תוכי ים אטלנטי
תוכי ים אטלנטי או טמשאי צפוני (שם מדעי: Fratercula arctica) הוא המין היחיד מהסוג תוכי ים שמצוי באוקיינוס האטלנטי. אורכו כ-29 ס"מ, ומשקלו כ-490 גרם[2]. תחום הרבייה שלו מתפרש על פני איסלנד, גרינלנד, נורווגיה, האיים הבריטיים, חלקים מקנדה ומארצות הברית (שם תחום תפוצתו מגיע עד מיין בדרום), ניופאונדלנד ואיים נוספים בצפון האוקיינוס האטלנטי.
 תוכי ים אטלנטי
| |
|---|---|
.jpg)
תוכי ים אטלנטי שורק בפמברוקשייר, ויילס. | |
| מצב שימור | |
 | |
| מיון מדעי | |
| ממלכה: | בעלי חיים |
| מערכה: | מיתרניים |
| על־מחלקה: | בעלי ארבע רגליים |
| מחלקה: | עופות |
| סדרה: | חופמאים |
| תת־סדרה: | שחפאיים |
| משפחה: | אלקיים |
| סוג: | תוכי ים |
| מין: | תוכי ים אטלנטי |
| שם מדעי | |
 Fratercula arcticaלינאוס, 1758 | |
| תחום תפוצה | |
| |
| |
.jpg)
.jpg)
בית הגידול הטבעי של תוכי הים האטלנטי הוא האוקיינוס הפתוח. תזונתם מורכבת כמעט אך ורק מדגים, למרות שהם ניזונים לעיתים מפראונים, סרטנאים, רכיכות ורבי זיפיות. תֻּכִּיֵּי־הים צדים בצלילה מהאוויר או מפני הים ושחייה מתחת לפני המים בעזרת כנפיהם, שמותאמות לכך במיוחד. תוכיי הים בדרך כלל בולעים את מזונם מתחת לפני המים, אך בעונת הקינון הם נושאים אותו אל גוזליהם; הם יכולים לשאת עד כ-30 דגים בבת אחת[2].
כיפתו וגבו של תוכי הים שחורים, לחייו אפורות, ופלג גופו התחתון לבן. רגליו כתומות, ומקורו שחור וכתום בעונת הרבייה. מקורו של תוכי ים צעיר הוא אפור כהה ופחות רחב, רגליו אפורות וראשו צבעוני פחות. הזכר זהה כמעט בהופעתו לנקבה, אך הוא מעט גדול ממנה.
בקיץ, תוכי הים מצוי בצוקים סלעיים בצפון האוקיינוס האטלנטי וצפון אירופה. הם מצויים בעונת החורף בים, הרחק מהחוף, וכמעט ולא נראים על היבשה עד חודש מארס. בחורף, תוכי הים האטלנטיים מיטלטלים במים, ומתקדמים בעזרת רגליהם כשגבם לרוח; הם יכולים לעשות זאת גם בשעת מנוחה ואף כשהם ישנים.
מאז תחילת המאה ה-21 חלה ירידה חדה במספר תוכוני הים האטלנטיים. בין הגורמים האפשריים: צמצום בכמות המזון העומדת לרשותם, כפי הנראה בגלל שינויי האקלים, הגברת רמת הזיהום הסביבתי ודיג יתר. גם העובדה שבשרם של תוכוני הים טעים, ולכן הם ניצודים באיסלנד, מחמירה את המצב. בבדיקה שנערכה בשנים 2015 עד 2018 נצפה צמצום משמעותי במספר הפריטים במין זה, ירידה מ-7 מיליון ל-5 מיליון. מצב השימור של המין מוגדר כיום כפגיע.[3]
תוחלת חייו של תוכי הים האטלנטי היא כ-32 שנים.
רבייה עריכה
מכיוון שבחורף תוכי הים נמצאים הרחק מהיבשה, לא ידוע אם בני הזוג נפגשים בים או כשהם חוזרים לקיניהם מהשנה שעברה. כשהם חוזרים לחוף, הם מנקים ומשפצים את קיניהם. בדרך כלל, אחד מבני הזוג עומד מחוץ לקן, בעוד השני מנקה אותו מאדמה וחצץ, שמושלכים על בן הזוג השני. כמה תוכי ים נצפו אוספים חלוקי נחל ודשא כריפוד לקן, ואחרים לא עשו זאת. לעיתים, זוגות של תוכי ים מביאים חומרים לקינם רק בשביל להוציא אותם לאחר מכן. אחת מהדרכים בה הם מחזקים את הקשר ביניהם היא הצלבת מקור - הם קרבים אחד לשני, מזיזים את ראשיהם מצד לצד, ומצמידים את מקוריהם אחד לשני. זוהי כנראה התנהגות חיזור חשובה, כי זוגות תוכי-ים נצפו עושים זאת שוב ושוב, בתדירות הולכת ופוחתת, לאורך עונת הרבייה.
תוכי הים מגיעים לבגרות מינית בגיל 4–5 שנים. הם מקננים בקבוצות, וחופרים מחילות בחלקם העליון של צוקים או משתמשים במחילות שכבר נחפרו. הם מקימים את קנם לעיתים גם בסדקים בסלע או בין סלעים. לעיתים ישנה תחרות בין תוכיי הים לבין בעלי חיים אחרים על מחילות; תוכיי הים משתמשים לעיתים במחילות ארנבים לקינון, ואף נצפו פרטים שהבריחו מהן את דיירן המקורי.
הקשר בין הזכר לנקבה הוא מונוגמי, ושני בני הזוג משתפים פעולה בתהליך הקינון; הזכר בדרך כלל שומר על המחילה ומתחזק אותה, ואילו הנקבה מעורבת יותר בדגירה על הביצים ובגידולם הישיר של הגוזלים.
הטלת הביצים מתרחשת בתחום תפוצתו הדרומי של תוכי הים באפריל, למרות שבגרינלנד היא מתחילה מעט לפני יוני. הנקבה מטילה ביצה אחת, אך אם היא אבדה מוקדם יחסית, הנקבה עשויה להטיל ביצה נוספת. הזכר והנקבה משתפים פעולה בדגירה על הביצה, והגוזל בוקע 39–45 ימים לאחר ההטלה. הגוזל מכוסה בפלומה שחורה, עיניו פקוחות והוא יכול לעמוד זמן קצר לאחר הבקיעה. תצפית על מחילה של תוכי ים הראתה שהגוזל ישן ברוב הזמן שבין האכלותיהם של הוריו, ובשאר הזמן הוא עושה פעילות פיזית: מותח את כנפיו, מזיז את חומרי הריפוד בקן, מרים ומפיל אבנים קטנות, ומנסה לדחוף את קירות המחילה.
הגוזלים פורחים מהקן בגיל 34–50 ימים; משך הזמן הדרוש לפריחה משתנה לפי זמינות המזון.
רקע, מקור שמם והיסטוריה אבולוציונית עריכה
תוכי הים האטלנטיים הם עופות ים קטנים ממשפחת האלקיים. הם נקראים באנגלית Clowns of the Sea, וגם Sea Parrots[4], משם קיבלו את שמם העברי. השם המדעי של תוכי הים האטלנטים הוא: "Fratercula Arctica" ולפעמים הם נקראים בעברית פרטרקולה. משמעות שם זה היא הכינוי נזיר קטן בגלל מראה נוצותיהם שנראה כמו חליפת נזיר. מינים מאותה משפחה הדומים לתוכיי הים האטלנטים כוללים את תוכי ים צהוב-מקור או תוכי ים מקורנן ותוכי ים פסיפי[5]. השם טמשאי הגיע מארמית. טמשאי נגזר מן השורש טמ'ש, שמקורו בארמית ומשמעו 'טבל, שקע'. מכאן כנראה נטבע שמו של העוף הזה (לצד 'תוכי ים'), הניזון בעיקר בצלילה בים.
המינים הללו נמצאים באזורים גאוגרפים שונים מזה של תוכי הים האטלנטי, כמו החופים המערביים של צפון ארצות הברית ושל קנדה. המין הדומה ביותר לתוכי הים האטלנטי במראה ובתכונות הוא צהוב-המקור[6]. תוכי הים האטלנטי והמקורנן התפצלו משאר האלקיים המכונים: "אוריות". תוכי הים הפסיפי רחוק יותר מתוכי הים האטלנטי אך עדיין שייך לאותו סוג[7].
תהליכי היווצרותו של תוכי הים האטלנטי מעלים השערה הטוענת שבשל השינויים של המינים כאקטיבים, מין אחד היה לילי כאשר השני לא היה. עופות שנמצאו באותם קולוניות לא בהכרח היו שם באותו זמן לאורך יממה ולכן לא הזדווגו, וכך התפתח הפיצול בין המינים, ובנוסף או במקביל לכך חל הפיצול הגאוגרפי בין מיני תוכיי הים השונים.
התמודדות עם סביבה עריכה
אזורם הגאוגרפי של תוכיי הים כולל את החופים הצפון אטלנטיים, איסלנד, החופים האטלנטיים של קנדה ומיין, והאוקיינוס האטלנטי. 60% מהם נמצאים בים שבקרבת חופי איסלנד. הם חיים גם ביבשה באזורי החופים בקולוניות, וגם באוקיינוס האטלנטי, כאשר רוב השנה הם חיים בים הפתוח[8]. הסביבה של אזורי המחיה של תוכי הים האטלנטי משפיעה על היכולת שלו לשרוד בכך שהסביבה מהווה להם אוכל שממנו הם שורדים. הם מזינים את עצמם באמצעות צלילה לתוך המים כדי לדוג דגים, וביכולתם להחזיק במקור כ-10 דגים קטנים בפעם אחת. בנוסף לדגים, תזונתם כוללת שרימפס ורכיכות ים. החיות הצדות אותם גם משפיעות על יכולתם לשרוד, לגדול ולהתרבות. בנוסף, הסביבה המשתנה (על ידי בני האדם) משפיעה על יכולתם לשרוד.
כשהם מגיעים לגיל 3-5 הם יגיעו לקולוניה בתקופת האביב ויבחרו את תוכי הים אשר איתו יזדווגו. הם מזדווגים ומטילים את ביציהם בחופים סלעיים ובכל שנה מגיעים לאותה "קולוניה" בדיוק בזמן תקופת הרבייה שהיא באפריל-מאי. הם אפילו מגיעים לאותה מאורה ושם שמים את ביציהם בקן שהם בונים מדשא, עשבי עם ונוצות מסביבתם (Editors of EB, 1999). המאורות בהן הם בונים את הקן הן למעשה חורים ריקים שארנבים בנו בעבר[9]. זוהי "מתנה" מהסביבה עבורם, ובדרך זו הם מתאימים את עצמם למה שקיים כדי לדאוג לצאצאיהם בקלות יותר. בנוסף, הקולוניות בחופים מהוות את דרך ההתרבות המרכזית והיחידה שקיימת. הקולוניה הגדולה ביותר שלהם כיום נמצאת ב-Westman Islands, באיסלנד כאשר יש שם כל שנה כ-1.1 מיליון קינים. צבע המקור והרגליים שלהם בתקופת הרבייה הופכים לצבע כתום, ובחורף חוזר להיות אפור כדי למשוך את זוגם/זוגתם על מנת להתרבות[10].
תוכי הים האטלנטים מותאמים לתנאים בים. לצורך עמידות יש להם נוצות מיוחדות העמידות למים ובכך עוזרות להן שלא להתקרר בחורף ובתנאים של בין 0-20 מעלות צלזיוס. הם מותאמים לסביבה בכך שיש להם יכולת לעוף במהירות של 88 ק"מ לשעה. לשונם מאפשרת להם לשמור את הדגים שדגו בפה בזמן שהוא פתוח כדי שעוד דגים יכנסו לפיהם. הם יכולים לצלול עד 60 מטר כדי לדוג דגים. הם שותים את מי הים המלוחים להשלמת התזונה שלהם. בנוסף, מקורם החזק מאפשר להם לתפוס ולאחוז בדגים בחוזקה ואפילו יש להם עצם בלסת שמונעת מהדגים שהם תופסים ליפול בחזרה החוצה מפיהם. רגליהם דמויי הרשת עוזרים להם לנוע בתוך המים במהירות. תוכי הים האטלנטי הם מינים אנדותרמים. חום גופם מבודד מהסביבה הקרה בה הם חיים בזכות הנוצות העמידות למים שלהם[11].
היסטוריית חיים עריכה
כל שנה, בעונת הרבייה תוכיי הים מזדווגים עם אותו בן/בת זוג. העונה היא בחודש אפריל ומאי.
צבע המקור והרגליים שלהם בתקופת הרבייה הופכים לצבע כתום, ובחורף חוזר להיות אפור. הנקבות מטילות ביצה אחת מופרת כל שנה בעונת הרבייה. ההורים לוקחים תורות בחימום הביצה, הם מחממים את הביצה בין 36-45 ימים, עד שהאפרוח בוקע מהביצה. הגוזל בוקע מביצתו אחרי 6 שבועות. כאשר הצאצא בוקע משקלו פחות מ-300 גרם. לאחר גדילתו הוא יהיה כ-490 גרם, במשקל של פחית קולה.
הגוזל הצעיר תלוי בדגים (ומזון נוסף מן הים) אשר שני הוריה מספקים לה בזמן שהיא מחכה להם ביבשה 6 שבועות. לאחר מכן הוריה לא מספקים לה את מזונה יותר והיא צריכה ללמוד לפרוס את כנפיה ולעוף אל הים לבדה. הם לומדים להיות עצמאים בזמן הזה (בסתיו) ונשארים בים עד גיל 3-5 שבו הם מגיעים לבגרות מינית ולרבייה. בשלב זה הם חוזרים לחופים לחפש בן/בת זוג. הם גדלים להיות כ-490 גרם ובאורך של 25 ס"מ. תוכיי הים מגיעים לגיל שבו הם מוכנים להביא צאצאים בין גיל 3-5, וזמן חייהם בממוצע הוא כ-20 שנים.
מכיוון שהם חיים לתקופה יחסית ארוכה, והתפתותם איטית (לוקח להם לפחות 3 שנים להגיע לבגרות מינית, השקעה גדולה בכל צאצא וקצב רבייתם נמוך), תוכי הים האטלנטים הם בכיוון של ברירת K[דרושה הבהרה].
הגורם האקולוגי שהוביל אותם לפתח התאמה של 6 שבועות של תלות בהורים אחרי שהצאצא בוקע היא כי יש נטל להורים ללכת ולדוג אוכל גם לעצמם וגם לצאצא, ויותר מ-6 שבועות כבר יכול להיות קשה מידי עבור ההורים. לכן בשלב זה יש התאמה שהוא מגיע לבגרות מסוימת בה הוא כבר לא תלוי בהוריו. אמנם הוא לא בבגרות מינית אבל הוא בבגרות מספקת כדי להיות מסוגל לעוף אל תוך הים בעצמו ולהתחיל לדוג דגים בעצמו. ה-6 שבועות הראשונים שהצאצא כן תלוי בהוריו הם התאמה מסוימת גם למסוגלות של ההורים לדאוג לצאצאם.
אוכלוסיות עריכה
תפוצה ושפע עריכה
בתי הגידול של תוכי הים האטלנטים כוללים את האוקיינוס האטלנטי, בו הם נמצאים רוב הזמן, ואת היבשה כאשר מדובר בקולוניות שלהם באזורי החופים. הקולוניות מהוות את מרכז הרבייה בבית הגידול של תוכי הים וזאת המטרה של הקולוניות-למצוא בן/בת זוג ולהזדווג, ולכן הם מתקבצים לאזור מסוים בחוף ונחשבים כמין מקובץ. מספר המתקבצים בקולוניה יכולים להגיע ליותר מ-2 מיליון פרטים. גם במים, הם נעים בקבוצות גדולות בניסיון להימנע מטורפים. תפוצת תוכי הים האטלנטים היא לא כתמית, ומרחב התפוצה הגאוגרפי שלהם מוזכר בתוכן של התמודדות עם הסביבה. הם לא מין אנדמי משום שהם לא חיים במרחב תפוצה בודד ומצומצם. הם נמצאים בים רוב השנה, ובתקופת הרבייה הם חוזרים לקולוניות כדי להתרבות. כאמור לעיל, הקולוניה הגדולה ביותר של תוכיי הים כיום נמצאת בWestmann Islands, Iceland כאשר יש שם כל שנה כ 1.1 מיליון קינים. מה שמוביל לדפוס פיזור זה הוא הצורך שלהם להתרבות ולכן הם יוצאים מהים אל החופים.
הגורמים המשפיעים על התפוצה והשפע של תוכי הים האטלנטים הם: ההתפתחות המינית האיטית שלהם (הם מגיעים לגיל של בגרות מינית בגיל 3-5), היכולת של כל זוג להביא כל שנה רק צאצא אחד וההשקעה הגדולה בכל צאצא, ואורך חייהם שהוא כ-20 שנים. בנוסף, בני האדם משפיעים על יכולת תפוצתם.
גידול, ויסות, ודינמיקה עריכה
סוג עקומת גידול תוכי הים האטלנטים היא ברירת K[דרושה הבהרה] מכיוון שהם חיים אורך חיים ארוך (20 שנים), התפתחותם איטית (לוקח להם לפחות 3 שנים להגיע לבגרות מינית), ישנה השקעה גדולה בכל צאצא (ההורים מחממים ביצה ומביאים לצאצא אוכל עד גיל 6 שבועות לפחות), וקצב רבייתם נמוך (כל שנה הנקבה מטילה רק ביצה אחת). הגורמים המגבילים את הגדילה של האוכלוסייה הם תנאים כמו התאמתם לחיות בטמפרטורה של 0-20 מעלות, ובשל כך הם יכולים לשרוד רק באזורים הצפוניים.
הטורפים של התוכים כוללים שחפיים, נצים, עיטים ושועלים. חתולים וכלבים גם מהווים טורפים שלהם כאשר הם קרובים למגורי אדם ובנוסף חולדות יכולות לכוון את הביצים שלהם. בים, חמסניים הם טורפי תוכיי הים. הטורפים הללו מייצרים תנודות בגודל האוכלוסייה. אסטרטגיית היסטוריית החיים של תוכי הים האטלנטים משפיעה על גודל אוכלוסייתם בשל קצב ההתרבות המוזכרת קודם לכן ואופי החיים שרובו בים וחלק ממנו בקולוניות. למעשה הקולוניות, כדפוס התנהגות של האוכלוסייה, משפיעות על אסטרטגיית היסטוריית החיים בשל המטרה העיקרית שהן נועדו לה- מציאת זוג ורבייה.
חברות עריכה
תוכי הים האטלנטים בעלי יחסי גומלין עם הנטרפים והטורפים שלה. הם מזינים את עצמם באמצעות צלילה לתוך המים כדי לדוג דגים. ביכולתם להחזיק במקור כ-10 דגים קטנים בפעם אחת. בנוסף לדגים, דיאטת תוכי הים האטלנטים כוללת חסילונים, רכיכות ים, הרינג וצלופחי חול. החיות הטורפות אותם, הם חורפנים, הרמינים, שועלים, שחפים, וכלבי ים תוכי הים האטלנטים הם הטרוטרופים משום שהם צורכים תרכובות אורגניות מהסביבה לבניית התאים שלהם ולא מייצרים את מזונם בכוחות עצמם. יחסי הגומלין הלא טרופים שלהם עם חיות אחרות לא ממש מתחרשות, אף על פי שהם ידועים כחיות מאוד חברתיות בינן לבין עצמן, בדומה למינים אחרים ממשפחתם. הם נמצאים בים ובעונת הרבייה הם בקולוניות שבהן רק תוכיי ים.
הם מהווים חלק מיחסים סימביוטיים מסוג קומנסליזם, בהם העופות משתמשים בתקופת הרבייה בחורים ריקים שארנבים בעבר בנו. חורים אלה משמשים אותם כמגן מפני טורפים ומפני מזג אוויר, והארנבים לא מושפעים מכך כי אילו חורים שכבר לא בשימוש עבור הארנבים. הנישות אקולוגיות שהם תופסים הם הקולוניות בתקופת הרבייה שלהם. הקולוניות קיימות בתקופת חודש אפריל כאשר הם מגיעים אל החופים כדי למצוא את זיווגם. הפרדת הנישות יצר את הפיצול בין מיני תוכיי הים השונים כאשר הנישות של תוכי הים האטלנטי מתפזרות באזור הגאוגרפי המוזכר קודם לכן.
יחסי גומלין עם בני אדם עריכה
דרכים שהמין מושפע מפעילות אנושית עריכה
תוכי הים האטלנטים מושפעים לרעה מפעילות אנושית במיוחד על ידי דיג, שפיכת שמנים לים, ובעבר גם מציד. בנוסף לכך שינויי האקלים משפיעים עליהם. אמנם הם לא נחשבים בסכנת הכחדה, אך הם אכן מאוימים ומספרים בירידה הדרגתית. בשל כך הם מונו תת-הקטגוריה של מין פגיע (Vulnerable Species -VU). כאמור לעיל, המין האנושי משפיע על תוכי הים האטלנטים בכמה אופנים. ראשית, בשל הדיג של בני האדם ישנם פחות דגים בים. עניין זה משפיע על אספקת המזון. הם צריכים להתאמץ יותר על מנת להשיג את מזונם העיקרי. הדיג לא רק לוקח ממזונם אלא גם עלול ללכוד אותם ברשתות הדיג[12]
קושי נוסף בהישרדותם הוא בשל שפיכה של נפט ומזהים כימיים בים. השמנים שאוניות מפזרות כאשר הן מעבירות סחורה או נעות בים באופן כללי, מהווה גורם המוריד לתוכיי הים את עמידותם למים משום שהשמן במגע בהם גורם להם לאבד את חסינותם כנגד המים הקרים (waterproof) ובכך מאבדים מחום גופם. הם נפגעים מהשמנים גם כאשר הם מנקים לעצמם את הנוצות בכך שהשמנים והכימיקלים גורמים להם לחולי, מה שמשפיע לרעה על יכולת התאמתן לסביבה. בנוסף, בשל שינויי האקלים, התאמתן נפגעת במים החמים מכיוון שהם מותאמים לחיות במים בטמפרטורה שבין 0-20 מעלות צלזיוס. השפעות אלו גורמים לאוכלוסיותיהם לרדת בהדרגה.
פעולות שימור עריכה
בעונת הסתיו, בזמן שהצעירים עוזבים את הקן ואת היבשה, וכאשר מתחיל להיות חשוך בלילות, תוכיי הים נמשכים אל האורות באיים ומגיעים אל עיירות וכפרים. שם אורבת להם סכנה, בעיקר מצד מכוניות וחתולים. באי שבו קיימת המושבה המרכזית של תוכיים אלה - Westmann Islands - נוהגים התושבים לתפוס אותם בלילה, להשכינם בקופסאות קרטון, ולשחררם בבוקר אל הים, לסביבתם הטבעית. זוהי פעולת הצלה שהעלתה את מספר תוכיי הים בשנים האחרונות באיזור זה.
בעבר היו במדינת מיין בארצות הברית ובמזרח קנדה מושבות גדולות של תוכיי ים אטלנטיים, אך בני האדם הרגו הרבה מהם כתחביב או בשביל נוצותיהם. בעקבות כך פחתה אוכלוסיית התוכיים כמעט עד הכחדה, עם אחוזים מאוד נמוכים של תוכיי ים שנותרו ביחס למספרים שהיו במאה ה-19. כיום קיים ניסיון לעזור לאוכלוסיות בחופי מיין להשתקם באמצעות מיזם הנקרא Project Puffin[13].
קישורים חיצוניים עריכה
- תוכי ים אטלנטי, באתר ITIS (באנגלית)
- תוכי ים אטלנטי, באתר NCBI (באנגלית)
- תוכי ים אטלנטי, באתר Animal Diversity Web (באנגלית)
- תוכי ים אטלנטי, באתר האנציקלופדיה של החיים (באנגלית)
- תוכי ים אטלנטי, באתר GBIF (באנגלית)
הניו יורק טיימס, מדוע תוכוני הים האיסלנדים נעלמים?, באתר הארץ, 9 בספטמבר 2018- ארז ארליכמן, הציפורים שביקרו לראשונה בישראל, באתר ynet, 25 בספטמבר 2018
הערות שוליים עריכה
- ^ תוכי ים אטלנטי באתר הרשימה האדומה של IUCN
- ^ 1 2 Robin Street and Ann Emily, ADW, תוכי ים אטלנטי
- ^ הניו יורק טיימס, מדוע תוכוני הים האיסלנדים נעלמים?, באתר הארץ, 9 בספטמבר 2018
- ^ Puffin | bird, Encyclopedia Britannica (באנגלית)
- ^ Auks, Murres, and Puffins Browse by Family, All About Birds, Cornell Lab of Ornithology, www.allaboutbirds.org (באנגלית)
- ^ V. L. Friesen, A. J. Baker, J. F. Piatt, Phylogenetic relationships within the Alcidae (Charadriiformes: Aves) inferred from total molecular evidence., Molecular Biology and Evolution 13, 1996-02-01, עמ' 359–367 doi: 10.1093/oxfordjournals.molbev.a025595
- ^ Ten High-Flying Facts about Puffins | Blog Posts | WWF, World Wildlife Fund (באנגלית)
- ^ Atlantic Puffin Facts for Kids | Puffins Information, Animal Fact Guide, 2013-01-18 (באנגלית)
- ^ Journal 2: Symbosis and Its Related Organisms, iNaturalist
- ^ Baby Puffin Rescue in Vestmannaeyjar, What's On in Reykjavik, Iceland (באנגלית)
- ^ Atlantic Puffin (Common Puffin) Facts, Diet, Life Cycle, Baby, Pictures (באנגלית)
- ^ Andy Symes, Archived 2015 topics: Atlantic Puffin (Fratercula arctica) – uplist from Least Concern to Endangered?, BirdLife's Globally Threatened Bird Forums, 2015-07-07 (באנגלית)
- ^ What is Project Puffin?, Audubon Project Puffin, 2015-12-22 (באנגלית)