משתמשת:סנאי/רשימת מיקרואורגניזמים המשמשים לייצור מזון ומשקאות

רשימת מיקרואורגניזמים המשמשים לייצור מזון ומשקאות

עריכה

תעשיות מזון ומשקאות עושות שימוש נרחב במיקרואורגניזמים במטרה ליצר מוצרים ייחודיים. המיקרואורגניזמים שבהם משתמשים לתעשיות השונות שייכים לשלוש קבוצות טקסונומיות: חיידקים, שמרים ועובשים. ברשימת המיקרואורגניזמים המשמשים לייצור מזון ומשקאות מפורטים סוגי המיקרואורגניזמים על פי סדר האלף בית הלטיני המשמשים לתעשייות אלה ולאיזה תעשיות הם מיועדים. ייצור טבעי או תעשייתי של מזון ומשקאות עושה לעיתים שימוש בתערובות של מיקרואורנניזמים, הן מאותה קבוצה ומאותה משפחה, ולפעמים מקבוצות ומשפחות שונות. השימוש במיקרואורגניזמים נעשה בשלב ייצור אוד או בשלבי ייצור עוקבים, בהתאם לצרכים הטכנולוגיים של הייצור ובהתאם לתנאי הסביבה. הוא עשוי להתבצע עם מיקרואורגניזם אחד או בתערובות מבוקרות, בשלב יחידי של הייצור או במספר שלבים. השימוש במיקרואורגניזמים בתהליכי הייצור השונים מתבסס על ניסיון שמקורותיו משחר ההיסטוריה. מקורות המיקרואורגניזמים השונים במיקרוביוטה של חומרי גלם צמחיים (פירות, ירקות, זרעים וגרעינים) או חומרי גלם מן החי (חלב, בשר ודגים). מיקרואורגניזמים אלה נפוצים בטבע, הן בסביבה אביוטית, בקרקע ובאוויר והן במיקרוביוטה בריריות של דרכי העיכול, הנשימה, דרכי המין והשתן והן על פני העורכמיקרוארגניזמים קומנסליים, אשר אינם מזיקים לאורגניזם. המיקרואורגניזמים הקומנסליים עלולים להפוך למחוללי מחלות מזדמנים, כאשר מתאפשרת חדירה לרקמות פגועות בעקבות פציעה חודרנית ואצל מדוכאי מערכת החיסון. מוצרי מזון ומשקאות שנוצרו בתהליכי תסיסה מאופינים בתכונות אורגנולפטיים ייחודיות של מרקם, צבע, טעם וריח ומראה. בתעשיית הגבינות, אנזימים מפרקי חלבונים-הפרוטאזות, המופרשים על ידי המיקרואורגניזמים, כגון עובשים, הופכים אותן לנוזליות יותר, כגון גבינת Brie. אחת התוצאות של תסיסה לאקטית היא יצירת הגז דו-תחמוצת-הפחמן המייצר בועות בגבינה הקשה בגדלים שונים ובפיזורים שונים המאפיין סוגי גבינה שונים. בהכנת בצקים ללחם ודברי מאפה, התסיסה האלכוהולית גורמת ליצירת הגז דו-תחמוצת-הפחמן. תוך כדי תהליך האפייה, בועות הגז הכלואות בבצק מתאדות ומוחלפות באוויר. בועות האוויר מתקבעות ברשת הבצק תוך כדי האפייה. נוצר מבנה רשתי המעניק לבצק האפוי את המבנה הספוגי האופייני המעניק למוצר את התכונות המכניות האופייניות, כגון אלסטיות. בתהליכי התסיסה המיקרוביאלית עשויים לחול שינויים משמעותיים בצבע המוצר כתוצאה מהפרשת פיגמנטים מקבוצת הקרוטנואידים, או על ידי צמיחת תפטיר המיוצר על ידי עובשים, בחלקו הפנימי וההחיצוני של המוצר. שינויים אלה מאפיינים גבינות קשות המכונות Washed-rind cheese. שינויים בצבע תוך כדי תהליך התסיסה יכולים להיגרם גם על ידי הורדת ה-pH, למשל שינויים בצבע הפיגמנט אנתוציאנין.[1] שינויי צבע הירקות תוך כדי תהליך הכבישה היא תופעה נפוצה ביותר. התסיסה גורמת לחשיפת הירקות לאוויר, וגורמת לצבעי הירקות להחוויר או להפוך לכהים יותר. בתהליך כבישת ירקות עשויה להיות השפעה גם לתימלחת ולתבלינים המוספים בתהליך ההחמצה.[2] תהליכי התסיסה גורמים לפרוק הסוכרים השונים לחומצות אורגניות. בחלק מתהליכי התסיסה משתחרר גם אתנול וגז דו-תחמוצת-הפחמן המקנים למוצרים השונים טעמים אופייניים. לעיתים, מיקרואורגניזמים המשתתפים בתהליכי התסיסה מפרקים גם שומנים וחלבונים ועל ידי כך משנים את טעמו של המוצר. בתסיסה הכוהלית של היין והבירה, האתנול מזרז מיצוי של טנינים, השיכים לפלבונואידים ומעניקים טעם דומיננטי למוצר. [3]

התסיסה בתעשיות המזון והמשקאות המודרניות

עריכה

המהפכה התעשייתית הובילה לתהליכי ייצור מוצרים שונים ביניהם מזונות ומשקאות בשיטות תעשייתיות המתבססות על ייצור מוצרים בכמויות גדולות תוך ניצול מרבי של חומרי גלם זמינים, תוך הקפדה על איכות מוצר אחידה לאורך זמן, על חיי מדף ארוכים ככל שניתן ועל בטיחות המזון. הדרישה התעשייתית לאחידות מוצר כמו גם אבטחת היכולת ליצר מזונות לאורך כל השנה, מבלי להיות תלוי באספקת חומרי הגלם בעקבות שינויים אקלימיים, הובילה להתפתחותם של סטארטרים (Starter Culture)[4] מתורבתים המוספים לחומרי הגלם בשלבים שונים של תהליכי הייצור. השימוש בסטארטרים לתסיסה (Fermentation starter) נפוץ בתהליכים תעשייתיים מבוקרים של תעשייות היין והבירה ומשקאות האלכוהוליים שונים, הגבינות ומוצרי חלב ניגרים, הבשר והדגים, החמוצים והרטבים, לצד שימוש מסורתי של מיקרואורגניזמים שמקורם מהמיקרופלורה, כגון עיבוד פולי הקפה והקקאו ועלי התה, השימוש בסטארטרים מאפשר שליטה מבוקרת של התהליכים האנזימטיים על ידי שליטה כמותית ואיכותית של המיקרואורגניזמים המוספים ושליטה מוחלטת על תהליכי הייצור ועל ידי כך שמירת אחידות איכות המוצר לאורך זמן. תעשיות המזון והמשקאות עושות שימוש נרחב במיקרואורגניזמים השייכים לממלכת החיידקים, השמרים והעובשים. לעיתים נעשה שימוש בתערובות של מיקרואורנניזמים מאותה המשפחה או ממשפחות שונות, בשלבים שונים של תהליכי הייצור. מיקרואורגניזמים אלה מצויים במיקרוביוטה של חומרי גלם צמחיים כגון, פירות וירקות, זרעים וגרעינים. בטבע המיקרואורגניזמים מצויים בקרקע עליה גודלו הצמחים. חלק מהמיקרואורגניזמים אף מאכלסים את המיקרוביוטה של האדם ובעלי חיים אחרים, בעיקר בריריות של דרכי העיכול והנשימה ועל פני העור, כמיקרוארגניזמים קומנסליים, בלתי מזיקים. הם עלולים להפוך לפתוגנים מזדמנים (Opportunistic infection), כאשר ניתנת להם ההזדמנות, כגון, חשיפה למדוכאי חיסון (Immunosuppression), או במקרה של פציעה. מבחינה היסטורית, השימוש במיקרואורגניזמים המצויים בטבע למטרת ייצור מזונות שונים התפתחה באופן מסורתי בתרבויות שונות על פני כדור הארץ. אמנם חסרות עדויות ארכאולוגיות מדויקות לשימוש מיקרוביאלי בתקופה הקדומה מכיוון שחסרים שרידים של מזונות מהעת הקדומה, אך ההנחה הרווחת היא כי השימוש במיקרואורגניזמים המצויים בטבע התרחשה קרוב למהפכה החקלאית לפני 12,000,000 שנה במטרה ליצור מוצרים מתוצרת חקלאית עודפת בעלי תכונות אורגנולפטיות ייחודיות ובעלי עמידות גדולה יותר לקלקולים. תהליכים אלה המכונים תהליכי תסיסה התרחשו באופן טבעי בסביבת המחיה של חברות אנושיות[5][6] הרבה לפני שהאדם גילה את עולם המיקרואורגניזמים. היין, הלחם, הגבינה, הטופו הם מזונות המשמשים לנו כדוגמה לתהליכים אלה. המהפכה התעשייתית הובילה לתהליכי ייצור מוצרים שונים ביניהם מזונות ומשקאות בשיטות תעשייתיות המתבססות על ייצור מוצרים בכמויות גדולות תוך ניצול מרבי של חומרי גלם זמינים, תוך הקפדה על איכות מוצר אחידה לאורך זמן, על חיי מדף ארוכים ככל שניתן ועל בטיחות המזון. הדרישה התעשייתית לאחידות מוצר הובילה להתפתחותם של סטארטרים (Starter Culture)[4] של מיקרואורגניזמים מתורבתים המוספים לחומרי הגלם בשלבים שונים של שלבי הייצור. השימוש בסטארטרים בייצור התעשייתי התפתח מתחילת המאה הקודמת, בין השנים 1900-1930. [7] השימוש בסטארטרים לתסיסה (Fermentation starter) נפוץ בתהליכים תעשייתיים מבוקרים של ייצור היין והבירה, משקאות האלכוהוליים שונים, הגבינות ומוצרי חלב ניגרים, הבשר והדגים, ומוצרים על בסיס הסויה. מרבית תהליכי התסיסה הנפוצים בתעשיית המזון הומשקאות הכוהליים הם תהליכי תסיסה כוהלית תוך הפיכת הסוכר לפירובאט והפיכתו לאתנול ודו-תחמוצת- הפחמ בהם התוצר הסופי הוא אתנול, כגון ייצור יין, בירה, משקאות אלכוהוליים על בסיס צמחי ותעשיית הלחם על סוגיה השונים. תהליכי תסיסה שימושיים אחרים מתבססים על יצירת חומצות אורגניות, החומצה האצטית או החומצה הלקטיתהמלווים בהורדה משמעותית של ה-pH הגורמת לקרישה של החלבון. בתהליכי התסיסה המיקרוביאלית, בעקבות פעילות אנזימתית מגוונת, נוצרים גם חומרי טעם וריח ייחודיים המעניקים למוצרים השונים תכונות אורגנולפטיות אופייניות. בדרך זו למשל, מיוצר מגוון רחב של משקאות חלב בשלוש קבוצות עיקריות[8]: מוצרים סמיכים- viscous products, משקאות- beverage products, מוצרים עטירי גאז דו-תחמוצת -הפחמן- carbonated products, מוצרים רבים ומגוונים של גבינות, ומוצרים רבים ומגוונים על בסיס סויה.

רשימת המיקרואורגניזמים

עריכה

חיידקים מסוג האצטובקטר-Acetobacter

עריכה

חיידקי האצטובקטר Acetobacter המשתייכים למשפחת ה-Acetobacteriaceae הם מתגים גרם שליליים, אווירניים אובליגטוריים, מזופיליים, המצויים בטבע במיקרוביוטה של פרות וירקות וברקמות הריריות של בעלי חיים שונים. חיידקים אלה בעלי יכולת לחמצן כוהל אתילי לחומצת חומץ בתסיסה אווירנית. הכוהל האתילי הוא תוצר סופי של תסיסה כוהלית של סוכרים המבוצעת על ידי שמרים. החיידקים עמידים לריכוזים גבוהים של אתנול וחומצת חומץ שנחשבים לחומרים אנטיבקטריאליים. העמידות לחומציות גבוהה מתרחשת הודות לחלבונים עמידים ל־pH בתחום שבין 5.0 -5.5 ואף פחות

תסיסת חומצת החומץ: C2H5OH + O2CH3COOH + H2O

חיידקים בקבוצה זו שימושיים בתעשיות החומץ, הבירה, השוקולד, הקפה, מזונות מותססים על בסיס סויה וכבישת ירקות ופרות.

תעשיית החומץ

עריכה
 
דגים שעברו תסיסה, מניפור, הודוNgari - aka fermented fish

בתעשיית החומץ נעשה שימוש במינים שונים של אצטובאקטר. בנוסף ליצירת חומצת החומץ חיידקים אלה מפיקים גם חומצות אורגניות שונות וחומרים ארומטיים התורמים לתכונות האורגנולפטיות (Organoleptic) של המוצר הסופי (טעם, ריח, וצבע).

  • Acetobacter aceti
  • Acetobacter malorum
  • Acetobacter pasteurianus
  • Acetobacter pomorum
  • Acetobacter syzygii
 
משקה חלב ניגר דאדיה= Dadya מדגסקר

לחומצת החומץ שימושים רחבים. 10% מתפוקת החומץ העולמי מתקבל בתהליכים מיקרוביאליים והוא מיועד ברובו לתעשיית המזון והמשקאות. לעומת זאת, חומץ סינתטי משמש למטרות רבות ומגונות, כגון, ניקיון משטחים, המסת אבנית, חיטוי רפואי וסביבתי, חיטוי והשמדת חרקים ותולעים בפירות וירקות למטרות כשרות.[9]

תעשיית הקקאו והקפה

עריכה

חיידקי חומצת החומץ יחד עם שמרים וחיידקי החומצה הלאקטית המצויים באופן טבעי במיקרוביוטה של פרי הקפה והקקאו [10][11] מפרקים את המעטה הרב-סוכרי של זרעי הקקאו והקפה לאחר הקטיף.[12][11] זהו שלב התחלתי של הטיפול בזרעי הקקאו והקפה לפני תהליכי הייבוש והקלייה. התסיסה המיקרוביאלית של המעטה החיצוני של פולי הקפה והקקאו נמשכת כשבוע ימים במטרה לפרק את השכבה הפקטינואידית העוטפת את הזרעים. תגובת התסיסה היא אקסוטרמית, במהלכה הטמפרטורה עולה ל-50oC המזררזת חדירת תוצרי התסיסה, האתנול וחומצת החומץ לתוך הפרי אשר גורמת להתשת הזרעים. התהליך מלווה בהיווצרות של חומרי טעם וריח ושינויי צבע שיאפינו את המוצר הסופי. כך מעניק תהליך התסיסה לקקאו ולקפה את תכונות אורגנולפטיות משלהם.[11]

  • Acetobacter aceti
  • Acetobacter fabarum
  • Acetobacter tropicalis

תעשיית הירקות הכבושים

עריכה
 
הכנת שימורי מלפפונים ועגבניות להחמצה

ייצור שימורי ירקות ופירות כבושים נעשה בתסיסה ממושכת בתימלחת מלח בישול [13] או בהשרייה בחומצת חומץ. התסיסה מתבצעת על ידי המיקרוביוטה שעל פני הפרי או הירק. החומצות האורגניות שנוצרות, בעיקר החומצה הלאקטית וחומצת החומץ מעניקות למוצר את תכונותיו האורגנולפטיות ומשמרות אותו מפני זיהומים של חיידקים מקלקלים.[9]

  • Acetobacter orientalis
  • Acetobacter lovaniensis

ייצור בירה חמצמצה

עריכה

ייצור בירה מבוסס על תסיסה כוהלית של גרעינים עטירי עמילן על ידי שמרים.[14] נוכחות חיידקי החומצה הלאקטית וחומצת החומץ בבמהלך תהליך התסיסה ויצירת חומצות אורגניות אינה רצויה במפעלי בירה. החיידק Acetobacter cerevisiae נפוץ במפעלים לייצור בירה והוא נחשב לחיידק הגורם לקלקול. חיידקים אלה נחשבים למחוללי קלקול. [14] אולם, בין סוגי הבירה הרבים קיימים גם סוגי בירה חמוצה שמיוצרת באופן מבוקר על ידי הוספת סטרטרים של חיידקי החומצה הלאקטית Lactobacillus ן- Pediococcus לתהליך התסיסה. בתהליכים מבוקרים אלה נוצרת כמות מבוקרת של חומצות אורגניות המעניקות לבירה את טעמה החמצמץ.[15]

 
בירה חמצמצת- Sour Beers Rare Barrel

חיידקים מסוג ארטרובקטר- Arthrobacter[16]

עריכה

חיידקים השיכים לסוג ארטרובקטר השייכים למשפחת Micrococcacae; מתגים גרם חיוביים בפאזת הגדילה (growth phase) וקוקים גרם חיוביים בפאזת המנוחה (stationary phase). חיידקים אווירניים אובליגטורים המצויים בקרקע.

ייצור גבינות מובחלות- smear-ripened[16]

עריכה
 
מאכל אינדונזי- Nata de coco קוביות ג'לי של מיץ אגוזי הקוקוס שנוצר על ידי החיידק Komagataeibacter xylinus

בתהליך הייצור של גבינות קשות אלה, נוהגים למרוח על פני חריצי הגבינה בתדירויות מסוימות תרביות החיידקים מבוקרים. החיידקים יוצרים מעטה ההולך ומתקשה על פני החרי, בעל גוון חום-כתום ולפעמים אדמדם מורכב מקרוטנואידים, כגון גבינת Reblochon [17]

  • Arthrobacter arlaitensis
  • Arthrobacter bergerei
  • Arthrobacter globiformis
  • Arthrobacter nicotianae
  • Arthrobacter variabilis

סינתזה תעשייתית של L-גלוטאמאט

עריכה

חיידקי ארטרובקטר, כמו גם חיידקים מקבוצות אחרות: Brevibacterium, Microbacterium, and Corynebacterium

משמשים לפינטזה תעשייתית של L-גלוטאמאט, כמונוסודיום גלוטמאט- MSG (Monosodium glutamate) הוא מהווה את תוסף התזונה הנפוץ ביותר בעולם.

עובשים מסוג Aspergillus

עריכה

עובשים השייכים לסוג Aspergillus הם פטריות אווירניות, נפוצות בקרקע ועל פירות וירקות. עובשים נחשבים למיקרואורגניזמים מחוללי קילקולי מזון ומשקאות, אולם מיני Aspergillus תורמים לעשיית רטבי הסויה ומשקאות אלכוהוליים המופקים מאורז. תעשייה זו נפוצה בארצות המזרח הרחוק. כמה סוגים של עובשי Aspergillus נחשבים מסוכנים בהיותם יוצרי אפלטוקסינים הנחשבים לגורמי סיכון במזון, על כן הייצור של מוצרים בנוכחות גזעי Aspergillus חייבת להיות תחת בקרה קפדנית ביותר.

תעשיית התה

עריכה

אספרגילוס הוא עובש הלוקח חלק בתהליך המשמעותי של תסיסת עלי תה בתהליך הייצור של התה השחור. תהליך התסיסה מתרחש תוך כדי שיטוח עלי התה וסיבובן על מנת לשבור את רקמת העלים, תהליך המאפשר שחרור של אנזימים פרוטאוליתיים ומאפשר גישה של העובש לחומרי התסיסה המצויים בעלים. התהליך מתרחש תוך כדי אוורור מתמשך של מסת העלים, על מנת להבטיח תהליך רציף של שעתיים עד ארבע שעות. [18]

  • Aspergillus acidus

הטכנולוגיה בסוגי תה אחרים שונה כך שלפני תחילת תהליך התסיסה העלים עוברים תהליך של התשה אנזימתית על ידי טבילה במים רותחים כדי להרוס אנזימים שעלולים לקלקל את טעם העלים ולגרום לתהליכי חמצון בלתי רצויים. ההתשה האנזימתית משמידה גם מיקרואורגניזמים המצויים במיקרוביוטה של העלים, שעלולים להשפיע במידה בלתי רצויה על תהליך התסיסה. בסוגי תה אחרים התסיסה מתבצעת בנוכחות העובש וגם חיידקים השייכים לקבוצת החומצה הלאקטית.טעמו של התה שעבר תהליך של תסיסה ניקבע על ידי סוגי עלי התה, המיקרואורגניזמים שהשתתפו בתהליך התסיסה ותנאי התהליך.[19]

תעשיית המשקאות האלכוהוליים מגרעינים

עריכה
 
גבינת טילסיט- Tilsit cheese
  • Aspergillus niger משקה awamon
  • Aspergillus oryzae משקה סאקה (sake), משקה אלכוהולי המכיל 16-18% אלכוהול, המופק על ידי תסיסה של גרעיני אורז ללא קליפה
 
אורז מותסס עם עובש- Koji Mold Rice

תעשיית הרטבים (המזרח הרחוק)

עריכה
 
גבינה רכה - קוטג'

ייצור רטבים במזרח הרחוק מבוססים על שני שלבי תסיסה: תסיסה ראשונית על ידי עובש האספרגילוס על מצע של אורז. המוצר הסופי קרוי קוג'י Coji משמש להמשך התסיסה המתבצעת על ידי הוספת חיידקים ושמרים שונים לעיסה של גרגרי סויה טחונים בתוספת מלח בריכוז גבוה. החיידקים והשמרים עמידילריכוזי המלח הגבוהים. תהליך תסיסת המיסו נמשך שנתיים.[20]

 
מיסו- Miso paste
  • Aspergillus oryzae רוטב מיסו Miso מיוצר מסויה[20]
  • Aspergillus sojae רוטב מיסו מיוצר מסויה

תעשיית השוקולד

עריכה
  • Aspergillus fumigatus

חיידקים מסוג Bifidobacterium ו-Brachybecterium

עריכה
 
גבינת ברי Brie surface-ripened cheese
 
Limburger cheese
 
Idiazabal cheese
 
Formaggio di fossa
 
גבינת Reblochon
 
גבינה לבנה קשה בתמלחת - Feta cheese
 
מעטה של תפטיר לבן על פני חריץ הגבינה St Nectaire cheese- צרפת
 
מעטה של העובש על פני גבינת עיזים

חיידקים השייכים לסוגים Bifidobacterium ו־Brachybacterium הם מתגים גרם חיוביים, בעלי רגישות שונה לנוכחות חמצן, בהיותם אל-אווירניים או מיקרואארופילים. המשתתפים בתסיסה של חלב ויצירת מוצרי חלב ניגרים כגון יוגורט, וגבינות. שונות.

 
יישון נקניק בתהליך החמצה, בולגריה, אזור הסקובוFilevska puska, VarbitsaHaskovo region
 
צילום מיקרוסקופ אלקטרונים של חיידקי ביפידובקטריום לונגום Bifidobacterium longum

מוצרי חלב ניגרים Bifidobacterium

עריכה

תעשיית מוצרי החלב הניגרים, נעשה שימוש בסטרטרים מבוקרים המכילים תערובות של חיידקים הגורמים לתסיסה לאקטית ומעניקים למוצר תכונות של טעם, ריח ומרקם אופייניים למוצר.

תסיסה לאקטית היא תסיסה של הלאקטוזה המצויה בחלב ומבוססת על הורדת ה-pH. החומצה הלאקטית גורמת לקואגולציה של הקזאין שמהווה 90% מחלבון החלב בהגיעו לנקודה האיזואלקטרית. התסיסה הלאקטית עשויה להתנהל בשני מסלולים: התסיסה ההומופרמנטטיבית שבה הלקטוזה מתפרקת לחומצה לקטית והתסיסה ההטורופרמנטטיבית שבה הסוכר מתפרק לאתנול, חומצה לאקטית ודו-תחמוצת-הפחמן המעניקים למוצר תכונות אורגנולפטיות ייחודיות של טעם, ריח, מראה ומרקם. בסביבה החומצית הנוצרת על ידי החומצה הלאקטית יש העדפת מחייה לחיידקים עמידים ל-pH נמוכים. החומצה הלאקטית מהווה גורם סלקטיבי של אוכלוסיית החיידקים. זוהי סביבה המתאימה פחות לחיידקים פתוגניים.

  • Bifidobacterium adolescentis
  • Bifidobacterium bifidum
  • Bifidobacterium animalis
  • Bifidobacterium breve
  • Bifidobacterium infantis
  • Bifidobacterium lactis
  • Bifidobacterium longum
  • Bifidobacterium pseudolongum
  • Bifidobacterium thermophyllum

גבינות קשות ורכות למריחה-Brachybecterium

עריכה
  • Brachybecterium alimentarium - גבינת Beaufort וגבינת Gruyere
  • Brachybecterium tyrofermentas - גבינת Beaufort וגבינת Gruyere
  • Brachybecterium aurantiacum - גבינת קשות
  • Brachybecterium casei - גבינות מובחלות למריחה (smear ripened)[21]
  • Brachybecterium linens - גבינות מובחלות למריחה (smear ripened)

שמרים מסוג Candida

עריכה
 
צילום מיקרוסקופ אלקטרונים של Lactobacillus acidophilus

שמרים השייכים לסוג קנדידה[11][22]

עריכה

קבוצה גדולה של שמרים השייכים לסוג קנדידה, חלקם פתוגנים לבני אדם אך בעלי חשיבות בתהליך התסיסה ההתחלתי של פרי הקקאו יחד עם חיידקי חומצת החלב וחיידקי חומצת החומץ

הקנדידה היא סוג של שמר המתרבה על ידי הנצה. השמרים נפוצים מאוד בטבע, בקרקע, במיקרוביוטה של צמחים ובעלי חיים.

השמרים מעורבים בתהליכי תסיסה בתעשיות מזון ומשקאות שונים. הם אינם פועלים לבד, אלא בתערובת עם חיידקי החומצה הלקטית וחיידקי חומצת החומץ ויחד עם שמרים המבצעים תסיסה אלכוהולית.

  • Candida collicuiosa
     
    אספרגילוס ניגר Aspergillus niger

Candida kefyr הבחלה על פני חריץ הגבינה

Candida mycoderma - גבינת Limburger

Candida utilis

Candida vini - גבינת Reblouchon

Candida zeylanoides

תעשיות מוצרי חלב ניגרים

עריכה
  • Candida colliculosa

תעשיית הלחם

עריכה
  • Candida exigus [23] - מחמצת שאור
  • Candida milleri - מחמצת שאור
  • Candida valida
  • Candida vini
  • Candida humicola[24]
  • Candida krusei[25]
  • Candida pelliculosa
  • Candida rugosa
  • Candida tropicalis

תעשיית היין [26]

עריכה

היין הוא תוצר תסיסה כוהלית של תירוש ענבים על ידי שמרים. עשיית היין נחשבת לאחד התהליכים העתיקים ביותר. Candida pulcherrima[27]

  • Candida vini [28]
  • Candida zelynaloides
  • Candida krusei[25]

חיידקים מסוג Carnobacterium

עריכה
 
קונידיופור של פניציליום Penicillium sp. conidiophore

חיידקי Carnobacterium הם חיידקים השייכים למשפחת Carnobacteriaceae, השייכת למשפחת חיידקי החומצה הלקטית' מתגים גרם חיוביים המצויים במיקרוביוטה הטבעית של חלב דגים ובשר, ומשמשים להחמצה לקטית של מוצרי חלב, דגים, פירות-ים ובשר[29] חיידקים אלה בדרך כלל אינם פתוגניים לבני אדם, אך עלולים לגרום למחלות אצל דגים. למרות השתייכותם לקבוצת חיידקי חומצת החלב העמידים ל pH נמוך הרי שחיידקי הקרנובקטריום מעדיפים pH 7-9. החיידקים עמידים מליחות גבוהה, עמידים להקפאות והפשרות ועמידות יחסית לטמפרטורות גבוהות ולכן מתאימים לתהלכים הטכנולוגיים של תעשיית המזון.[30]

תעשיית מוצרי חלב ניגרים

עריכה
 
צילום מיקרוספוק אלקטרונים של החיידק ארטרובקטר כלורופנוליקוס Arthrobacter chlorophenolicus
  • Carnobacterium maltaromaticum [31]

תעשיית הגבינות

עריכה
  • Carnobacterium divergens

תעשיית מוצרי חלב היא אחת התעשיות המפותחות ביותר בתרבות האנושית, בה החלב משמש כחומר הגלם העיקרי לייצור מוצרים ניגרים, וגבינות בעלות מרקם מגוון (לבנות רכות, חצי-רכות שעברו תהליך של הבחלה ממושכת בליווי שטיפה של פני ככרות הגבינה בפרקי זמן שונית-, smear ripened cheese, לבנות קשות בתמלחת, וגבינות צהובות קשות.(Types of cheese). השלב התעשייתי הראשוני בייצור מוצרי חלב הוא תהליך שיקוע חלבון החלב על ידי החמצה. ההחמצה מתרחשת על ידי הוספה של חומצה אורגנית, כגון חומצת ציטרית, חומצה לקטית או חומצת חומץ, על ידי פעולה אנזימטית בהוספת של אנזים רנט (Rennet), או על ידי תסיסה שהיא תהליך ביולוגי בעקבות הוספה של סטארטרים מיקרוביאליים[32] המייצרים את חומצת החלב (החומצה הלאקטית). כל מוצרי החלב עוברים תהליך של קואגולציה (הקרשה) של הגבן (curd) על ידי החמצה כימית או ביולוגית. החמצה כימית מתבצעת על ידי הוספת חומצות אורגניות ואילו החמצה ביולוגית מתבצעת על ידי תוספת של סטארטרים לחלב הגלמי. החיידקים השונים גורמים להורדת ה-pH באמצעות

 
צילום מיקרוסקופ אלקטרונים של החיידק Enterococcus faecalis

תסיסה לקטית של הלקטוזה, דו-סוכר ייחודי המצוי בטבע רק בחלב יונקים. הורדת ה pH על ידי החומצה הלקטית גורמת לקואגולציה של הקזאין שמהווה 90% מחלבון החלב בהגיעו לנקודה האיזואלקטרית. התסיסה הלקטית יכולה להתנהל בשני מסלולים: התסיסה ההומופרמנטטיבית שבה הלקטוזה מתפרקת לחומצה לקטית או התסיסה ההטורופרמנטטיבית שבה הסוכר מתפרק לאתנול חומצה לקטית ודו תחמוצת הפחמן המעניקים למוצר תכונות טעם, ריח ומרקם אופייניים. שימור מזון על ידי החמצה. בסביבה חומצית יש העדפת מחייה לחיידקים עמידים ל-pH נמוכים. החומצה הלאקטית מהווה גורם סלקטיבי של אוכלוסיית החיידקים, סביבה פחות מתאימה לחיידקים פתוגניים.

טעם חמצמץ

תעשיית הבשר

עריכה
  • Carnobacterium divergens
  • Carnobacterium piscicola

תעשיית הדגים

עריכה

תעשיות ההחמצה של דגים מבוססות על תהליכי פרוק חלבונים לפפטידים קצרי שרשרת והמשך הפרוק שלהם בתהליכי תסיסה. פרוק אנזימטי של הפפטידים הקצרים בעלי 2-20 חומצות אמינו הנחשבים כנוגדי חימצון, בעלי תכונות אנטי סרטניות, ונוגדי יתר לחץ דם ומעניקות למוצר תכונות אורגנולפטיות של טעם וריח ייחודיים. תהליך ההחמצה על ידי תסיסה אף מעניק למוצרים אלה חיי מדף ארוכים וסביבה נוגדת תנאי מחיה לחיידקים פתוגניים המעדיפים סביבה הקרובה יותר לסביבה נאוטרלית (pH 7)

חיידקים מסוג Corynebacterium

עריכה

חיידקי הקורינבקטריום Corynebacterium שייכים למשפחת ה Corynebacteriaceae, הם מתגים גרם חיוביים,אל וווירנים פקולטטיביים, נפוצים בטבע בקרקע ובמים, חיידקים פסיכרוטרופיים ועמידים לריכוזי מלח בישול גבוהים, חיידקי הקואינבקטריום עלולים להיות פתוגניים או להשתתף בתהליכים טכנולוגיים בתעשייות מזון שונות. הם אחראים ליצירת הקליפה החיצונית של גבינות שעוברות תהליך של הבחלה ואחראים להתפתחות הצבע הכתום-אדום של הקליפה ולמרקם החצי נוזלי של הגבינות המובחלות כתוצאה מהפרשת אנזימים פרוטאוליטיים.[35] בהיותם מצויים באופן טבעי על פני העור ובריריות הגוף, הם מועברים בקלות על פני ככרות הגבינה המיועדת להבחלה על ידי מגע אנושי של מריחתם על ידי התמלחת בעת הבחלתם.[36][37] החיידקים מקבוצת הקורינבקטריום הלוקלים חלק בתעשיית הגבינות המובחלות אינם פתוגניים, ונחשבים לחיידקים קומנסליים החיים באופן טבעי ביחסי גומלין עם בני האדם, להבדיל מחיידקי קורינבקטריום פתוגניים הגורמים למחלות עור ודלקות גרון אצל בני האדם ולמחלות עטין אצל בעלי חיים, בקר וצאן.

תעשיית הגבינות [38]

עריכה
  • Corynebacterium caseii
  • Corynebacterium ammoniagenes גבינות מובחלות-רכות למריחה
  • Corynebacterium flavescens
  • Corynebacterium mooreparkense גבינות מובחלות-רכות למריחה
  • Corynebacterium variabile

שמרים מסוג Debaryomyces

עריכה

שמרים השייכים לסוג ה-Debaromyces n n ממשפחת Saccharomycetaceae, נחשבים לשמרים עמידים לתנאי קיצון- extremophyl, מצויים בקרקע ומשמשים להבחלת גבינות קשות וגבינות מובחלות-רכות

  • Deberyomyces hansenii משמשל להבחלת גבינות צהובות קשות ומובחלות-רכות [39]
  • Debaryomyces kloeckeri משמש להבחלת גבינות צהובות קשות

חיידקים מסוג Enterococcus

עריכה
 
צילום במיקרוסקופ אלקטרוני של החיידק Streptomyces griseum

חיידקים מסוג Enterococcus שייכים למשפחת Enterococcace, קוקים גרם חיוביים המצויים בטבע בפרות וירוקות שעוברים תהליך של ריקבון ובדרכי העיכול של בני האדם הם שייכים לקבוצת חיידקי החומצה הלאקטית המכונה LAB (Lactic acid bacteria), חיידקים אלה הם עמידים ל-PH נמוך יחסית בין 3-4 ואחראים על תהליכי תסיסה רבים של מוצרי חלב, ירקות כבושים, מוצרי בששר מותססים,

תעשיית הגבינות

עריכה
  • Enterococcus fecalis

תעשיית השמנת החמוצה

עריכה
  • Enterococcus fecalis

תעשיית הרטבים

עריכה
  • Enterococcus fecalis - רוטב סויה מיסו
  • Enterococcus faecium - רוטב סויה מיסו (Miso)[20]

תעשיית הבשר המותסס

עריכה
  • Enterococcus fecalis - נקניקיות ופסטרמות
  • Enterococcus faecium- נקניקיות

תעשיית הירקות הכבושים

עריכה
  • Enterococcus faecium

תעשיית הגבינות הקשות

עריכה
  • Enterococcus faecium - גבינת מנצ'גו- Manchego [40]

עובשים מסוג Fusarium

עריכה
 
מיקרוגרף מיקרוסקופ אלקטרונים של החיידק Lactococcus lactis

עובשים מסוג פוסריום Fusarium נפוצים בייחוד בקרקע. כמה מסוגי הפוסריום נחשבים נחשבים לפתוגנים לצמחים אך מין אחד של פוסריום משמש גם בתעשיית הגבינות הצהובות. בתעשייה זו נעשה שימוש מגוון רחב של עובשים התורמים למראה החיצוני של הגבינה, על ידי יצירת קליפה צבעונית ותרומה לטעם, למראה ולמרקם של הגבינה באמצעות הפרשת אנזימים פרוטאוליטיים.[41]

תעשיית הגבינות

עריכה
  • Fusarium domesticum[42] מצטיין ביצירת תפטיר לבן, צפוף ודמוי רשת של גבישי קרח, על פני גבינות קשות שעברו הבחלה ממושכת. נפוץ על פני גבינות השייכות לסוגים של

smear-ripened cheeses- (washed rind cheeses) Gruyère, Taleggio, Reblochon ,Epoisse de Bourgogne, Brie de Maux אלו הן גבינות קשות, קשות למחצה ואו רכות אשר עוברות תהליך ארוך של הבחלה תוך כדי שטיפות תקופתיות בתמלחות המכילות את העובש ומאפשרות התפתחות של תפטיר צפוף המגן על המבנה של הגבינה ומעניק לה מראה, טעם וריח אופייניים לסוגי הגבינה השונים. התמלחות מכילות גם חומרים שונים המאפשרים תסיסה כגון, בירה, יין ומשקאות אלכוהוליים המיוצרים מפירות שונים.

עובשים מסוג Geotrichum

עריכה

עובשים מסוג Geotrichum אינם פתוגניים נפוצים בייחוד בקרקע ובפירות וירקות בתהליכי ריקבון. העובש מסוגל להשתמש בחומצה לקטית כמקור לפחמן אך אינו מסוגל להשתמש בלקטוזה למטרה זו. לפיכך, הוא לוקח חלק בתהליך הייצור לאחר יצירת הגבן על ידי חיידקי חומצת החלב. העובש הוא מיקרואורגניזם קומנסלי אצל בני האדם, על פני העור ובמערכת העיכול ועשוי להפוך לפאטוגן מזדמן בתנאים של מערכת חיסונית מדוכאת.

תעשיית הגבינות

עריכה
  • smear ripend cheeses- Geotrichum candidum, כגון גבינת Camembert ,St. Marcellin ,St. Nectaire, Reblochon[43] אחראי על פיתוח תפטיר קטיפתי לבן על פני חריץ הגבינה ופיתוח טעמים וריחות בזכות אנזימים מפרקי חלבונים ושומנים.

חיידקים מסוג גלוקונובקרטר- Gluconobacter[44]

עריכה

חיידקים השייכים לסוג גלוקונובקטר Gluconobacter הם מתגים בעלי מבנה אליפטי, גרם שליליים, הצומחים לעיתים בזוגות, ולוקחים חלק פעיל בשלוש תעשיות מזון עיקריות: תסיסת המעטה הרב- סוכרי של פולי הקפה והקקאו כהכנתה לקלייה ותעשיית החומץ. שייכים לקבוצת חיידקי חומצת החומץ. חיידקים אלה, יחד עם חיידקי האצטובקטר נפוצים באופן טבעי בפירות עטירי סוכר, בעלי יכולת לשרוד בריכוזי סוכר וכוהל אתילי יחסית גבוהים ולכן אחראים גם לקלקולים של בירה ויין.[29]

תעשיית הקפה

עריכה
  • Gluconobacter azotocaplans
  • Gluconobacter diazotrophicus
  • Gluconobacter johannae

תעשיית השוקולד

עריכה
  • Gluconobacter johannae
  • Gluconobacter diazotrophicus
  • Gluconobacter oxydans
  • תעשיית החומץ
  • Gluconobacter enlanii
  • Gluconobacter europaeus
  • Gluconobacter hansenii
  • Gluconobacter oboedians
  • Gluconobacter xylinuss

חיידקים מסוג Hafnia

עריכה
 
צילום מיקרוסקופ אלקטרונים של החיידקת Micrococcus luteus
 
חלב שעבר תהליך של גיבון

חיידק מסוג הפנייה- Hafnia שייך למשפחת Hafniaceae השייכת לחיידקי המעיים- Enterobacteriaceae, חיידק קומנסלי המצוי בפלורה המיקרוביוטית של המעיים, מתג גרם שלישי, אל-אווירני פקולטטיבי, נפוץ כסטארטר בתעשיית הגבינות. החיידק איננו פתוגני לרוב האוכלוסייה, עלול להפוך לפתוגני בבני אדם עם מערכת חיסונית מדוכאת. משמש כחיידק פרוביוטי למערכת העיכול.

תעשיית הגבינות [45]

עריכה
  • Hafnia alvei - (גבינת Camambert)[46]

תעשיית הקפה [47]

עריכה
  • Hafnia alvei

תעשיית משקאות אלכוהוליים מותססים[48]

עריכה
 
בקבוק של משקה הפולקה ־pulque
  • Hafnia alvei- משקה הפולקה (Pulque) הוא משקה אלכוהולי ממוצא מקסיקני, תוצר תסיסה של צמח האגבה

חיידקים מסוג Halomonas

עריכה
 
מחמצת שאור sourdough starter

חיידק מסוג הלומונס- Halomonas שייך למשפחת Halomonaceae, מתג גרם שלילי, טרמופילי קיצון ( מתקיים עד 122 מעלות צלזיוס) (Thermophile), עמיד לריכוזים יחסית גבוהים של מלח בישול, ולכן מתאים לתהליכים ביוטכנולוגיים. בטבע הוא מצוי בעיקר במי ים ואוקיינוסים וקומנסל בדגים.

תעשיית הבשר, דגים ופירות ים

עריכה
  • Halomonas elongata [49]

עובשים מסוג Issatchenkiaו-Kazahstania

עריכה
 
משקה הקפיר - Kefir

תעשיית הקפיר - Kefir

עריכה

העובשים שייכים למשפחת ה- Ascomycetes

  • העובש Issatchenkia orientalis (Issatchenkia orientalis)
  • העובש Kazahstania unispora
  • העובש Kazachstania exsigua

הקפיר הוא משקה המיוצר מחלב פרה, כבש או עז, שעבר תסיסה לקטית על ידי סטארטר מעורב של חיידקים ועובשים דמויי שמרים. מקורו של הקפיר בקווקז ומשם נדד אל רוסיה ואירופה לאזורי הבלקן.

שמרים מסוג Kloeckera

עריכה

שמרים הם פטריות חד תאייות המתרבות על ידי הנצה, נפוצים בקרקע, פירות וירקות. אחראים לריקבון הטבעי של צמחים, מינים רבים המשתייכים לסוג זה אינם פתוגניים אך קיימים גם מינים פיטופתוגניים [50] המועברים על ידי חרקים .

שמרים מסוג Kloeckera שייכים למשפחת ה -Saccharomycetaceae

תעשיית השוקולד

עריכה
  • Kloeckera africana
  • Kloeckera apis
  • Kloeckera javanica

תעשיית היין

עריכה

מצויים באופן טבעי על זג הענבים ותורמים לטעם היין בתהליך התסיסה הכוהלית. [27]

שמרים מסוג Kluyveromyces

עריכה
 
כוס של רום - Rum

שמרים מסוג Kluyveromyces שייכים למשפחת Saccharomycetaceae, לרוב גדלים כקומנסלים על בפירות ובקרקע, אך עלולים לההפך לפתוגנים בבני אדם מדוכאי מערכת החיסון.

תעשיית הגבינות

עריכה
 
פרוסות של לחם שאור- sourdough bread

שמרים טרמוטולרנטים הסוגלים להתקיים בטמפרטורה של עד 45oC, הם מפרקי לקטוז לחומצה לאקטית בתסיסה אל-אווירנית. השמרים השייכים לסוג Kluyveromyces מסוגלים להתסיס גם סוכרים נוספים כגון, גלוקוזה ופרוקטוזה על ידי תהליך ביוכימי מיטוכונדריאלי של נשימה אווירנית במעגל החומצה הציטרית - TCA (Citric acid cycle).[52]

  • Kluyvieromyces lactis
  • Kluyvieromyces marxianus[53]

תעשיית השוקולד

עריכה
  • Kluyvimyces marxianus

חיידקים מסוג Kocuria

עריכה

חיידקים מסוג Kocuria[54] שייכים למשפחת הם Micrococcaceae קוקים גרם חיוביים, אווירניים, הגדלים בזוגות או ברביעיות, המצויים באופן טבעי בקרקע. פתוגניים לדגים על ידי חדירה לדרכי העיכול. חיידקי ה-Kocuria-rhizophila מתמקמים באופן טבעי בקרקע שמסביב למערכת השורשים של צמחים המכונה רוזוספרה (Rhizosphere), כמו התירס ויוצרים מיקרוביוטה אופינית לקרקע, לצמח ולמשאבים התזונתיים ומצויים בסביבתו.

תעשיית מוצרי חלב ניגרים

עריכה
  • Kocuria varians

תעשיית הגבינות [55]

עריכה

תעשיית הבשר והנקניקים[56]

עריכה

החיידק משמש לעיבוד של בשר בגלל תכונותיו הפרוטאוליטות ועמידותו לריכוזי מלח (Halotolerance), הנפוצים בתעשייה זו. השימוש בריכוזי מלח גבוהים יחד עם תהליכי התסיסה הם אמצעים לשימור מוצרי הבשר לזמן ארוך

חיידקים מסוג Komagataeibacter

עריכה
 
שוקו- Shochu משקה אלכוהולי ממוצא יפני על ידי תסיסה של אורז
 
בצק שעבר תהליך של התפחה לפני אפיה, משמש להכנת לחם

חיידקים מסוג Komagataeibacter הם מתגים גרם שליליים השייכים לחיידקי התסיסה של חומצת החומץ.

תעשיית עיבוד פירות שונים (Nata de piña) פיליפינים, ואגוזי הקוקוס (nata de coco)

עריכה

עיבוד שאריות של פירות מקומיים כמו אננס ועיבוד נוזל אגוזי הקוקוס מבוצע על ידי תהליך של הקרשה- ג'ליפיקציה ויצירת קוביות ג'לי מתאימים לאכילה. התהליך מתאפשר הודות ליכולת החיידק ליצר תאית שהוא רב-סוכר קשיח ורשתי. רשת התאית קושרת מולקולות של מים בקשרי מימן ומאפשרת אגירת כמויות מים גבוהות תוך כדי יצירת הג'ל.[57]

 
תאית שנוצרה על ידי החיידק Komagataeibacter xylinum

חיידקים מסוג לקטובצילוס Lactobacillus

עריכה
 
אונקום- Oncom tekstur תוצרת java עשוי מתסיסת שאריות של טופו
 
יין דקלים- Palm Wine
 
רוטב סויה
 
משקה אלכוהולי, Chicha Morada פרו, עשוי מתירס כהה
 
ייצור סיידר מסורתי Jersey

חיידקים השייכים לסוג לקטובצילוס Lactobacillus הם מתגים גרם חיוביים, הגדלים בסביבה אל אווירנית או מיקרואארופילית (Microaerophile), יוצרים שרשראות ואינם מיצרים נבגים. הלקטובצילים מצויים במיקרוביוטה של האדם, בריריות של המעיים ושל הנרתיק ומגינים עליהם בפני חיידקים פתוגניים. הלקטובצילים נחשבים לחיידקים פרוביוטיים (probiotic), המצויים במוצרי חלב שעברו תסיסה לקטית, עקב יכולתם לשקם את הפלורה המיקרוביאלית של המעי הדק ועל ידי כך למנוע תחלואה. השימוש בחיידקים פרוביוטיים שהחל משנת 1,970[7] הופך לנפוץ ביותר, בגלל התכונות המיטיבות של הגישה הפרוביוטית.

תעשיית מוצרי חלב ניגרים

עריכה

תעשיית מוצרי החלב הניגרים התחילה להתפתח באופן ספונטאני על ידי החברה האנושית על פני כדור הארץ לפני 1,500 שנה יחד עם תהליכי החמצת ירקות (כרוב למשל).[7]

  • Lactobacillus delbrukii var. bulgaricus.[58] (נמצא בתערובת עם החיידק Streptococcus thermophilus) הוא החיידק העיקרי בסטארטר בתהליך ייצור היוגורט טעמי היוגורט השונים נקבע על ידי הזנים השונים של מיני היוגורט, נחשב לחיידק תרמופילי (thermophile) המפרק לקטוזה לחומצה לקטית בתסיסה הומופרמנטטיבית (homofermentative) ועמיד ל-pH 5.0.
  • Lactobacillus delbrukii var acidophilus
  • Lactobacillus alimentarius
  • Lactobacillus brevis
  • Lactobacillus casei
  • Lactobacillue delbruekii var bulgaricus-יוגורט
  • Lactobacillus gasseri
  • Lactobacillus johnsonii
  • Lactobacillus nodensis
  • Lactobacillus paracasei
  • Lactobacillus salivarius
  • Lactobacillus tucelli

תעשיית הקפיר

עריכה
  • Lactobacillus brevis var linens
  • Lactobacillus kefiranofaciens
  • Lactobacillus kefiri
  • Lactobacillus parabrevis
  • Lactobacillus parakefiri

תעשיית הגבינות

עריכה
 
בירה לגר Lager

תעשיית הגבינות מבוססת על גיבון חלבון החלב כתוצאה מהורדת ה-pH על ידי תסיסה לקטית של הלקטוזה, דו-סוכר ייחודי המצוי בחלב יונקים. הורדת pH על ידי החומצה הלקטית גורמת לקואגולציה של קזאין שמהווה 90% מחלבון החלב. בהגיעו לנקודה האיזואלקטרית עובר תהליך של קואגולציה (קרישה). תעשיית הגבינות היא אחת התעשייות בעלות התפוצה מהגדולות ביותר ובעלת המגוון הגדול ביותר של מוצרים. גם תעשייה זו מבוססת על קואגולציה (קרישה) של חלבון החלב על ידי מיקרואורגניזמים. הקרישה נעזרת גם בתוספת תערובת אנזימים המופקים מחיקה של עגלים, הרנט (Rennet) אשר ב-pH חומצי בנוכחות יוני סידן גורם לקרישה מואצת של הקזאין. החלבון המוקרש הקרוי הגבן, מופרד מהפאזה המימית של החלב ומשמש כחומר גלם להמשך תהליך ייצור הגבינות לסוגיהן. על ידי כך מיצרים את הגבינות הרכות המתאימות למריחה, הגבינות הקשות הטבולות בתמחלת ועל ידי כך מאריכים את חיי המדף שלהן והגבינות הקשות בעלות צבע פנימי וחיצוני, בעלות תוכן קשה וחצי נוזלי בהתאם לטיב התסיסה המתמשכת בקור, ההבחלה הממושכת מקנה לגבינות אלה את תכונותיהן האורגנולפטיות של טעם, ריח ומראה.

  • Idiazabal, Manchego, Roncal) Lactobacillus casei)
  • Grana Padapo, Parmigiano Regiano-Lactobacillus casei var. pseudoplantarum)
  • Lactobacillus coryniform
  • Lactobacillus curvatus גבינות קשות מסוג Cacio di Fossa, Canestratum pugliese, Pecorino romano, pecorino sardo
  • Lactobacillue delbruekii var bulgaricus
  • Pecorino romano) Lactobacillue delbruekii var lactis)
  • Lactobacillus helveticus -גבינת Emmental
  • Lactobacillus parabrevis
  • Caccio di Fossa,Canestrato pugliese ,Pekorino sordo) Lactobacillus paracasei)
  • Lactobacillus paraplantarum
  • Canestratum pugliese) Lactobacillus pentosus
  • Lactobacillus perolens
  • Caccio di Fossa, Canestrato pugliese, Roncal, Manchego, Pecorino Romana, Idiazabal) Lactobacillus plantarum) (Formaggio di fossa)
  • Parmigianno Reggiano ,Grana Padano) Lactobacillus rhamnosus)

תעשיית היין

עריכה
  • Lactobacillus bucheri
  • Lactobacillus hilgardi
  • Lactobacillus kunkeel
  • Lactobacillus mali
  • Lactobacillus oeni
  • Lactobacillus pentosus
  • Lactobacillus yamanashiensis

תעשיית מוצרי בשר כבושים

עריכה
  • Lactobacillus curvatus
  • Lactobacillus. sakei,
  • Lactobacillus. plantarum,
  • Lactobacillus. viridescens
  • Lactobacillus alimentarius
  • Lactobacillus crispatus
  • Lactobacillus curvatus נקניקיות
  • Lactobacillus dextrinicus
  • Lactobacillus paracasei
  • Lactobacillus paraplantarum
  • Lactobacillus rhamnosus - נקניקים
  • Lactobacillus sakei - נקניקים
  • Lactobacillus tucelli - נקניקים
  • Lactobacillus versimoldesis

תעשיית פרי כבוש

עריכה
  • Lactobacillus acetotolerans
  • Lactobacillus pentosus
  • Lactobacillus pobuzihii
  • Lactobacillus suebicus
  • Lactobacillus vacinostercus

תעשיית הלחם ומחמצות השאור - sourdough

עריכה

מחמצות השאור עושות שימוש במיקרואורגניזמים המצויים באופן טבעי בטבע בפלורה הטבעית של פירות וירקות.

  • Lactobacillus acetotolerans
  • Lactobacillus acidifarine
  • Lactobacillus bucheri
  • Lactobacillus fermentum
  • Lactobacillus gasseri
  • Lactobacillus hamesii
  • Lactobacillus homohiochii
  • Lactobacillus jensenii
  • Lactobacillus johnsonii
  • Lactobacillus mindensis
  • Lactobacillus mucosae
  • Lactobacillus namuresis
  • Lactobacillus nantsis
  • Lactobacillus panis
  • Lactobacillus paralimentarius
  • Lactobacillus parabuchneri
  • Lactobacillus pontis
  • Lactobacillus reuteri
  • Lactobacillus rossie
  • Lactobacillus sanfranciscensis
  • Lactobacillus secaliphilus
  • Lactobacillus siliginis
  • Lactobacillus spicheri

תעשיית השוקולד

עריכה
  • Lactobacillus cacaonum
  • Lactobacillus cellobiosus
  • Lactobacillus fabifermentans
  • Lactobacillus fermentum
  • Lactobacillus ghanensis
  • Lactobacillus hammesii
  • Lactobacillus hilgardi
  • Lactobacillus plantarum

תעשיית דגים

עריכה
  • Lactobacillus acidipiscis
  • Lactobacillus alimentarius
  • Lactobacillus faciminis
  • Lactobacillus pentosus

תעשיית החמצת ירקות

עריכה
  • Lactobacillus acidophilus
  • Lactobacillus brevis
  • Lactobacillus narbinensis
  • Lactobacillus helveticus
  • Lactobacillus kimchi
  • Lactobacillus kisonensis
  • Lactobacillus otakiensis
  • Lactobacillus parabrevis
  • Lactobacillus acetotolerance
  • Lactobacillus perolens
  • Lactobacillus plantarum
  • Lactobacillus rapi
  • Lactobacillus rhamnosus
  • Lactobacillus senmaizukei
  • Lactobacillus sunkii
  • Lactobacillus vacinostercus

תעשיית הסיידר, משקאות אלכוהוליים על בסיס גרעינים ומולסה

עריכה
  • LactobacillLactobacillus collinoides סיידר
  • Lactobacillus composti משקה שוצ'ו (Shōchū) 25% אלכוהול - יפן
  • us Lactobacillus diolivorana משקה אלכוהולי צ'יקה (Chicha)- אמריקה הלטינית אזורי האנדים והאמזון
  • Lactobacillus homohiochii
  • Lactobacillus mali - סיידר ורום
  • Lactobacillus sakei - סאקה מתסיסת אורז
  • Lactobacillus sanfranciscensis - משקה שוצ'ו (Shōchū) 25% אלכוהול - יפן
  • Lactobacillus satsumensis - משקה שוצ'ו
  • Lactobacillus similis - רום - משקה אלכוהולי על בסיס של התססת מולסה וזיקוק
  • Lactobacillus yamanasiensis - סיידר

משקאות אלכוהוליים על בסיס קסבה

עריכה
  • Lactobacillus manihotivorans משקה קסירי (Kasiri) - דרום אמריקה

תעשיית רטבים על בסיס סויה

עריכה
  • Lactobacillus faciminis

חיידקים מסוג Lactococcus

עריכה
 
טופו שעבר תסיסה

חיידקים מסוג לקטוקוקוס הם קוקים גרם חיוביים, אל-אווירניים או מיקרואארופילים, הומופרמנטטיביים, המיצרים חומצה לקטית מחומצה פירובית. הלקטוקוקים הם חיידקים בעלי חשיבות רבה בפרט בתעשיית מוצרי החלב, אך גם בתהליכי החמצת ירקות ומהווים פקטור פרוביוטי חשוב לאדם.

תעשיית מוצרי חלב ניגרים

עריכה
  • Lactococcus lactis[59]

תעשיית הגבינות

עריכה
  • Lactococcus lactis var cremoris
  • Lactococcus lactis var lactis
  • Lactococcus raffinolactis

תעשיית הירקות המוחמצים

עריכה
  • Lactococcus lactis

תעשיית השוקולד

עריכה
  • Lactococcus lactis

עובש מסוג Lecanicillium

עריכה

עובשים אלה משתייכים לקבוצת המיקרואורגניזמים המפרישים ביופסטיצידים[60]

תעשיית השוקולד

עריכה
  • Lecanicillium lecanii

חיידקים מסוג Leuconostoc

עריכה
 
פרות ים מותססים- Korean fermented seafood

חיידקים מסוג Leuconostoc הם קוקים גרם חיוביים אווירניים, הטרופרמנטטיביים,[61] בעלי יכולת לפרק סוכרים שונים, בתסיסה ההטרולקטית (Lactic acid fermentation) החיידקים הופכים מולקולה אחת של גלוקוז למולקולות של חומצה לקטית, אתנול ודו תחמוצת הפחמן. בפרוק של ציטראט הם אחראים ליצירת דיאצטיל המעניק למוצרי החלב, לגבינות ולנקניק טעמים ייחודיים. הם מיצרים פולימרים חוץ תאיים המכונים EPS(Extracellular polymeric substance), המורכבים בעיקר מרבי סוכרים וחלבונים, המעניקים למוצר סמיכות.

תעשיית מוצרי בשר מותססים

עריכה
  • Leuconostoc carnosum -- בעל יכולת ליצר דקסטרן (Dextran)מגלוקוזה
  • Leuconostoc mesenteroides var cremorisנקניקים [62]

תעשיית ירקות כבושים

עריכה
  • Leuconostoc mesenteroides
  • Leuconostoc mesenteroides var dextranicum
  • Leuconostoc falax
  • Leuconostoc imhae
  • Leuconostoc kimchi

תעשיית דגים מותססים

עריכה
  • Leuconostoc citreum

תעשיית מוצרי חלב ניגרים[63]

עריכה
  • Leuconostoc mesenteroides[64]
  • Leuconostoc mesenteroides var cremoris
  • Leuconostoc mesenteroides - שמנת חמוצה, יוגורט, buttermilk

תעשיית הגבינות

עריכה
  • Leuconostoc mesenteroides var cremoris
  • Leuconostoc citreum
  • Roncal ,Idiazabal) Leuconostoc mesenteroides var dextranicum)
  • Leuconostoc lactis

תעשיית השוקולד

עריכה
  • Leuconostoc mesenteroides

תעשיית היין

עריכה
  • Leuconostoc palmae - יין מיצוי עצי דקל - toddy - דרום אסיה[65]

חיידקים מסוג Macrococcus[66]

עריכה

חיידקים השייכים לסוג מקרוקוקוס הם קוקים גרם חיוביים השייכים למשפחת ה-Staphylococcaceae. החיידקים לרוב אינם פתוגניים, מעניקים ארומה למוצרי גבינה.

תעשיית הגבינות

עריכה
  • Macrococcus caseolyticus עלול להיות פתוגני אופורטוניסטי מתגלה כפתוגני לבקר ולכן בעייתי מבחינה ווטרינרית

תעשיית הבשר

עריכה
  • Macrococcus caseolyticus - נקניק

חיידקים מסוג MIcrobacterium

עריכה

חיידקים מסוג מיקרובקטריום MIcrobacterium הם קוקים גראם חיוביים אל-אווירניים פקולטטיביים, השייכים למשפחת Microbacteriaceae, חיידקים אל-אווירניים פקולטטיביים.

תעשיית הגבינות

עריכה
  • smear-ripened) MIcrobacterium foliolum)[67] חיידק נפוץ בחלב ובברוקולי.[67]
  • Limburger, [68]smear-ripened,Tilsit), MIcrobacterium gubbeenense )

חיידקים מסוג MIcrococcus

עריכה

חיידקים השייכים לסוג מיקרוקוקוס הם קוקים גרם חיוביים השייכים למשפחת ה-Micrococcaceae.

תעשיית הגבינות

עריכה

Micrococcus luteus

תעשיית הבשר

עריכה
  • Micrococcus lylae

עובשים מסוג Mucor

עריכה

עובשים השייכים למחלקת Mucorales.[69] עובשים אווירניים נפוצים בעיקר באמריקה ואוסטרליה, המצויים בטבע בקרקע, על פרות וירקות ובגוף האדם בריריות דרכי הנשימה והעיכול. לרוב אינם פתוגניים, אך עלולים לסכן אנשים בעלי מערכת חיסונית מדוכאת suppressed immunologic system (Immunosuppression)

תעשיית מוצרי סויה

עריכה

תעשיית הגבינות

עריכה
  • Mucor plumbeus
  • Mucor racemosus

תעשיית השוקולד

עריכה
  • Mucor racemosus

עובשים מסוג Neurospora

עריכה

עובשים השייכים לסוג Neurospora [71]

תעשיית מוצרי סויה

עריכה
  • Neurospora intermedia - אונקום (Oncom) מסויה- אינדונזיה. מבוסס על ניצול שאריות המתקבלות בתעשיית המזון הבסיסי של קסבה, טופו, אגוזי קוקוס על ידי תסיסה.

חיידקים מסוג Oenococcus

עריכה

תעשיית יין

עריכה
  • Oenococcus oeni

חיידקים מסוג Pediococcus

עריכה

חיידקים מסוג Pediococcus[72] שייכים למשפחת ה-Lactobacillaceae, אנארובים פקולטטיביים, הומופרמנטטיביים, קוקים גרם חיוביים הצומחים בזוגות או רביעיות-טטרדות, נפוצים בסרארטרים של תעשיית מזון שונות: החמצת הבשר וכבישת הירקות. רבים הם בעלי תכונות פרוביוטיות בהפרישם בקטריוצינים המשמשים כחומרים אנטיביוטיים כנגד חיידקים פתוגניים וחיידקים מחוללי קלקול מזון.[73]

תעשיית הבשר ומוצריו

עריכה
  • Pediococcus acidilactici - נקניקים
  • Pediococcus pentosaceus - נקניקים

תעשיית הדגים

עריכה
  • Pediococcus acidilactici- תסיסה ממושכת של Ngari- מוצר תסיסה של דגים קטנים ומיובשים בהודו[74]

תעשיית הירקות

עריכה
  • Pediococcus acidilactici

עובשים מסוג Penicillium

עריכה

תעשיית מוצרי חלב ניגרים

עריכה
  • Penicillium fermentans

תעשיית הגבינות

עריכה
  • Penicillium album
  • Penicillium camemberti
  • Penicillium caseifulvumnumrh
  • Penicillium chrysogenum
  • Penicillium communae -
  • Penicillium nalgiovense
  • Penicillium roqueforti

תעשיית הבשר ומוצריו

עריכה
  • Penicillium chrysogenum- נקניקים
  • Penicillium nalgiovense בשר מעושן, נקניקים
  • Penicillium solitum בשר

שמרים מסוג Pichia

עריכה

שמרים מסוג Pichia לוקחים חלק בתסיסה של מוצרי חלב ניגר ויין. השמרים מצויים בטכע על פני פירות וירקות ומשמשים לפרוקם, על פני העור ובדרכי המין של בני אדם ללא פתוגניות. השמרים מסוגלים לפרק סוכרים בתסיסה אל אווירנית וליצר אתנול.

מוצרי חלב ניגרים

עריכה

ייצור יין

עריכה
  • Pichia fermentans [75]

חיידקים מסוג Propionibacterium

עריכה

חיידקים מסוג Propionibacterium הם מתגים גרם חיוביים חסרי תנועה הנפוצים מאוד בתהליכי תסיסה של גבינות קשות ומוצרי חלב ניגרים., בייחוד גבינות שווייצריות. החיידקים שייכים לקבוצת ה- Actinomiceta[76] ונחשבים לחיידקים פרוביוטיים (Probiotic).

תעשיית מוצרי חלב ניגרים

עריכה
  • Propionibacterium fluorescens - יוגורט
  • Propionibacterium freudenreichii

תעשיית הגבינות

עריכה
  • Propionibacterium acidipropionici
  • Propionibacterium freudenreichii נפוץ מאוד בתעשיית הגבינות השווייצריות הקשות - Emmental, Jarlsberg, Leerdammer Maasdam
  • Propionibacterium jensenii,
  • Ptopionibacterium thoenii

חיידקים מסוג Proteus

עריכה

חיידקים מסוג Proteus שייכים למשפחת ה Morganellaceae

מתגים גרם שליליים המצויים בדרכי העיכול של בני אדם ובעלי חיים שונים, לרוב אינם פתוגניים אך עלולים להפוך לפתוגניים בתנאים מסוימים, נפוץ בטבע בקרקע, מים ובתוצרת חקלאית.

תעשיית הגבינות

עריכה
  • Proteus vulgari- גבינות מסוג Surface ripened cheese

חיידקים מסוג Pseudomonas

עריכה

חיידקים מסוג Pseudomonas שייכים לסדרת ה Pseudomonadaceae. מתגים גרם /שליליים, אווירניים, בעלי תנועתיות, נפוצים מאוד בטבע, בקרקע, מים ועור של בעלי חיים. אינם פתוגניים אך עלולים להפוך לפתוגנים בתנאים מסוימים.

תעשיית מוצרי החלב הניגרים

עריכה
  • Pseudomonas fluorescens- יוגורט. [77]

חיידקים מסוג Psychrobacter

עריכה

חיידקים מסוג Psychrobacter שייכים למשפחת ה-Moraxellaceae ,[78] קוקים או קוקובצילים גרם שליליים, אווירניים, גדלים בטמפרטורה אופטימלית של 20oC ומסוגלים להתחלק גם בטמפרטורות נמוכות של 4-10oC. אוסמוטולרנטים ועמידים ל-1% מלח בישול. מצויים באוקיינוסים וגם עלולים להפוך פתוגניים אצל בני אדם.

תעשיית הגבינות

עריכה
  • Psychrobacter celar - גבינות
 
Oncom merah

עובשים מסוג Rhizopus

עריכה

עובשים מסוג Rhizopus נפוצים בטבע בקרקע ועל פרות וירקות. משמשים להתססת מוצרים מחלבון הסויה,

 
Tempeh

תעשיית מוצרים מחלבון הסויה

עריכה
 
Stinky Tofu Mala
  • Rhizopus microsporus spp oligosporus- ייצור האונקום (Oncom) והטמפה -(tempeh), מוצאם מיאבה Java. שני מוצרים מבוססים על תסיסה של כל תכולת הפולים, אם כי ניתן ליצר אותם גם מתסיסה של קטניות אחרות. המוצרים עשירים בחלבון וגם בסיסים תזונתיי
  • Rhizopus oryzae - יכול לשמש לייצור האונקום והטמפה

תעשיית הקסבה

הורדת ריכוז האנטינוטריאנטים- Antinutrient בקמח שיותר מפקעות של צמח הקסבה על ידי תהליך של תסיסה

  • Rhizopus oryzae [79]

שמרים מסוג Rhodosporidium

עריכה

שמרים מסוג Rhodosporidium בעלי פיגמנט ורוד או אדום, מצויים בתהליכי התסיסה של ייצור גבינות קשות

ייצור גבינות

עריכה
  • Rhodosporidium infirmominiatum

שמרים מסוג Rhodotorula

עריכה

שמרים מסוג Rhodotorula[80] בעלי פיגמנט אדום מקבוצת הקרוטנואידים,[81] משתתפים בתהליכי התסיסה של ייצור גבינות קשות ובתסיסה של פרי הקקאו. נפוצים מאוד בטבע בפרות וירקות, באוויר ובקרקע וכן ובקרחונים של האזורים הארקטיים[82] עלול להפוך לפאתוגן מזדמן אם מתאפשרת להם חדירה לרקמות בבני אדם.

ייצור גבינות

עריכה
  • Rhodotorula minuta
  • Rhodotorula rubra

ייצור השוקולד

עריכה
  • Rhodotorula glutinis

שמרים מסוג Saccharomyces

עריכה

שמרים מסוג Saccharomyces הם שמרים הנפוצים מאוד בתעשיות מזון ומשקאות שונים: הבירה, היין, משקאות מותססים מפירות, הלחם, הגבינות, השוקולד, רטבי הסויה.

תעשיית הבירה

עריכה
  • Saccharomyces carlsbergensis-

בירה לגר (Lager beer) שמיוצרת בתסיסה איטית טמפרטורות נמוכות, עשירה בגאז דו-תחמוצת-הפחמן ובירה אייל (ale beer) שמיוצרת בתהליך תסיסה מהיר בטמפרטורות מתונות 15-24 מע"צ.

  • Saccharomyces cerevisiae
  • Saccharomyces pastorianus בירה לגר
  • Saccharomyces uvarum בירה לגר

תעשיית הלחם

עריכה
  • Saccharomyces cerevisiae

תעשיית הסיידר

עריכה
  • Saccharomyces cerevisiae

תעשיית היין

עריכה
  • Saccharomyces cerevisiae
  • Saccharomyces bayanus

תעשיית השוקולד

עריכה
  • Saccharomyces cerevisiae

תעשיית הגבינות

עריכה
  • Saccharomyces cerevisiae

תעשיית רטבים מסויה

עריכה
  • Saccharomyces rouizii - רוטב מיסו Misu

חיידקים מקבוצת ה Staphylococcus

עריכה

חיידקים מקבוצת ה-Staphylococcus שייכים למשפחת Staphylococcacea, קוקים גרם חיוביים מסודרים באשכולות, מסוגלים התקיים בריכוזים יחסית גבוהים של מלח הבישול. בין המינים המשמשים לתעשיים המזון, יש כאלה המסוגלים לההפך מחיידקים קומנסליים לחיידקים פתוגניים כגון, Staphylococcus saprophyticus.

תעשיית מוצרי חלב ניגרים

עריכה

Staphylococcus succinus-

תעשיית הגבינות

עריכה
  • Staphylococcus equorum var linens
  • Staphylococcus fleuretti
  • Staphylococcus saprophyticus (גבינת Harzer)
  • Staphylococcus sciuri spp carnaticus
  • Staphylococcus vitulinus
  • Staphylococcus xylosus-

תעשיית הדגים

עריכה
  • Staphylococcus piscifermentans

תעשיית הבשר

עריכה
  • Staphylococcus carnosus var carnosus- נקניקים
  • Staphylococcus equorum - בשר
  • Staphylococcus simulans- נקניקים
  • Staphylococcus succinus- בשר
  • Staphylococcus vitulinus - בשר
  • Staphylococcus warneri - בשר

Staphylococcus xylosus - נקניקים

תעשיית הסויה

עריכה
  • Staphylococcus condimenti

חיידקים מסוג סטרפטוקוקוס Streptococcus

עריכה

תעשיית מוצרי החלב הניגרים

עריכה
  • Streptococcus galloliticus
  • Streptococcus salivarius - יוגורט
  • Streptococcus thermophilus

תעשיית הגבינות

עריכה
  • Streptococcus thermophilus

חיידקים מקבוצת ה- Streptomyces

עריכה

חיידקים מסוג Streptomyces שייכים למשפחת ה-Streptomycetes, מתגים גרם חיוביים החיים בקרקע, מייצרים נבגים ואינם פתוגניים. מסוגלים להתקיים בטווח רחב של 5-9 pH,, ואופטימלי מתקיימים ב-pH 9, ערך חריג לגבי מיקרואורגניזמים.

תעשיית הבשר

עריכה
  • Streptomycetes griseus
  • Streptomycetes mobaraensis

תעשיית הדגים

עריכה
  • Streptomycetes mobaraensis

חיידקים מקבוצת ה-Tetragenococcus[83]

עריכה

חיידקים מסוג ה-Tetragenococcus הם קוקים גרם חיוביים, עמידים לריכוזי מלח בישול גבוהים (הלופיליים), משמשים בעיקר להתססה בייצור מוצרים מהמזרח הרחוק הידועים כעטירי מלח.

ייצור רוטבי סויה

עריכה
  • Tetragenococcus halophilus- רוטב מיסו, רוטב סויה

ייצור ירקות כבושים

עריכה
  • Tetragenococcus koreensis - קימצ'י-Kimchi (מאכל כרוב מותסס, קוראה)

ייצור דגים מותססים

עריכה
  • Tetragenococcus halophilus - דגי אנשובי [84] - קוריאה

שמרים מקבוצת ה-Torulaspora

עריכה

שמרים מקבוצת ה-Torulaspora לוקחים חלק בתהליכי התסיסה של ייצור היין והבירה

ייצור יין[85]

עריכה
  • Torulaspora delbrukii - מעניק ליין את טעמו וריחו המיוחדים[86] בתערובת עם גזעים של שמרי Saccharomyces

שמרים מקבוצת Torulopsis

עריכה

ייצור רוטבי סויה

עריכה
  • Torulaspora versatilis - רוטב מיסו

שמרים מקבוצת ה- Trichosporum

עריכה

ייצור הגבינות

עריכה
  • Trichosporum beigelii

עובשים מקבוצת ה-Verticilium[87]

עריכה

עובשים מקבוצת ה Verticelium הם עובשים המשמשים בתסיסה בתעשיית הגבינות. מצויים בקרקע ועלולים להפוך לפתוגניים, נחשבים גם כמיקרואורגניזמים בעלי תפעילות אנטימיקרוביאלית בלוחמה ביולוגית נגד מחוללי מחלות בצמחים.

תעשיית הגבינות

עריכה
  • Verticilium lecanii (גבינת Tomme) - מיוצרת באלפים השווייצריים והצרפתיים, יחסית דלת שומן

חיידקים מקבוצת ה-Weissella

עריכה

חיידקים מקבוצת Weissella הם מתגים גרם חיוביים השייכים לקבוצת הלקטובצילים, משמשים בעיקר לייצור מוצרים מותססים מדגים. נחשבים גם לחיידקים פרוביוטיים. נחשבים לחיידקים קומנסליים שעלולים להפוך לפתוגנים מזדמנים באורגניזמים מדוכאי מערכת החיסון.

ייצור משקאות אלכוהוליים מצמחים מותססים

עריכה
  • Weissella beninensis - משקה מאגבה

ייצור מוצרי סויה מותססים

עריכה
  • Kimchi - Weissella cibaria
  • Kimchi- Weissella koreensis

ייצור מוצרי בשר

עריכה
  • Weissella paramesenteroides =נקניקיות

תהליך התססת פרי הקקאו

עריכה
  • Weissella fabaria
  • Weissella ghanesis

ייצור מוצרים דגים כבושים

עריכה
  • Weissella thailandesis

שמרים מקבוצת ה-Yarrowia

עריכה

שמרים מקבוצת ה-Yarrowia הם שמרים אווירניים אובליגטוריים, משתתפים בהבחלה של גבינות ונקניקים.[88] מצוי בטבע בקרקע ועל פרות וירקות. נחשבים לשמרים לא פתוגניים

ייצור גבינות

עריכה
  • Yarrowia lypolitica.[89] שמר בעל יכולת להפריש אנזימים ליפוליטיים ופרוטאוליטיים (גבינת Raclette ממוצא שווייצרי, גבינת smear-ripened)

ייצור מוצרי חלב ניגר

עריכה
  • Yarrowia lypolitica-

ייצור מוצרי בשר כבושים

עריכה
  • Yarrowia lypolitica- נקניקיות

שמרים מקבוצת ה-Zygotorulaspora

עריכה

שמרים מקבוm, ה-Zygotorulaspora הם שמרים המשמשים בעיקר לייצור יין כחלק מסטארטר בתערובת עם השמר Sacharomyces cerevisiae[90]

  • Zygotorulaspora florentina = יין עשיר בגליצרול ופוליסכרידים

חיידקים מקבוצת ה-Zymomonas

עריכה

חיידקים מקבוצת ה-Zymomonas הם מתגים גרם שליליים, אארובים פקולטטיביים, בעלי יכולת לייצר אתנול מגלוקוזה על ידי הפיכתו לפירובט. החייידק מיצר את האתנול בריכוזים גבוהים יותר מן השמר Saccharomyces cerevisaeae בתהליכי תסיסה, עמידים לטווח רחב שלpH.[91]

ייצור משקאות על ידי תסיסה של פרות

עריכה
  • Zymomonas mobilis - משקה הפולקה-Pulque המקסיקני עשוי מתסיסה של אגבה, יין טודי Toddi ממוצא אפריקאי על בסיס תסיסה של תמצית עצי הדקלים[92]

תעשיית הדלקים

עריכה
  • Zymomonas mobilis ניצול של ביומסה ליגנוצרית Lignocellulosic biomass לייצור אתנול. [93] בשילוב עם החיידק Endomycopsis fibuligera המפריש עמילאזה.[94]

לקריאה נוספת

עריכה

הערות שוליים

עריכה
  1. ^ Kailan Yuan, Guangkai Wu, Xusheng Li, Yingyu Zeng, Xinyuan Wen, Ruijing Liu, Xinwei Jiang, Lingmin Tian, Jianxia Sun, Weibin Bai, Anthocyanins degradation mediated by β-glycosidase contributes to the color loss during alcoholic fermentation in a structure-dependent manner, Food Research International 175, 2024-01, עמ' 113732 doi: 10.1016/j.foodres.2023.113732
  2. ^ Joshi, Change in color of fermented vegetables, Tabchilli, ‏2023-06-21 (באנגלית אמריקאית)
  3. ^ The Science of Tannins in Wine, SevenFifty Daily, ‏2019-02-07 (באנגלית אמריקאית)
  4. ^ 1 2 Encyclopedia of Food Sciences and Nutrition, ScienceDirect (באנגלית)
  5. ^ שגיאת ציטוט: תג <ref> לא תקין; לא נכתב טקסט עבור הערות השוליים בשם gesu
  6. ^ שגיאת ציטוט: תג <ref> לא תקין; לא נכתב טקסט עבור הערות השוליים בשם hisfer
  7. ^ 1 2 3 שגיאת ציטוט: תג <ref> לא תקין; לא נכתב טקסט עבור הערות השוליים בשם libg
  8. ^ Fermented Milk Products, web.archive.org, ‏2019-06-19
  9. ^ 1 2 Pickling - an overview | ScienceDirect Topics, www.sciencedirect.com
  10. ^ Mesfin Haile, Won Hee Kang, The Role of Microbes in Coffee Fermentation and Their Impact on Coffee Quality, Journal of Food Quality 2019, 2019-03-07, עמ' e4836709 doi: 10.1155/2019/4836709
  11. ^ 1 2 3 4 Rosane F. Schwan, Alan E. Wheals, The Microbiology of Cocoa Fermentation and its Role in Chocolate Quality, Critical Reviews in Food Science and Nutrition 44, 2004-07, עמ' 205–221 doi: 10.1080/10408690490464104
  12. ^ Mesfin Haile, Won Hee Kang, The Role of Microbes in Coffee Fermentation and Their Impact on Coffee Quality, Journal of Food Quality 2019, 2019-03-07, עמ' 1–6 doi: 10.1155/2019/4836709
  13. ^ Pickle Processing Line | Benefits and its Process, Kiron Food Processing Technologies LLP, ‏2023-01-11 (באנגלית אמריקאית)
  14. ^ 1 2 D. Van Oevelen, M. Spaepen, P. Timmermans, H. Verachtert, MICROBIOLOGICAL ASPECTS OF SPONTANEOUS WORT FERMENTATION IN THE PRODUCTION OF LAMBIC AND GUEUZE, Journal of the Institute of Brewing 83, 1977-11-12, עמ' 356–360 doi: 10.1002/j.2050-0416.1977.tb03825.x
  15. ^ D. Van Oevelen, M. Spaepen, P. Timmermans, H. Verachtert, MICROBIOLOGICAL ASPECTS OF SPONTANEOUS WORT FERMENTATION IN THE PRODUCTION OF LAMBIC AND GUEUZE, Journal of the Institute of Brewing 83, 1977-11-12, עמ' 356–360 doi: 10.1002/j.2050-0416.1977.tb03825.x
  16. ^ 1 2 Arthrobacter - an overview | ScienceDirect Topics, www.sciencedirect.com
  17. ^ Nuthathai Sutthiwong, Laurent Dufossé, Production of carotenoids byArthrobacter arilaitensisstrains isolated from smear-ripened cheeses, FEMS Microbiology Letters 360, 2014-10-02, עמ' 174–181 doi: 10.1111/1574-6968.12603
  18. ^ Tea - Black Tea Processing | Britannica, www.britannica.com (באנגלית)
  19. ^ Exploring the Manufacturing Process of Fermented Tea: A Closer Look at Pu’ er Tea, Awabancha, and Goishicha, FAR EAST TEA COMPANY (באנגלית)
  20. ^ 1 2 3 Joanne G. Allwood, Lara T. Wakeling, David C. Bean, Fermentation and the microbial community of Japanese koji and miso : A review, Journal of Food Science 86, 2021-06, עמ' 2194–2207 doi: 10.1111/1750-3841.15773
  21. ^ Jérôme Mounier, Monika Coton, Françoise Irlinger, Sophie Landaud, Pascal Bonnarme, Chapter 38 - Smear-Ripened Cheeses, San Diego: Academic Press, 2017-01-01, עמ' 955–996, ISBN 978-0-12-417012-4
  22. ^ Van Thi Thuy Ho, Jian Zhao, Graham Fleet, Yeasts are essential for cocoa bean fermentation, International Journal of Food Microbiology 174, 2014-03, עמ' 72–87 doi: 10.1016/j.ijfoodmicro.2013.12.014
  23. ^ Candida Humilis - an overview | ScienceDirect Topics, www.sciencedirect.com
  24. ^ Luc De Vuyst, Frédéric Leroy, Functional role of yeasts, lactic acid bacteria and acetic acid bacteria in cocoa fermentation processes, FEMS Microbiology Reviews 44, 2020-07-01, עמ' 432–453 doi: 10.1093/femsre/fuaa014
  25. ^ 1 2 Sam Hakim, Candida krusei | Viticulture and Enology, wineserver.ucdavis.edu, ‏2018-03-09 (באנגלית)
  26. ^ Michela Azzolini, Bruno Fedrizzi, Emanuele Tosi, Fabio Finato, Paola Vagnoli, Christian Scrinzi, Giacomo Zapparoli, Effects of Torulaspora delbrueckii and Saccharomyces cerevisiae mixed cultures on fermentation and aroma of Amarone wine, European Food Research and Technology 235, 2012-08-01, עמ' 303–313 doi: 10.1007/s00217-012-1762-3
  27. ^ 1 2 D.E Zohre, H Erten, The influence of Kloeckera apiculata and Candida pulcherrima yeasts on wine fermentation, Process Biochemistry 38, 2002-11, עמ' 319–324 doi: 10.1016/S0032-9592(02)00086-9
  28. ^ Sam Hakim, Candida vini | Viticulture and Enology, wineserver.ucdavis.edu, ‏2018-03-09 (באנגלית)
  29. ^ 1 2 B. Jarvis, Microbiological Reference Materials, Elsevier, 2014, עמ' 614–620
  30. ^ J. Pollard, DIETARY REFERENCE VALUES, Elsevier, 2003, עמ' 1859–1863
  31. ^ C. Cailliez-Grimal, M. I. Afzal, A. -M. Revol-Junelles, Carnobacterium, Oxford: Academic Press, 2014-01-01, עמ' 379–383, ISBN 978-0-12-384733-1
  32. ^ J. F. Frank, A. N. Hassan, MICROORGANISMS ASSOCIATED WITH MILK, Oxford: Elsevier, 2002-01-01, עמ' 1786–1796, ISBN 978-0-12-227235-6
  33. ^ Guro Alette Bjerke, Knut Rudi, Ekaterina Avershina, Birgitte Moen, Hans Blom, Lars Axelsson, Exploring the Brine Microbiota of a Traditional Norwegian Fermented Fish Product (Rakfisk) from Six Different Producers during Two Consecutive Seasonal Productions, Foods 8, 2019-02, עמ' 72 doi: 10.3390/foods8020072
  34. ^ Francisco J Marti-Quijal, Fabienne Remize, Giuseppe Meca, Emilia Ferrer, María-José Ruiz, Francisco J Barba, Fermentation in fish and by-products processing: an overview of current research and future prospects, Current Opinion in Food Science, Food Chemistry and Biochemistry • Food Bioprocessing 31, 2020-02-01, עמ' 9–16 doi: 10.1016/j.cofs.2019.08.001
  35. ^ Jørgen J. Leisner, Birgit Groth Laursen, Hervé Prévost, Djamel Drider, Paw Dalgaard, Carnobacterium:positive and negative effects in the environment and in foods, FEMS Microbiology Reviews 31, 2007-09, עמ' 592–613 doi: 10.1111/j.1574-6976.2007.00080.x
  36. ^ W. Bockelmann, Cheese | Smear-Ripened Cheeses, Elsevier, 2011, עמ' 753–766
  37. ^ W. Bockelmann, Cheese | Smear-Ripened Cheeses, San Diego: Academic Press, 2011-01-01, עמ' 753–766, ISBN 978-0-12-374407-4
  38. ^ P. Jelen, Dairy Education | Dairy Technology, Elsevier, 2011, עמ' 6–12
  39. ^ Debaryomyces - an overview | ScienceDirect Topics, www.sciencedirect.com
  40. ^ Manchego, www.cheese.com (באנגלית)
  41. ^ Jeanne Ropars, Corinne Cruaud, Sandrine Lacoste, Joëlle Dupont, A taxonomic and ecological overview of cheese fungi, International Journal of Food Microbiology 155, 2012-04-16, עמ' 199–210 doi: 10.1016/j.ijfoodmicro.2012.02.005
  42. ^ Magazine Review: Lucky Peach's Last Issue, Ever says, Microbe Guide: Fusarium domesticum, MicrobialFoods.org, ‏2014-07-26 (באנגלית אמריקאית)
  43. ^ N. Marcellino, E. Beuvier, R. Grappin, M. Guéguen, D. R. Benson, Diversity of Geotrichum candidum Strains Isolated from Traditional Cheesemaking Fabrications in France, Applied and Environmental Microbiology 67, 2001-10, עמ' 4752–4759 doi: 10.1128/AEM.67.10.4752-4759.2001
  44. ^ Gluconobacter - an overview | ScienceDirect Topics, www.sciencedirect.com
  45. ^ R. Mourgues, L. Vassal, J. Auclair, G. Mocquot, J. Vandeweghe, Origine et développement des bactéries coliformes dans les fromages à pâte molle, Le Lait 57, 1977, עמ' 131–149 doi: 10.1051/lait:1977563-5645
  46. ^ J. Richard, Halima Zadi, Inventaire de la flore bactérienne dominante des Camemberts fabriqués avec du lait cru, Le Lait 63, 1983, עמ' 25–42 doi: 10.1051/lait:1983623-6243
  47. ^ Michael Joe Vaughan, Thomas Mitchell, Brian B. McSpadden Gardener, What's Inside That Seed We Brew? A New Approach To Mining the Coffee Microbiome, Applied and Environmental Microbiology 81, 2015-10, עמ' 6518–6527 doi: 10.1128/AEM.01933-15
  48. ^ A Escalante, Characterization of bacterial diversity in Pulque, a traditional Mexican alcoholic fermented beverage, as determined by 16S rDNA analysis, FEMS Microbiology Letters 235, 2004-06, עמ' 273–279 doi: 10.1016/j.femsle.2004.04.045
  49. ^ Ana I. Benítez-Mateos, Francesca Paradisi, Halomonas elongata: a microbial source of highly stable enzymes for applied biotechnology, Applied Microbiology and Biotechnology 107, 2023-05, עמ' 3183–3190 doi: 10.1007/s00253-023-12510-7
  50. ^ Adriana M. N. Korres, David S. Buss, José A. Ventura, Patricia M. B. Fernandes, Candida krusei and Kloeckera apis inhibit the causal agent of pineapple fusariosis, Fusarium guttiforme, Fungal Biology 115, 2011-12-01, עמ' 1251–1258 doi: 10.1016/j.funbio.2011.09.001
  51. ^ Maudy Th. Smith, F. P. Simione, Sally A. Meyer, Kloeckera apis st. nov.; the imperfect state of Hanseniaspora guilliermondii Pijper, Antonie van Leeuwenhoek 43, 1977-06, עמ' 219–223 doi: 10.1007/BF00395676
  52. ^ Inmaculada Martínez-Reyes, Navdeep S. Chandel, Mitochondrial TCA cycle metabolites control physiology and disease, Nature Communications 11, 2020-01-03, עמ' 102 doi: 10.1038/s41467-019-13668-3
  53. ^ Kluyveromyces marxianus - an overview | ScienceDirect Topics, www.sciencedirect.com
  54. ^ Kocuria rhizophila - an overview | ScienceDirect Topics, www.sciencedirect.com
  55. ^ Céline Delbès, Leila Ali-Mandjee, Marie-Christine Montel, Monitoring Bacterial Communities in Raw Milk and Cheese by Culture-Dependent and -Independent 16S rRNA Gene-Based Analyses, Applied and Environmental Microbiology 73, 2007-03-15, עמ' 1882–1891 doi: 10.1128/AEM.01716-06
  56. ^ Qiao Shi, Xinrui Wang, Zijing Ju, Biqin Liu, Changwei Lei, Hongning Wang, Hong Li, Technological and Safety Characterization of Kocuria rhizophila Isolates From Traditional Ethnic Dry-Cured Ham of Nuodeng, Southwest China, Frontiers in Microbiology 12, 2021 doi: 10.3389/fmicb.2021.761019/full
  57. ^ Si-Qian Chen, Deirdre Mikkelsen, Patricia Lopez-Sanchez, Dongjie Wang, Marta Martinez-Sanz, Elliot P. Gilbert, Bernadine M. Flanagan, Michael J. Gidley, Characterisation of bacterial cellulose from diverse Komagataeibacter strains and their application to construct plant cell wall analogues, Cellulose 24, 2017-03-01, עמ' 1211–1226 doi: 10.1007/s10570-017-1203-3
  58. ^ Zhiping Xu, Sha Li, Guangyu Gong, Zhenmin Liu, Zhengjun Wu, Chengjie Ma, Influence of Different Acidifying Strains of Lactobacillus delbrueckii subsp. bulgaricus on the Quality of Yoghurt, Food Science and Technology Research 21, 2015, עמ' 263–269 doi: 10.3136/fstr.21.263
  59. ^ Adelene Ai-Lian Song, Lionel L. A. In, Swee Hua Erin Lim, Raha Abdul Rahim, A review on Lactococcus lactis: from food to factory, Microbial Cell Factories 16, 2017-04-04, עמ' 55 doi: 10.1186/s12934-017-0669-x
  60. ^ Lecanicillium lecanii - an overview | ScienceDirect Topics, www.sciencedirect.com
  61. ^ Leuconostoc mesenteroides - an overview | ScienceDirect Topics, www.sciencedirect.com
  62. ^ Emrah Özcan, S. Selvin Selvi, Emrah Nikerel, Bas Teusink, Ebru Toksoy Öner, Tunahan Çakır, A genome-scale metabolic network of the aroma bacterium Leuconostoc mesenteroides subsp. cremoris, Applied Microbiology and Biotechnology 103, 2019-04, עמ' 3153–3165 doi: 10.1007/s00253-019-09630-4
  63. ^ Encyclopedia of Dairy Sciences, ScienceDirect (באנגלית)
  64. ^ Marina Levata-Jovanovic, William E. Sandine, A Method to Use Leuconostoc mesenteroides ssp. cremoris 91404 to Improve Milk Fermentations, Journal of Dairy Science 80, 1997-01, עמ' 11–18 doi: 10.3168/jds.s0022-0302(97)75907-1
  65. ^ Palm Wine - an overview | ScienceDirect Topics, www.sciencedirect.com
  66. ^ Macrococcus - an overview | ScienceDirect Topics, www.sciencedirect.com
  67. ^ 1 2 Hye-Jung Kim, Albert W. Lee, Chongjin Park, Toxicological evaluation of Microbacterium foliorum SYG27B-MF, Regulatory Toxicology and Pharmacology 100, 2018-12-01, עמ' 16–24 doi: 10.1016/j.yrtph.2018.09.022
  68. ^ N M Brennan, R Brown, M Goodfellow, A C Ward, T P Beresford, M Vancanneyt, T M Cogan, P F Fox, Microbacterium gubbeenense sp. nov., from the surface of a smear-ripened cheese., International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology 51, 2001-11-01, עמ' 1969–1976 doi: 10.1099/00207713-51-6-1969
  69. ^ Mucorales - an overview | ScienceDirect Topics, www.sciencedirect.com
  70. ^ Fermented Bean Curd - an overview | ScienceDirect Topics, www.sciencedirect.com
  71. ^ Neurospora - an overview | ScienceDirect Topics, www.sciencedirect.com
  72. ^ Helen N. Onyeaka, Ozioma F. Nwabor, Lactic acid bacteria and bacteriocins as biopreservatives, Elsevier, 2022, עמ' 147–162, ISBN 978-0-323-85700-0
  73. ^ Svetoslav Dimitrov Todorov, Clarizza May Dioso, Min-Tze Liong, Luis Augusto Nero, Kianoush Khosravi-Darani, Iskra Vitanova Ivanova, Beneficial features of pediococcus: from starter cultures and inhibitory activities to probiotic benefits, World Journal of Microbiology and Biotechnology 39, 2023-01 doi: 10.1007/s11274-022-03419-w
  74. ^ 6. Fermented Fish, Cambridge: Royal Society of Chemistry, 2009, עמ' 123–140, ISBN 978-1-905224-76-0
  75. ^ Samim Hakim, Pichia fermentans | Viticulture and Enology, wineserver.ucdavis.edu, ‏2018-03-20 (באנגלית)
  76. ^ Anne Thierry, Stéphanie-Marie Deutsch, Hélène Falentin, Marion Dalmasso, Fabien J. Cousin, Gwenaël Jan, New insights into physiology and metabolism of Propionibacterium freudenreichii, International Journal of Food Microbiology 149, 2011-09, עמ' 19–27 doi: 10.1016/j.ijfoodmicro.2011.04.026
  77. ^ Benha Veterinary Medical Journal, bvmj.journals.ekb.eg
  78. ^ María-Luisa García-López, Miguel Prieto Maradona, PSYCHROBACTER, Elsevier, 1999, עמ' 1875–1882
  79. ^ G. Oboh, M.K. Oladunmoye, Biochemical Changes in Micro-Fungi Fermented Cassava Flour Produced from Low- and Medium-Cyanide Variety of Cassava Tubers, Nutrition and Health 18, 2007-01, עמ' 355–367 doi: 10.1177/026010600701800405
  80. ^ Rhodotorula, Mycology | University of Adelaide (באנגלית)
  81. ^ John Ingram Pitt, Ailsa Diane Hocking, Fungi and food spoilage: J. I. Pitt,... and A. D. Hocking, Second edition, Gaithersburg: Aspen publication, 1999, A Chapman and hall food science book, ISBN 978-0-8342-1306-7
  82. ^ Frank J. Roth, Donald G. Ahearn, Jack W. Fell, Samuel P. Meyers, Sally A. Meyer, ECOLOGY AND TAXONOMY OF YEASTS ISOLATED FROM VARIOUS MARINE SUBSTRATES1, Limnology and Oceanography 7, 1962-04, עמ' 178–185 doi: 10.4319/lo.1962.7.2.0178
  83. ^ Somboon Tanasupawat, Jaruwan Thongsanit, Sanae Okada, Kazuo Komagata, Lactic acid bacteria isolated from soy sauce mash in Thailand., The Journal of General and Applied Microbiology 48, 2002, עמ' 201–209 doi: 10.2323/jgam.48.201
  84. ^ M Villar, A P de Ruiz Holgado, J J Sanchez, R E Trucco, G Oliver, Isolation and characterization of Pediococcus halophilus from salted anchovies (Engraulis anchoita), Applied and Environmental Microbiology 49, 1985-03, עמ' 664–666 doi: 10.1128/aem.49.3.664-666.1985
  85. ^ Manuel Ramírez, Rocío Velázquez, The Yeast Torulaspora delbrueckii: An Interesting But Difficult-To-Use Tool for Winemaking, Fermentation 4, 2018-12, עמ' 94 doi: 10.3390/fermentation4040094
  86. ^ Bo-Qin Zhang, Yu Luan, Chang-Qing Duan, Guo-Liang Yan, Use of Torulaspora delbrueckii Co-fermentation With Two Saccharomyces cerevisiae Strains With Different Aromatic Characteristic to Improve the Diversity of Red Wine Aroma Profile, Frontiers in Microbiology 9, 2018 doi: 10.3389/fmicb.2018.00606
  87. ^ H. Askary, Y. Carriere, R. R. Belanger, J. Brodeur, Pathogenicity of the Fungus Verticillium lecanii to Aphids and Powdery Mildew, Biocontrol Science and Technology 8, 1998-03, עמ' 23–32 doi: 10.1080/09583159830405
  88. ^ Marie‐Therese Fröhlich‐Wyder, Emmanuelle Arias‐Roth, Ernst Jakob, Cheese yeasts, Yeast 36, 2019-01-24, עמ' 129–141 doi: 10.1002/yea.3368
  89. ^ José Pablo López-Gómez, Cristina Pérez-Rivero, Cellular Systems, Elsevier, 2019, עמ' 9–21
  90. ^ Livio Lencioni, Cristina Romani, Mirko Gobbi, Francesca Comitini, Maurizio Ciani, Paola Domizio, Controlled mixed fermentation at winery scale using Zygotorulaspora florentina and Saccharomyces cerevisiae, International Journal of Food Microbiology 234, 2016-10, עמ' 36–44 doi: 10.1016/j.ijfoodmicro.2016.06.004
  91. ^ H. Nellaiah, T. Karunakaran, P. Gunasekaran, Ethanol fermentation by an efficient strain, NRRL B-4286, of Zymomonas mobilis, Journal of Fermentation Technology 66, 1988-01, עמ' 219–223 doi: 10.1016/0385-6380(88)90051-9
  92. ^ Sandra L. Villarreal-Morales, Julio C. Montañez-Saenz, Cristóbal N. Aguilar-González, Raúl Rodriguez-Herrera, Metagenomics of Traditional Beverages, Elsevier, 2018, עמ' 301–326, ISBN 978-0-12-811443-8
  93. ^ Xia Wang, Qiaoning He, Yongfu Yang, Jingwen Wang, Katie Haning, Yun Hu, Bo Wu, Mingxiong He, Yaoping Zhang, Jie Bao, Lydia M. Contreras, Shihui Yang, Advances and prospects in metabolic engineering of Zymomonas mobilis, Metabolic Engineering 50, 2018-11, עמ' 57–73 doi: 10.1016/j.ymben.2018.04.001
  94. ^ O. Vijaya Sarathi Reddy, S. C. Basappa, Direct fermentation of cassava starch to ethanol by mixed cultures of Endomycopsis fibuligera and Zymomonas mobilis: Synergism and limitations, Biotechnology Letters 18, 1996-11-01, עמ' 1315–1318 doi: 10.1007/BF00129962