דורבן. בארץ מצויים 11 מינים, לרוב זעירי מידות, צבע הפרחים אינו קבוע. המין פשתנית יפו הוא אנדמי לארץ ישראל.
לוע-ארי (Antirrhinum) - ראו פירוט בערך הסוג. כולל את המין הנדיר לוע ארי גדול
פומה (Hueblia) - סוג זה כולל עשבים חד-שנתיים זעירים, בעלי כותרת כחולה. בארץ גדל המין הנדיר פומה פרסית בהרי יהודה ובעבר הירדן.
חסרף (Anarrhinum) - סוג מונוטיפי הכולל את המין חסרף מזרחי, להמשך הפירוט ראו ערך הסוג.
לוענית (Scrophularia) - סוג זה נתן את שמו למשפחה כולה, גם בשם הלטיני. הוא כולל עשבים ובני שיח, הפרח אופייני למשפחה. ברוב המינים קיים אבקן חמישי מנוון הקרוי 'סטמינוד'. ניכר בעליו המחולקים לאונות, ובגובה רב יחסית לשאר המשפחה. בא"י ידועים 12 מינים, מהם המינים האנדמיים והנדירים לוענית יריחו ולוענית הנבטים.
אנטיכריס (Anticharis) - סוג קטן שתפוצת רוב מיניו באזור הטרופי, שכולל עשבים דביקים. מספר האבקנים שניים. המין אנטיכריס בלוטי הוא הנציג היחיד בארץ של סוג זה. זהו מין הנמצא בסכנת הכחדה בשל הימצאו בישראל באתר אחד בלבד- בהרי אילת, למרגלות להר צפחות. בכך המין דומה למין בר לוע סיני.
משיובית (Mosheocia) - סוג מונוטיפי הקרוב ללוענית אך נבדל ממנו בגביע שחסר שפה קרומית הקיימת בלוענית. הוא כולל את המין הנדיר והאנדמי מושיובית הגליל, הגדל בבתות, שדות וצידי דרכים בגליל, עמק החולה ובבשן. זהו הסוג האנדמי היחיד לצמחיית ארץ ישראל. להרחבה ראו מקורות.
בר לוע (Lindenbergia) - סוג קטן הכולל כ-15 מינים שתפוצתם באזורים הטרופיים. הנציג היחיד בארץ הוא בר-לוע סיני, שהמקום היחיד בו הוא גדל הוא בשולי הר צפחות שבהרי אילת, בדומה לאנטיכריס בלוטי. המין נחשב למצוי בחצי האי סיני.
פשטה (Bacopa) - סוג זה כולל עשבים רב שנתיים שרועים, המתרבים באופן וגטטיבי מהמפרקים. המין פשטה שרועה נחשב לצמח נדיר בארץ ישראל, וניתן למצואו במקומות לחים ושולי מקווי מים. משמש גם כצמח נוי לאקווריומים.
ורוניקה (Veronica) - זהו סוג של עשבים, בעלי כותרת גלגלית וצבעה בהיר או כחול. מספר האבקנים 2. הסוג נחשב לגדול וכלולים בו כ-300 מינים שתפוצתם בעיקר באזורים הממוזגים בחצי הכדור הצפוני, ובהתאמה תפוצתם בישראל יורדת ככל שמדרימים, ועולה ככל שמצפינים או שבית הגידול הוא גשום יותר ולח יותר. בישראל נמצאים כ-19 מיני ורוניקה, מהם המינים הנפוצים ורוניקה סורית וורוניקה לבנה. סקציה נפרדת בסוג מיוחסת לצמחי בתי גידול לחים, סקציה זו מיוצגת בארץ על ידי שלושה מינים, ביניהם המין האדום ורוניקה עדינה.
עלקלוק (Parentucellia) - סוג קטן המונה ארבעה מינים של עשבים חד שנתיים זקופים וטפילים למחצה. הפרחים ערוכים בשיבולת, דו-שפתניים. מספר האבקנים 4. בארץ מצויים שני מינים: עלקלוק דביק ועלקלוק צהוב פרחים
עלוק (Bellardia) - סוג קטן המונה שלושה מינים של עשבים חד שנתיים, טפילים למחצה. בארץ מצוי מין אחד- עלוק מצוי.
שיננית (צמח) (Odontites) - סוג הכולל צמחים חד שנתיים או בני שיח, הכותרת דו-שפתנית, מספר האבקנים 4. המין שיננית אושה הוא מין נדיר מאוד הגדל בחרמון הגבוה.

סוגים המשמשים כצמחי תרבות

הסוגים מובאים לפי סדר אלפביתי. המידע המובא מתייחס למינים וזנים המגודלים בישראל ואינו מתייחס לסוג כולו.

אלונסואה (Alonsoa)- המין הרב-שנתי אלונסואת ורשביץ שמוצאו מדרום אמריקה, גדל בגינות הנוי בשל פריחתו הכתומה-אדמדמה בעונת החורף. מומלץ לגדלו בצל חלקי. היקף הגידול בארץ קטן.
אנג'לוניה (Angelonia) - המין אנגלוניה צרת-עלים שמוצא מאמריקה מגודל בגינות הנוי בשל פרחיה הזקופים והנאים בשלל צבעים, הפורחים בעונת הקיץ. היא מיטיבה לגדול בשמש מלאה. היקף בגידול בארץ בינוני.
אצבעונית (נקרא בעברית בעיקר בשם הלטיני- דיגיטליס) (Digitalis)- לפירוט ראו ערך המין אצבעונית ארגמנית
ורוניקה (Veronica) - שני מינים משמשים שמוצאם מאירופה משמשים כצמחי נוי בשל הפרח התכול והעדין המאפיין סוג זה. הפריחה חלה בעיקר באביב. היקף הגידול קטן.
גלווזיה (Galvesia) המין גלווזיה נאה שמוצאו מאמריקה הוא שיח ירוק עד, חסכוני במים בעל פריחה אדומה בעיקר בעונת האביב, שניתן לגדלו בכל אזורי הארץ בתנאי שמש ישירה וחצי צל. היקף הגידול קטן.
דיאסקייה (Diascia) - זנים שונים של דיאסקיית ברבר שמוצאם מדרום אפריקה מגודלים כצמחי נוי חד שנתיים או רב שנתיים, משום יופי פרחיהם- בעיקר בעונות החורף והאביב. יש לציין שהצמח הוא רב-שנתי המגודל כחד-שנתי לרוב, משום שמראהו אינו אסתטי במיוחד בעונת הקיץ. צבע הפרחים בגווני אדום ולבן שונים. גדל היטב בתנאי חצי צל וניתן לגדלו גם בשמש מלאה. היקף הגידול בארץ בינוני.
הֶבֶּה (Hebe)- זנים רבים של המין הבה נאה שמוצאו מניו זילנד מגודלים בארץ למטרות נוי. מדובר בשיחים נמוכים בעלי עלים תמימים ונאים, הפורחים בעיקר בעונת הקיץ צבע הפרחים כחול ולעיתים סגול ולבן. צמחים אלו טובים לגידול בעיקר באזורי ההר של הארץ, וניתן לגדלם גם באזורים החמים בתנאי חצי צל. היקף הגידול, יחסית לשאר סוגי המשפחה הוא גדול, והזנים המסחריים מרובים.
טורניה (Torenia) - שני מינים של סוג זה מגודלים בארץ כצמחי נוי. שניהם עשבוניים נמוכים, מרובי פרחים שצורתם צינורית. מדובר בצמחים רב-שנתיים שפריחתם ולבלובם העיקרי חל בקיץ. המין טורניה מון הוא צמח נשפך ושרוע יותר. ידועים שנים רבים מצמח זה וצבע הפרח שונה מזן לזן. מוצאו מצפון אמריקה. המין טורניה פורנייה הוא זקוף יותר, צבע הפרחים לרוב סגול ולבן, ומוצאו מאסיה. היקף הגידול בארץ בינוני.
לבן-עלה (מכונה בעברית גם בשם הלטיני- 'לוקפיליום') (Leucophyllum) מינים רבים מסוג זה מגודלים בארץ כצמחי נוי. מוצא הסוג המדבריות של צפון ומרכז אמריקה, והוא בולט בצבע המאפיר-לבנבן של עליו, ומכאן שמו העברי. גם השם הלטיני מתייחס לצבע הבהיר של העלים. יש לציין שגוון העלה משתנה ממין למין, וישנם מינים בעלי צבע עלים ירוק 'חי'. יחד עם העלים, גם פריחתו של השיח בולטת מאוד. צבע הפריחה הוא לרוב סגול בהיר, בחלק מהמינים ורוד ובמיעוטם לבן. הפריחה מתמשכת, חלה בעיקר בעונות החמות, אם כי תכונה זו משתנה ממין למין. קיימים מינים בעלי פרחים ריחניים.

מעבר ליופים של עלי ופרחי השיח, שיחי הלוקפיליום מצטיינים במיוחד בעמידתם ביובש, ומכאן חשיבותם הגדולה לגני הנוי בארץ ישראל. חלק מהמינים אף אינם זקוקים להשקיית עזר בבגרותם! מעבר לכך, השיחים עמידים לתנאי גידול שונים- השקיה רציפה, חום וקור. מאידך, הם נחשבים לאיטיים מבחינת זמן גידולם.

למיני לוקפילום שימושים שונים כצמחי גן: להבדיל מרוב סוגי המשפחה האחרים, סוג זה מגודל בארץ בעיקר בגינון הציבורי ובגינון בהיקף גדול, בשל עמידותו. הוא מתאים לגידול כגדר חיה נמוכה, צמח מוקד, צמח רקע וכן הלאה. היקף הגידול בארץ גדול.

לוע הארי (Antirrhinum) - ראו ערך הסוג, וערך המין לוע הארי הגדול
לינדרניה (lindernia)- המין לינדרניה גדולת-פרחים שמוצאו מצפון אמריקה הוא צמח משתרע בעל עלים זעירים, ופרחים קטנים שצבעם כחול-לבן. הפריחה נמשכת לאורך כל השנה. צמח זה משמש בעיקר לשתילה במכלים כצמח נופל, וכן לשולי ערוגה. הוא מתפתח היטב בתנאי חצי צל. היקף הגידול בארץ קטן-בינוני.
נמסיה (Nemesia)- מינים שונים שמוצאם מדרום אפריקה משמשים כצמחי נוי בשל יופי פריחתם. צבע הפריחה שונה ממין למין. צמחים אלו נראים במיטבם בחורף. היקף הגידול בינוני.
סוטרה (מכונה בעברית בטעות 'בקופה') (Sutera) - המין סוטרה לבובה משמש כצמח נוי בארץ, כאשר נעשה שימוש בעיקר בזן שפרחיו לבנים אך גם בזנים שפרחיהם ורודים וסגולים. מוצאם מדרום אפריקה, ופריחתם מתמשכת מאוד. באופן כללי, צמחים אלו מעדיפים טמפרטורות נמוכות, ובתנאים כאלו ייראו טוב יותר. מדובר בצמחים משתרעים ולכן הם יפים במיוחד במכל או מסלעה. עדיף לגדלם בתנאי חצי צל, וניתן גם בשמש מלאה. היקף הגידול בינוני.
פאולוניה (Paulownia) - הסוג היחיד שמגודל בארץ כעץ ממשפחה זו. ניתן לקרוא עליו בהרחבה בערך הסוג.
פנטסמון (Penstemon) - סוג הכולל מינים שונים של עשבוניים רב שנתיים המהמשים כצמחי נוי משום יופי פריחתם. מוצאם מיבשת אמריקה, והם בעלי עמודי פריחה זקופים, עליהם פרחים צינוריים בצבע המשתנה ממין למין. קיים דמיון בזקיפות הצמח וצורת הפרח בין סוג זה לבין הסוג דיגיטליס, אך הסוגים נבדלים, בין השאר במועד הפריחה- בעוד הפנטסמון פורח בעיקר בקיץ, הדיגיטליס פורח בעיקר בקיץ ובאביב. ניתן לגדל צמחים מסוג זה בתנאי שמש מלאה וחצי צל. היקף הגידול בארץ קטן.
פשטה (Bacopa) - המין פשטה שרועה שהוא צמח בר נדיר בארץ, משמש גם כצמח זוחל לגדות בריכות ואקווריומים. היקף הגידול בארץ קטן.
פשתנית (Linaria) - מינים שונים מסוג זה משמשים כצמחי נוי. חלק מהמינים משמשים כצמחים משתרעים רב-שנתיים וחלקם כצמחים זקופים המגודלים לשם פריחתם. הפריחה באביב ובקיץ. היקף הגידול קטן.
צלצל (Cymbalaria) - המין צלצל החומות שהוא אף צמח פולש בארץ משמש כצמח נוי למסלעות בשל היופי של פרחיו העדינים. היקף הגידול בארץ קטן.
רימניה (Rehmannia) - המין רימניה קיפחת שמוצאו מסין מגודל בגן הנוי בשל יופי פריחו. צבעם ורוד, ובעונת החורף הוא מגדל עמוד פריחה זקוף. גדל היטב בתנאי חצי צל, היקף הגידול בארץ קטן.
ליקופילום - מקורו בטקסס. גודל בישראל בגנים ציבויים.

מקורות

דנין, אבינעם ואחרים. (1983). לועניתיים. החי והצומח של ארץ ישראל (כרך 11, עמודים 93-103), משרד הביטחון – ההוצאה לאור, תל אביב.
פינברון-דותן, נעמי ודנין, אבינעם. (1991). לועניתיים. המגדיר לצמחי בר בארץ-ישראל, (594-617). ירושלים, הוצאת כנה. (הספר בקטלוג ULI)
שמידע, אבי ופולק, גדי. (2007). הספר האדום- צמחים בסכנת הכחדה בישראל. הוצאת רשות שמורות הטבע והגנים.
קטלוג צמחים- משתלת מלצר. (2007). כפר ידידיה

לקריאה נוספת

Olmstead, R. G., dePamphilis, C. W., Wolfe, A. D., Young, N. D., Elisons, W. J. & Reeves P. A. (2001). "Disintegration of the Scrophulariaceae". American Journal of Botany. 88: 348–361. doi:10.2307/2657024. PMID 11222255.{{cite journal}}: תחזוקה - ציטוט: multiple names: authors list (link)
Olmstead, R. G. (2003). "Whatever happened to the Scrophulariaceae?". Fremontia. 30: 13–22.
Oxelman, B.; Kornhall, P.; Olmstead, R.G.; Bremer, B. (2005). "Further disintegration of the Scrophulariaceae". Taxon. 54 (2): 411–425.{{cite journal}}: תחזוקה - ציטוט: multiple names: authors list (link)

קישורים חיצוניים

לועניתיים, באתר אנציקלופדיה בריטניקה (באנגלית)

לועניתיים, באתר ITIS (באנגלית)
לועניתיים, באתר NCBI (באנגלית)
לועניתיים, באתר האנציקלופדיה של החיים (באנגלית)
לועניתיים, באתר צמחיית ישראל וסביבתה
לועניתיים, באתר Tropicos (באנגלית)
לועניתיים, באתר GBIF (באנגלית)
לועניתיים, באתר IPNI (באנגלית)
מאמר מומלץ על משיובית הגליל

מיזמי קרן ויקימדיה
תמונות ומדיה בוויקישיתוף: לועניתיים
טקסונומיה בוויקימינים: Scrophulariaceae