ויקיפדיה

ראיית צבעים

היכולת של אורגניזם (כולל האדם) להבחין בין עצמים על סמך אורכי גל של אור.

רְאִיַּית צְבָעִים היא היכולת להבחין בהבדלים באור באורכי גל שונים, ללא תלות בעוצמת האור.[1] תפיסת צבע היא חלק ממערכת הראייה. היא מתרחשת באמצעות תהליך מורכב בין נוירונים שמתחיל בגירוי של סוגים שונים של קולטני אור בעת חדירת אור לעין. קולטני האור הללו משדרים פלטים שמעובדים במוח באמצעות מעבר דרך שכבות רבות של תאי עצב.[2][3][4]

מסננים למצלמה: חסרי צבע, ירוק ואדום כפי שצולמו על ידי מצלמה

ראיית צבע קיימת במגוון בעלי חיים, ומתבססת על מנגנוני בסיס דומים. היכולת התפתחה בתהליכים אבולוציונים מורכבים. ייתכן שאצל פרימטים ראיית הצבע התפתחה תחת לחץ סלקטיבי (אנ') לייעול ביצוע משימות חזותיות, כמו חיפוש אחר עלים, פירות ופרחים מזינים, כמו גם זיהוי הסוואה של טורפים ומצבים רגשיים בפרימטים אחרים.[2][3][5][6]

אורך גל

עריכה
 
sRGB rendering of the spectrum of visible light
צבע אורך גל
(nm) 		תדירות
(THz) 		אנרגיית פוטון
(eV)
  סגול
 380–450 670–790 2.75–3.26
  כחול
 450–485 620–670 2.56–2.75
  ציאן
 485–500 600–620 2.48–2.56
  ירוק
 500–565 530–600 2.19–2.48
  צהוב
 565–590 510–530 2.10–2.19
  כתום
 590–625 480–510 1.98–2.10
  אדום
 625–750 400–480 1.65–1.98

אייזק ניוטון גילה שאור לבן לאחר שפוצל לצבעים המרכיבים אותו כשהוא עובר דרך מנסרה נפיצה, ניתן לחבר מחדש כדי ליצור אור לבן על ידי העברתם דרך מנסרה אחרת.[7][8]

 
רגישות הבהירות היחסית הפוטופית של מערכת הראייה האנושית כפונקציה של אורך הגל (פונקציית אוריות (אנ'))

ספקטרום האור הנראה נע בין כ-380 ל-740 ננומטר (nm). צבעים ספקטרליים (אנ') (צבעים המיוצרים על ידי פס צר של אורכי גל) כגון אדום, כתום, צהוב, ירוק, ציאן, כחול וסגול ניתן למצוא בתחום זה. צבעים ספקטרליים אלה אינם מתייחסים לאורך גל בודד, אלא לקבוצה של אורכי גל: אדום, nm ‏625–740; כתום, nm ‏590–625; צהוב, nm ‏565–590; ירוק, nm ‏500–565; ציאן, nm ‏485–500; כחול, nm ‏450–485; סגול, nm ‏380–450.[1][9]

אורכי גל ארוכים או קצרים מתחום הספקטרום הנראה נקראים תת-אדום (אינפרא אדום) או על-סגול (אולטרה סגול), בהתאמה.[1] בני אדם אינם יכולים לראות את אורכי הגל הללו בלי להשתמש בכלים מתאימים,[9] אך ישנם בעלי חיים שכן יכולים לראות אותם.[10]

זיהוי גוון

עריכה

העין יכולה להבחין בהבדל בגוון כאשר ההבדל באורך הגל גדול מספיק.[11] גודל ההבדל המורגש משתנה בהתאם לאורך הגל, כאשר באורכי הגל של ציאן, ירוק וצהוב ניתן להבחין בהבדל כבר עם שינוי של ננומטר אחד, ואילו באורכי הגל הארוכים יותר והקצרים יותר, ההבדל יורגש רק עם שינוי של כ-10 ננומטרים.[12] ערבוב של צבעים ספקטרליים (אנ') מאפשר לבני אדם להבחין בכעשרה מיליון גוונים שונים.[13]

ברמות אור נמוכות מאוד, הראייה היא סקוטופית: האור מזוהה על ידי תאי הקנים של רשתית. הקנים רגישים באופן מקסימלי לאורכי גל קרובים ל-nm ‏500 וממלאים תפקיד קטן, אם בכלל, בראיית צבעים. באור בהיר יותר, כמו אור יום, הראייה היא פוטופית: האור מזוהה על ידי תאי מדוכים שאחראים על ראיית צבע. מדוכים רגישים לתחום של אורכי גל, אך הם רגישים ביותר לאורכי גל קרובים ל-nm ‏555 בין אזורים אלה, ראייה מזופית (אנ') נכנסת לתמונה, והן קנים והן מדוכים מספקים אותות לתאי הגנגליון ברשתית. השינוי בתפיסת הצבע מאור עמום לאור יום מוביל להבדלים הידועים בשם אפקט פורקינייה (אנ').

תפיסת ה"לבן" נוצרת על ידי כל ספקטרום האור הנראה, או על ידי ערבוב של צבעים של אורכי גל בודדים בלבד בבעלי חיים עם מעט סוגים של קולטני צבע. בבני אדם, אור לבן יכול להיתפס על ידי שילוב של אורכי גל כמו אדום, ירוק וכחול, או רק זוג צבעים משלימים כמו כחול וצהוב.

צבעים מחוץ לספקטרום

עריכה

ישנם מגוון צבעים בנוסף לצבעים ספקטרליים ולגוונים שלהם. אלה כוללים צבעי גווני אפור (אנ'), גוונים של צבעים המתקבלים על ידי ערבוב צבעי גוני אפור עם צבעים ספקטרליים, צבעים סגולים-אדומים, צבעים בלתי אפשריים (אנ') וצבעים מתכתיים (אנ').

צבעי גוני אפור כוללים לבן, אפור ושחור. הקנים מכילים רודופסין, המגיב לעוצמת האור, ומספק צביעה בגווני אפור.

גוונים מושחרים כוללים צבעים כגון ורוד או חום. ורוד מתקבל מערבוב אדום ולבן. ניתן לקבל חום מערבוב כתום עם אפור או שחור. כחול צי מתקבל מערבוב כחול ושחור.

צבעי סגול-אדום כוללים גוונים וגוונים מושחרים של מגנטה. ספקטרום האור הוא קו שבו סגול הוא קצה אחד והשני אדום, ובכל זאת אנו רואים גוונים של סגול המחברים את שני הצבעים הללו.

צבעים בלתי אפשריים הם שילוב של תגובות מדוכים שלא ניתן לייצר באופן טבעי. לדוגמה, לא ניתן להפעיל מדוכים בינוניים לחלוטין בכוחות עצמם; אילו היו, היינו רואים צבע 'היפר-ירוק'.

ממדיות

עריכה

ראיית הצבע מסווגת בראש ובראשונה לפי הממדיות של סולם הצבעים, המוגדר על ידי מספר צבעי היסוד הנדרשים לייצג את ראיית הצבע. מספר זה בדרך כלל שווה למספר הפוטואופסינים המבוטאים: מתאם שמתקיים עבור חולייתנים, אך לא בחסרי חוליות. לאב הקדמון של החולייתנים המצוי היו ארבעה פוטופסינים (מתבטאים במדוכים) בתוספת רודופסין (מתבטא בקנים), ולכן היה טטראכרומטי (אנ'). עם זאת, שושלות רבות של בעלי חוליות איבדו גן פוטופסין אחד או רבים, מה שהוביל לראיית צבע בממד נמוך יותר. ממדי ראיית הצבע נעים בין ממד אחד ומעלה:

ממד מאפיין תפוצה
מונוכרומטיות ראיה חד-ממדית
חוסר כל תפיסת צבע 		חלק מהיונקים, כולל טורפים ימיים, לווייתנאים, ודלשינאים[14][15]
דיכרומטיות (אנ') ראיית צבע דו-ממדית מרבית היונקים וכרבע מבני אדם עיוורי צבעים
טריכרומטיות (אנ') ראיית צבע תלת-ממדית מרבית בני האדם
טטראכרומטיות (אנ') ראיית צבע ארבע-ממדית רוב העופות, הזוחלים והדגים
פנטאכרומטיות (אנ') וגבוה יותר ראיית צבע חמישה-ממדית ומעלה נדיר בחולייתנים

פיזיולוגיה של תפיסת צבע

עריכה
 
ספקטרום תגובה מנורמל של מדוכים אנושיים לגירויים ספקטרליים מונוכרומטיים, עם אורך גל נתון בננומטר
 
אותם נתונים כמו לעיל מיוצגות כאן כעקומה אחת בשלושה ממדים (תגובת מדוכים מנורמלת)

תפיסת צבע מתחילה בתאי רשתית מיוחדים הידועים בשם מדוכים. המדוכים מכילים צורות שונות של אופסין - חלבון פיגמנט - שיש להם רגישויות ספקטרליות (אנ') שונות. לבני האדם יש שלושה סוגים, וכתוצאה מכך יש לנו ראיית צבע טריכרומטית (אנ').

כל מדוך אינדיבידואלי מכיל פיגמנטים המורכבים מאופסין אפופרוטאין המקושרים באופן קוולנטי לקבוצה פרוסטטית סופגת אור: או 11-cis-hydroretinal או, לעיתים רחוקות יותר, 11-cis-dehydroretinal.[16]

המדוכים מסומנים באופן קונבנציונלי לפי סדר אורכי הגל של פסגות הרגישויות הספקטרליות שלהם: סוגי מדוכים קצרים (S), בינוניים (M) וארוכים (L). שלושת הסוגים הללו אינם מתאימים היטב לצבעים מסוימים כפי שאנו מכירים אותם. במקום זאת, תפיסת הצבע מושגת על ידי תהליך מורכב שמתחיל בתפוקה הדיפרנציאלית של תאים אלו ברשתית ואשר מסתיים בקליפת הראייה ובאזורים האסוציאטיביים של המוח.

לדוגמה, בעוד שהמדוכים L כונו פשוט כקולטנים של הצבע האדום, מיקרוספקטרופוטומטריה (אנ')[17] הראתה כי שיא הרגישות שלהם נמצאת באזור הירקרק-צהוב של הספקטרום. באופן דומה, מדוכים S ו-M אינם תואמים ישירות לכחול וירוק, אף על פי שהם מתוארים לעיתים קרובות ככאלה. מודל הצבע RGB, אם כן, הוא אמצעי נוח לייצוג צבע, אך אינו מבוסס ישירות על סוגי המדוכים בעין האנושית.

תגובת השיא של מדוכים אנושיים משתנה, אפילו בין אנשים עם ראיית צבעים רגילה כביכול;[18] בחלק מהמינים הלא-אנושיים השונות הפולימורפית הזו גדולה עוד יותר, וייתכן שהיא סתגלנית.[19]

תאוריות

עריכה
 
תאוריית הצבעים הנוגדים

שתי תאוריות משלימות של ראיית צבעים הן התאוריה הטריכרומטית (אנ')[20] ותאוריית הצבעים הנוגדים (אנ').[21] התאוריה הטריכרומטית, או תאוריית יאנג-הלמהולץ, שהוצעה במאה ה-19 על ידי תומאס יאנג והרמן פון הלמהולץ, מניחה קיומם שלושה סוגים של מדוכים הרגישים בצורה מועדפת לכחול, ירוק ואדום, בהתאמה.[22] אחרים הציעו כי התאוריה הטריכרומטית אינה ספציפית תאוריה של ראיית צבעים אלא תאוריה של קולטנים לכל הראייה, כולל צבעים, אך אינה ספציפית או מוגבלת אליו.[23] באותה מידה, הוצע כי הקשר בין ההתנגדות בראייה שתיאר הרינג לבין תהליכי הצבעים הנוגדים הפיזיולוגיים אינם פשוטים (ראו להלן), מה שהופך את ההתנגדות הפיזיולוגית למנגנון הרלוונטי לכל הראייה, ולא רק לראיית הצבעים לבדה.[23] הפיזיולוג הגרמני אוולד הרינג (אנ') הציע את תאוריית הצבעים הנוגדים ב-1872.[24] היא קובעת שמערכת הראייה מפרשת צבע בצורה אנטגוניסטית: אדום מול ירוק, כחול מול צהוב, שחור מול לבן. שתי התאוריות מקובלות בדרך כלל כתקפות, ומתארות שלבים שונים בפיזיולוגיה חזותית, המוצגות בתרשים הסמוך.

ירוק-מגנטה וכחול-צהוב הם סולמות עם גבולות סותרים זה את זה. באותו אופן שבו לא יכול להתקיים מספר חיובי "מעט שלילי", עין אחת לא יכולה לתפוס צהוב-כחלחל או ירוק-אדמדם. אף על פי ששתי התאוריות הללו הן תיאוריות מקובלות כיום, עבודות בעבר ואחרות הובילו לביקורת על תאוריית הצבעים הנוגדים, הנובעת ממה שמוצג כאי-התאמות בתורת הצבעים הנוגדים הסטנדרטית. לדוגמה, התופעה של דמות גרר של צבע משלים יכולה להיגרם על ידי עייפות התאים האחראים לתפיסת הצבע, על ידי בהייה בצבע חי במשך זמן רב, ולאחר מכן התבוננות במשטח לבן. תופעה זו של צבעים משלימים מראה כי ציאן, ולא ירוק, הוא המשלים של אדום ומגנטה, ולא אדום, כמשלים לירוק, כמו גם מדגימה, כתוצאה מכך, שהצבע האדמדם-ירוק שהוצע להיות בלתי אפשרי על ידי תאוריית הצבעים הנוגדים היא, למעשה, הצבע הצהוב. אף על פי שתופעה זו מוסברת בקלות רבה יותר על ידי התאוריה הטריכרומטית, הסברים לאי ההתאמה עשויים לכלול שינויים בתאוריית הצבעים הנוגדים, כגון הגדרה מחדש של הצבעים הנוגדים כאדום לעומת ציאן, כדי לשקף את האפקט הזה. למרות ביקורות כאלה, שתי התאוריות עדיין מקובלות.[25]

תאוריה חדשה יותר שהוצעה על ידי אדווין ה. לנד (אנ'), "תאוריית הרטינקס" (Retinex Theory), מבוססת על הדגמה של קביעות צבע (אנ'), המראה שהצבע של כל משטח שהוא חלק מסצנה טבעית מורכבת הוא במידה רבה בלתי תלוי בהרכב אורכי הגל של האור שהוחזר ממנו. גם דמות הגרר המופקת מהסתכלות על חלק נתון של סצנה מורכבת אינה תלויה גם בהרכב אורך הגל של האור המוחזר ממנו בלבד. לפיכך, בעוד הצבע של דמות הגרר המופקת מהסתכלות על משטח ירוק המשקף יותר "ירוק" (גל אמצעי) מאשר אור "אדום" (גל ארוך) הוא מגנטה, כך גם דמות הגרר של אותו משטח כאשר הוא מחזיר אור "אדום" יותר מאשר "ירוק" (כשהוא עדיין נתפס כירוק). נראה כי זה שולל הסבר של צבעים נוגדים המבוסס על הסתגלות מדוך הרשתית.[26]

על פי תאוריית הרטינקס של לנד, צבע בסצנה טבעית תלוי בשלושת הקבוצות של מדוכים ("אדום", "ירוק" ו"כחול") התופסים בנפרד את הבהירות היחסית של כל משטח בסצנה, ויחד עם קליפת הראייה, מקצים צבע על סמך השוואת ערכי הבהירות הנתפסים על ידי כל קבוצה של מדוכים.[27][28]

מדוכים בעין האנושית

עריכה
 
מדוכים נמצאים בצפיפות נמוכה לאורך רוב הרשתית, עם שיא חד במרכז הפוביאה. לעומת זאת, קנים נמצאים בצפיפות גבוהה ברוב חלקי הרשתית, עם ירידה חדה בפוביאה.[29]

תחום של אורכי גל של אור מגרה כל אחד מסוגי הקולטנים הללו בדרגות שונות. המוח משלב את המידע מכל סוג של קולטן כדי ליצור תפיסות שונות של אורכי גל שונים של אור.

סוג המדוך שם תחום שיא אורך הגל[30]
S β nm ‏ 400–500 nm ‏ 420–440
M γ nm ‏ 450–630 nm ‏ 534–555
L ρ nm ‏ 500–700 nm ‏ 564–580

קנים ומדוכים אינם מפוזרים באופן שווה בעין האנושית. למדוכים יש צפיפות גבוהה בפוביאה וצפיפות נמוכה בשאר חלקי הרשתית.[31] לכן מידע צבע נקלט בעיקר בפוביאה. לבני אדם יש תפיסת צבע ירודה בראייה ההיקפית שלהם, וחלק ניכר מהצבע שאנו רואים בהיקף שלנו עשוי להתמלא במה שהמוח שלנו מצפה שיהיה שם על בסיס הקשר וזיכרונות. עם זאת, הדיוק שלנו בתפיסת הצבע בהיקף עולה עם גודל הגירוי.[32]

האופסינים (פוטופיגמנטים) הקיימים במדוכים L ו-M מקודדים על כרומוזום X; קידוד לקוי של אלה מוביל לשתי הצורות הנפוצות ביותר של עיוורון צבעים. הגן OPN1LW (אנ'), המקודד לאופסין הקיים במדוכים מסוג L, הוא פולימורפי מאוד; מחקר אחד מצא 85 גרסאות במדגם של 236 גברים.[33] לאחוז קטן מהנשים עשוי להיות סוג נוסף של קולטן צבע מכיוון שיש להן אללים שונים לגן לאפוסין L בכל כרומוזום X. השתקה של כרומוזום X פירושה שבעוד שרק אופסין אחד מתבטא בכל תא מדוך, שני הסוגים עשויים להתקיים באופן כללי, ולפיכך חלק מהנשים עשויות להראות מידה של ראיית צבע טטרכרומטית.[34] וריאציות בגן OPN1MW (אנ'), המקודד את האופסין המתבטא במדוכים מסוג M, נראות נדירות, ולווריאציות שנצפו אין השפעה על הרגישות הספקטרלית (אנ').

ראיית צבעים בפרימטים

עריכה
 
מסלולי ראייה במוח האנושי. "המסלול הגחוני" (סגול) חשוב בזיהוי צבעים. "מסלול הגבי" (ירוק) מוצג גם. מקורם במקור נפוץ בקליפת הראייה.

הפרימטים הם היונקים בעלי השלייה היחידים שיש להם ראית צבע טריכרומטית שהתפתחה כתוצאה מהסתגלות להרגלי תזונה המבוססים על פירות ומהצורך למלא מגוון רחב של משימות.[35][5]

עיבוד הצבע מתחיל ברמה מוקדמת מאוד במערכת הראייה (אפילו בתוך הרשתית) באמצעות מנגנוני צבעוניים ראשוניים נוגדים. הן התיאוריה הטריכרומטית של הלמהולץ והן תאוריית הצבעים הנוגדים של הרינג נכונות אפוא, אך טריכרומטיה מתעוררת ברמת הקולטנים, וצבעים נוגדים מתעוררים ברמת תאי הגנגליון ברשתית ומחוצה לה. בתיאוריה של הרינג, מנגנוני צבעים נוגדים מתייחסים לאפקט הצבע המנוגד של אדום-ירוק, כחול-צהוב ובהיר-כהה. אולם במערכת הראייה מתנגדת הפעילות של סוגי הקולטנים השונים. כמה תאי גנגליון רשתית גמדיים מתנגדים לפעילות מדוכי L ו-M, התואמת באופן רופף להתנגדות אדומה-ירוקה, אך למעשה עוברת לאורך ציר מכחול-ירוק למגנטה. תאי גנגליון רשתית קטנים מתנגדים לקלט מהמדוכים S לקלט מהמדוכים L ו-M. לעיתים קרובות חושבים שזה מתאים להתנגדות כחולה-צהובה, אך למעשה עובר לאורך ציר צבע מצהוב-ירוק לסגול.

לאחר מכן, מידע חזותי נשלח למוח מתאי הגנגליון הדו-שכבתיים ברשתית דרך עצב הראייה אל תצלובת הראייה: נקודה שבה שני עצבי הראייה נפגשים ומידע משדה הראייה הרקתי (הקונטרה-צדדי) עובר לצד השני של המוח. לאחר תצלובת הראייה, דרכי הראייה מכונות צרור הראייה (optic tracts), הנכנסות לתלמוס לסינפסה בגרעין הברך הצדי.

גרעין הברך הצדי מחולק לשכבות, שמהם יש שלושה סוגים: השכבות המאגנו-תאיות, המורכבות בעיקר מתאי M, השכבות הפארוו-תאיות, המורכבות בעיקר מתאי P, והשכבות הקוניו-תאיות. תאי M ו-P מקבלים קלט מאוזן יחסית גם ממדוכי L וגם מ-M לאורך רוב הרשתית, אם כי נראה שזה לא המקרה בפוביאה, כאשר תאי M מתקשרים לשכבות הפארוו-תאיות. השכבות הקוניו-תאיות מקבלות אקסונים מתאי הגנגליון הקטנים הדו-שכבתיים.[36]

לאחר סינפסה בגרעין הברך הצדי, צרור הראייה ממשיך בחזרה אל קליפת הראייה הראשונית (V1) הממוקמת בחלק האחורי של המוח בתוך האונה העורפית. בתוך V1 יש פס מובחן (סטריציה). זה מכונה גם "קורטקס מפוספס", כאשר אזורים חזותיים אחרים בקליפת המוח מכונים ביחד "קליפת המוח החיצונית". בשלב זה עיבוד הצבע נעשה הרבה יותר מסובך.

ב-V1 ההפרדה הפשוטה של שלושה צבעים מתחילה להתקלקל. תאים רבים ב-V1 מגיבים לחלקים מסוימים של הספקטרום טוב יותר מאחרים, אך "כוונן צבע" זה שונה לעיתים קרובות בהתאם למצב ההסתגלות של מערכת הראייה. תא נתון שעשוי להגיב בצורה הטובה ביותר לאור באורך גל ארוך אם האור בהיר יחסית עשוי להגיב לכל אורכי הגל אם הגירוי עמום יחסית. מכיוון שכוונון הצבע של תאים אלו אינו יציב, יש הסבורים שאוכלוסיית תאי עצב שונה, קטנה יחסית, ב-V1 אחראית לראיית הצבע. ל"תאים צבעוניים" מיוחדים אלה יש לרוב שדות קליטה שיכולים לחשב יחסי מדוכים מקומיים. תאים "יריבים כפולים" כאלה תוארו בתחילה ברשתית דג הזהב על ידי נייג'ל דאו;[37][38] קיומם בפרימטים שהוצע על ידי דייוויד הובל וטורסטן ויזל, הודגמו לראשונה על ידי צ'. ר. מייקל[39] ולאחר מכן אושרו על ידי בוויל קונוואי (אנ').[40] כפי שהראו מרגרט ליווינגסטון ודייוויד הובל, תאים יריבים כפולים מתקבצים באזורים מקומיים של V1 הנקראים כתמים (אנ'), ונחשבים שהם מגיעים בשני טעמים, אדום-ירוק וכחול-צהוב.[41] תאים אדומים-ירוקים משווים את הכמויות היחסיות של אדום-ירוק בחלק אחד של סצנה עם כמות האדום-ירוק בחלק סמוך של הסצנה, ומגיבים בצורה הטובה ביותר לניגודיות הצבע המקומית (אדום לצד ירוק). מחקרי מודלים הראו שתאים יריבים כפולים הם מועמדים אידיאליים למנגנון העצבי של קביעות צבע (אנ') כפי שהוסבר על ידי אדווין ה. לנד (אנ') ב"תאוריית הרטינקס" שלו.

 
במבט בגודל מלא, תמונה זו מכילה כ-16 מיליון פיקסלים, כל אחד מתאים לצבע אחר במערך המלא של צבעי RGB. העין האנושית יכולה להבחין בכ-10 מיליון צבעים שונים.[42]

מהכתמים ב-V1, מידע צבע נשלח לתאים באזור החזותי השני, V2. התאים ב-V2 המכוונים לצבע החזק ביותר מתקבצים ב"פסים הדקים", שכמו הכתמים ב-V1, נצבעים עבור האנזים ציטוכרום אוקסידאז (המפרידים בין הפסים הדקים הם "פסי ביניים" ופסים עבים, שנראה כי הם נוגעים לגורמים אחרים. מידע חזותי כמו תנועה וצורה ברזולוציה גבוהה). תאי עצב ב-V2 אז עוברים סינפסה לתאים ב-V4 המורחב. אזור זה כולל לא רק את V4, אלא שני אזורים נוספים באונה הרקתית.[43] אזור V4 הוצע תחילה על ידי סמיר זקי (אנ') שהוא מוקדש בלעדית לצבע,[44] ומאוחר יותר הוא הראה שניתן לחלק את V4 לתת-אזורים עם ריכוזים גבוהים מאוד של תאי צבע המופרדים זה מזה על ידי אזורים עם ריכוז נמוך יותר של תאים כאלה, אם כי אפילו התאים האחרונים מגיבים טוב יותר לאורכי גל מסוימים מאשר לאחרים,[45] ממצא שאושר על ידי מחקרים שלאחר מכן.[46][47] הנוכחות ב-V4 של תאים סלקטיביים לכיוון הובילה לדעה ש-V4 מעורב הן בעיבוד צבעים וגם בצורות הקשורות לצבעים,[48] אך עם זאת התאים הסלקטיביים לכיוון ב-V4 מכוונים בצורה רחבה יותר מאשר מקביליהם ב-V1‏, ב-V2 ו-ב-V3.[45] עיבוד צבע ב-V4 המורחב מתרחש במודולי צבע בגודל מילימטר הנקראים גושים (אנ').[43] זהו החלק במוח שבו צבע מעובד לראשונה לכל מגוון הגוונים המצויים במרחב הצבע (אנ').[49][43]

מחקרים אנטומיים הראו כי תאי עצבים ב-V4 המורחב מספקים קלט לאונה הרקתית התחתונה. קליפת המוח "IT" נחשבת כמשלבת מידע צבעוני עם דמות וצורה, אף על פי שהיה קשה להגדיר את הקריטריונים המתאימים לטענה זו. למרות מעורפלות זו, היה שימושי לאפיין את המסלול הזה (V1 > V2 > V4 > IT) כ"מסלול הגחוני" או "מסלול המה", להבדיל מ"המסלול הגבי" ("מסלול האיפה") שנחשב למנתח תנועה, בין שאר התכונות.

סובייקטיביות של תפיסת צבע

עריכה

צבע הוא תכונה של תפיסה חזותית על ידי הצופה. קיים קשר מורכב בין אורכי הגל של האור בספקטרום הנראה לבין חוויות צבע אנושיות. אף על פי שמניחים שלרוב האנשים יש את אותו מיפוי, הפילוסוף ג'ון לוק זיהה שחלופות אפשריות, ותיאר מקרה היפותטי אחד כזה עם ניסוי מחשבתי "הספקטרום ההפוך (אנ')". לדוגמה, מישהו עם ספקטרום הפוך עשוי לחוות ירוק כשהוא רואה אור 'אדום' (700 ננומטר), ולחוות אדום כשהוא רואה אור 'ירוק' (530 ננומטר). אם כי היפוך זה מעולם לא הוכח בניסוי.

סינסתזיה (או אידאסתזיה) מספקת כמה דוגמאות לא טיפוסיות אך מאירות עיניים של חווית צבע סובייקטיבית המופעלת על ידי קלט שהוא אפילו לא אור, כגון צלילים או צורות. האפשרות של ניתוק נקי בין חווית צבע לתכונות העולם מגלה שצבע הוא תופעה פסיכולוגית סובייקטיבית.

נמצא שבני שבט ההימבה מקטלגים צבעים באופן שונה מרוב בני המערב והם מסוגלים להבחין בקלות בגוונים קרובים של ירוק, שרוב בני האדם בקושי מסוגלים להבחין ביניהם.[50] ההימבה יצרו ערכת צבעים שונה מאוד המחלקת את הספקטרום לגוונים כהים (זוזו בהימבה), בהירים מאוד (ואפה), כחולים וירוקים חיים (בורו) וצבעים יבשים כהתאמה לאורח חייהם הספציפי.

תפיסת הצבע תלויה במידה רבה בהקשר שבו מוצג האובייקט הנתפס.

ניסויים פסיכופיזיים הראו שצבע נתפס לפני הכיוון של קווים ותנועה כיוונית ב-40 מילישניות מול 80 מילישניות בהתאמה, ובכך מוביל לאסינכרון תפיסתי (אנ') שניתן להדגים בזמני הצגה קצרים.

עיבוד כרומטי

עריכה

בראיית צבעים, התאמה כרומטית מתייחסת לקביעות הצבע; היכולת של מערכת הראייה לשמר את המראה של אובייקט תחת מגוון רחב של מקורות אור.[51] לדוגמה, דף לבן מתחת לאור כחול, ורוד או סגול ישקף לרוב אור כחול, ורוד או סגול לעין, בהתאמה; המוח, לעומת זאת, מפצה על השפעת התאורה (בהתבסס על שינוי הצבע של עצמים מסביב) ויש סיכוי גבוה יותר לפרש את הדף כלבן בשלושת המצבים, תופעה המכונה קביעות צבע.

במדע הצבע, התאמה כרומטית היא אומדן הייצוג של אובייקט תחת מקור אור שונה מזה שבו הוא תועד. יישום נפוץ הוא למצוא טרנספורמציה של הסתגלות כרומטית (באנגלית Chromatic Adaptation Transform או בראשי תיבות CAT) שתגרום להקלטה של אובייקט נייטרלי להיראות נייטרלית (איזון צבעים (אנ')), תוך שמירה על מראה מציאותי של צבעים אחרים.[52] לדוגמה, טרנספורמציות התאמה כרומטיות משמשות בעת המרת תמונות בין פרופילי ICC (אנ') עם נקודות לבנות (אנ') שונות. אדובי פוטושופ, למשל, משתמשת ב-Bradford CAT.[53]

ראיית צבעים בבעלי חיים

עריכה

מינים רבים יכולים לראות אור עם תדרים מחוץ ל"ספקטרום הנראה" של האדם. דבורים וחרקים רבים אחרים יכולים לזהות אור על-סגול, מה שעוזר להם למצוא צוף בפרחים. מיני צמחים התלויים בהאבקת חרקים עשויים לחייב את הצלחת הרבייה ל"צבעים" ודפוסים על-סגולים ולא למידת הצבעוניות שהם נראים לבני אדם. גם ציפורים יכולות לראות לתוך העל-סגול (300–400 ננומטר), ולחלקן יש סימנים תלויי מין על כיסוי הנוצות שלהן הנראים רק בתחום האולטרה-סגול. עם זאת, בעלי חיים רבים שיכולים לראות בתחום העל-סגול אינם יכולים לראות אור אדום או כל אורכי גל אדמדמים אחרים. לדוגמה, הספקטרום הנראה של הדבורים מסתיים בכ-590 ננומטר, ממש לפני תחילת אורכי הגל הכתומים. ציפורים, לעומת זאת, יכולות לראות כמה אורכי גל אדומים, אם כי לא רחוקים לתוך ספקטרום האור כמו בני אדם.[54] הטענה שדג הזהב המצוי הוא בעל החיים היחיד שיכול לראות גם אור תת-אדום וגם אור על-סגול היא מיתוס;[55] ראיית הצבע שלהם משתרעת אל העל-סגול אך לא התת-אדום.[56]

הבסיס לשוני זה הוא מספר סוגי המדוכים השונים בין המינים. ליונקים, באופן כללי, יש ראיית צבעים מוגבלת, ולרוב יש להם עיוורון צבעים אדום-ירוק, עם שני סוגי מדוכים בלבד. בני אדם, כמה פרימטים וכמה חיות כיס רואים מגוון רחב של צבעים, אבל רק בהשוואה ליונקים אחרים. רוב מיני החולייתנים שאינם יונקים מבחינים בצבעים שונים לפחות כמו בני אדם, ומינים רבים של עופות, דגים, זוחלים ודו-חיים, וכמה חסרי חוליות, הם בעלי יותר משלושה סוגי מדוכים וכנראה בעלי ראיית צבעים עדיפה על בני אדם.

אצל רוב המינים של קופים צרי-אף (קופי העולם הישן וקופי האדם – פרימטים הקשורים קשר הדוק לבני אדם), ישנם שלושה סוגים של קולטני צבע (הידועים כמדוכים), וכתוצאה מכך ראיית צבע טריכרומטית (אנ'). פרימטים אלה, כמו בני אדם, ידועים בתור טריכרומטיים. פרימטים רבים אחרים (כולל קופי העולם החדש) ויונקים אחרים הם דיכרומטיים (אנ'), שהוא מצב ראיית הצבע הכללי של יונקים פעילים במהלך היום (כלומר, חתולים, כלבים, פרסתניים). ליונקים ליליים עשויה להיות ראיית צבעים מועטה או בכלל ללא ראיית צבע. ראיית צבע טריכרומטית אצל יונקים שאינם פרימטים נדירה.

לחסרי חוליות רבים יש ראיית צבעים. לדבורי דבש ודבורי בומבוס יש ראיית צבע טריכרומטית שאינה רגישה לאדום אך רגישה לעל-סגול. למין Osmia bicornis (אנ') (הקרוי גם Osmia rufa), למשל, יש מערכת צבעים טריכרומטית, שבה הם משתמשים בחיפוש אחר אבקה מפרחים.[57] לאור חשיבותה של ראיית הצבע לדבורים אפשר לצפות שרגישויות קולטן אלו ישקפו את האקולוגיה החזותית הספציפית שלהן; למשל סוגי הפרחים שהם מבקרים. עם זאת, לקבוצות העיקריות של דבוראים, למעט נמלים (כלומר, דבורים, צרעות ואל-שנציים (אנ')) יש בעיקר שלושה סוגים של קולטנים, עם רגישות ספקטרלית דומה לזו של דבורת הדבש.[58] לפרפרי זנב סנונית יש שישה סוגים של קולטני צבע ועשויה להיות להם ראייה פנטאכרומטית.[59] מערכת ראיית הצבע המורכבת ביותר בממלכת החי נמצאה אצל הטרפידים בעלי בין 12 ל-16 סוגי קולטנים ספקטרליים שמשערים כי הם פועלים כיחידות דיכרומטיות מרובות.[60]

לבעלי חוליות כמו דגים ועופות טרופיים יש לפעמים מערכות ראיית צבעים מורכבות יותר מאשר לבני אדם; לכן הצבעים העדינים הרבים שהם מציגים משמשים בדרך כלל כאותות ישירים לדגים או לציפורים אחרות, ולא לאותת ליונקים.[61] בראיית עופות (אנ'), טטראכרומטיות (אנ') מושגת באמצעות עד ארבעה סוגי מדוכים, בהתאם למין. כל מדוך בודד מכיל אחד מארבעת הסוגים העיקריים של פוטופיגמנט (אנ') של מדוכים של בעלי חוליות (LWS/ MWS‏, RH2‏, SWS2 ו-SWS1) ויש לו טיפת שמן (אנ') צבעונית במקטע הפנימי שלו.[58] טיפות שמן בצבעים עזים בתוך המדוכים משנות או מצמצמות את הרגישות הספקטרלית של התא. יונים עשויות להיות פנטאכרומטות.

גם לזוחלים ודו-חיים יש ארבעה סוגי מדוכים (מדי פעם חמישה), וכנראה רואים לפחות את אותו מספר צבעים שבני אדם רואים, או אולי יותר. בנוסף, לכמה שממיות וצפרדעים ליליים יש את היכולת לראות צבע באור עמום.[62][63] לפחות כמה התנהגויות מונחות צבע אצל דו-חיים הוכחו גם כמולדות לחלוטין, ומתפתחות אפילו בבעלי חיים לקויי ראייה.[64]

באבולוציה של היונקים אבדו חלקים מראיית הצבע, ולאחר מכן עבור כמה מינים של פרימטים, הוחזרו על ידי שכפול גנים (אנ'). ליונקים מקבוצת האאותריה מלבד פרימטים (לדוגמה, כלבים, חיות משק יונקים) יש בדרך כלל מערכות תפיסת צבע דו קולטניות (דיכרומטיות) פחות יעילות, המבדילות בין כחול, ירוק וצהוב - אך אינן יכולות להבחין בין כתומים ואדומים. ישנן עדויות לכך שכמה יונקים, כגון חתולים, פיתחו מחדש את היכולת להבחין בצבעי אורכי גל ארוכים יותר, לפחות בצורה מוגבלת, באמצעות מוטציות של חומצת אמינו אחת בגנים של האופסין.[65] ההסתגלות לראות צבעים אדומים חשובה במיוחד עבור יונקים פרימטים, שכן היא מובילה לזיהוי של פירות, וגם עלים אדמדמים שצמחו זה עתה, שהם מזינים במיוחד.

עם זאת, אפילו בקרב פרימטים, ראיית צבע מלאה שונה בין קופי העולם החדש לקופי העולם הישן. לפרימטים מהעולם הישן, כולל קופים וכל קופי האדם, יש ראייה דומה לבני אדם. לקופי העולם החדש יש או אין רגישות לצבע ברמה זו: ברוב המינים, הזכרים הם דיכרומטיים, וכ-60% מהנקבות הן טריכרומטיות, אך קופים מהסוג דורוקולי הם מונוכרומטיים, ושני המינים של השאגנים הם טריכרומטיים.[66][67][68] הבדלי רגישות חזותית בין זכרים ונקבות במין בודד נובעים מהגן לחלבון אופסין רגיש לצהוב-ירוק (המקנה יכולת להבדיל בין אדום לירוק) השוכן בכרומוזום המין X.

למספר חיות כיס, כמו דונרט עב-זנב (אנ') (Sminthopsis crassicaudata), יש ראיית צבע טריכרומטית.[69]

ליונקים ימיים, המותאמים לראייה באור נמוך, יש רק סוג מדוך בודד ולכן הם מונוכרומטיים.

אבולוציה

עריכה

מנגנוני תפיסת הצבע תלויים מאוד בגורמים אבולוציוניים, שהבולט שבהם נחשב כהכרה מספקת של מקורות מזון. אצל פרימטים אוכלי-צמחים, תפיסת צבע חיונית למציאת עלים נאותים (לא בוגרים). אצל קוליבריים, סוגי פרחים מסוימים מזוהים לעיתים קרובות גם לפי צבע. מצד שני, ליונקים פעילי לילה יש ראיית צבע פחות מפותחת מאחר שדרוש אור מתאים כדי שהמדוכים יתפקדו כראוי. ישנן עדויות לכך שלאור על-סגול יש חלק בתפיסת הצבע בענפים רבים של ממלכת החיות, במיוחד בחרקים. באופן כללי, הספקטרום האופטי מקיף את המעברים האלקטרוניים (אנ') הנפוצים ביותר בחומר ולכן הוא השימושי ביותר לאיסוף מידע על הסביבה.

האבולוציה של ראיית הצבע הטריכרומטית בפרימטים (אנ') התרחשה כאשר אבותיהם של הקופים המודרניים, קופי האדם ובני אדם עברו להיות פעילי יום והחלו לצרוך פירות ועלים מצמחים פורחים.[70] ראיית צבעים, עם הבחנה בעל-סגול, קיימת גם במספר פרוקי-רגליים - החיות היבשתיות היחידות מלבד החולייתנים שיש להן תכונה זו.[71]

ישנם בעלי חיים שיכולים להבחין בין צבעים בספקטרום העל-סגול. ספקטרום העל-סגול נופל מחוץ לתחום הנראה של האדם, למעט חלק מהמטופלים בניתוח קטרקט (אנ').[72] לעופות, לצבים, ללטאות, לדגים רבים ולחלק מהמכרסמים יש קולטני על-סגול ברשתית שלהם.[73] בעלי חיים אלה יכולים לראות את דפוסי העל-סגול שנמצאים על פרחים וחיות בר אחרות שאינן נראים לעין האנושית.

ראייה על-סגולה היא הסתגלות חשובה במיוחד בציפורים. היא מאפשרת לציפורים לזהות טרף קטן מרחוק, לנווט, להימנע מטורפים ולחפש מזון תוך כדי טיסה במהירויות גבוהות. ציפורים גם מנצלות את ראיית הספקטרום הרחבה שלהן כדי לזהות ציפורים אחרות, ובברירה המינית.[74]

ראו גם

עריכה

לקריאה נוספת

עריכה
  • Biggs T, McPhail S, Nassau K, Patankar H, Stenerson M, Maulana F, Douma M. Smith SE (ed.). "What colors do animals see?". Web Exhibits. Institute for Dynamic Educational Advancement (IDEA).
  • Feynman RP (2015). "Color Vision". In Gottlieb MA, Pfeiffer R (eds.). Feynman lectures on physics. Volume, Mainly mechanics, radiation, and heat (New millennium ed.). New York: Basic Books. ISBN 978-0-465-04085-8 – via California Institute of Technology.
  • Gouras P (במאי 2009). "Color Vision". Webvision. University of Utah School of Medicine. PMID 21413395. {{cite journal}}: (עזרה)
  • McEvoy B (2008). "Color vision". נבדק ב-2012-03-30.
  • Rogers A (26 בפברואר 2015). "The Science of Why No One Agrees on the Color of This Dress". Wired. {{cite journal}}: (עזרה)

קישורים חיצוניים

עריכה
  מדיה וקבצים בנושא ראיית צבעים בוויקישיתוף

הערות שוליים

עריכה
  1. ^ 1 2 3 Colour - Measurement, Perception, Science | Britannica, www.britannica.com, ‏2024-05-27 (באנגלית)
  2. ^ 1 2 Nathaniel Pasmanter, Sunil Munakomi, Physiology, Color Perception, Treasure Island (FL): StatPearls Publishing, 2024
  3. ^ 1 2 Livia S. Carvalho, Daniel M. A. Pessoa, Jessica K. Mountford, Wayne I. L. Davies, David M. Hunt, The Genetic and Evolutionary Drives behind Primate Color Vision, Frontiers in Ecology and Evolution 5, 2017-04-26 doi: 10.3389/fevo.2017.00034
  4. ^ Visible Light, education.nationalgeographic.org (באנגלית)
  5. ^ 1 2 Misha Vorobyev, Ecology and evolution of primate colour vision, Clinical and Experimental Optometry 87, 2004-07-01, עמ' 230–238 doi: 10.1111/j.1444-0938.2004.tb05053.x
  6. ^ Chihiro Hiramatsu, Amanda D. Melin, William L. Allen, Constance Dubuc, James P. Higham, Experimental evidence that primate trichromacy is well suited for detecting primate social colour signals, Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 284, 2017-06-14, עמ' 20162458 doi: 10.1098/rspb.2016.2458
  7. ^ Newton’s Prisms | NSTA, www.nsta.org (באנגלית)
  8. ^ The Science of Color, library.si.edu, ‏2015 (באנגלית)
  9. ^ 1 2 Visible Light - NASA Science, science.nasa.gov (באנגלית אמריקאית)
  10. ^ Lauren Leffer, Animals Can See Colors We Can't--And New Tech Offers Us a Glimpse, Scientific American (באנגלית)
  11. ^ Kara J. Emery, Michael A. Webster, Individual differences and their implications for color perception, Current opinion in behavioral sciences 30, 2019-12, עמ' 28–33 doi: 10.1016/j.cobeha.2019.05.002
  12. ^ Andrea Baronchelli, Vittorio Loreto, Andrea Puglisi, Individual Biases, Cultural Evolution, and the Statistical Nature of Language Universals: The Case of Colour Naming Systems, PLOS ONE 10, 2015-05-27, עמ' e0125019 doi: 10.1371/journal.pone.0125019
  13. ^ How Humans See In Color, American Academy of Ophthalmology, ‏2017-06-08 (באנגלית)
  14. ^ Peichl, Leo; Behrmann, Gunther; Kroger, Ronald H. H. (באפריל 2001). "For whales and seals the ocean is not blue: a visual pigment loss in marine mammals". European Journal of Neuroscience. 13 (8): 1520–1528. doi:10.1046/j.0953-816x.2001.01533.x. PMID 11328346. S2CID 16062564. {{cite journal}}: (עזרה)
  15. ^ Emerling, Christopher A.; Springer, Mark S. (2015-02-07). "Genomic evidence for rod monochromacy in sloths and armadillos suggests early subterranean history for Xenarthra". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 282 (1800): 20142192. doi:10.1098/rspb.2014.2192. ISSN 0962-8452. PMC 4298209. PMID 25540280.
  16. ^ Nathans J, Thomas D, Hogness DS, Molecular genetics of human color vision: the genes encoding blue, green, and red pigments
  17. ^ Microspectrophotometry, Microtrace
  18. ^ Neitz J, Jacobs GH (1986). "Polymorphism of the long-wavelength cone in normal human colour vision". Nature. 323 (6089): 623–5. Bibcode:1986Natur.323..623N. doi:10.1038/323623a0. PMID 3773989. S2CID 4316301.
  19. ^ Jacobs GH (בינואר 1996). "Primate photopigments and primate color vision". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 93 (2): 577–81. Bibcode:1996PNAS...93..577J. doi:10.1073/pnas.93.2.577. PMC 40094. PMID 8570598. {{cite journal}}: (עזרה)
  20. ^ Trichromatic Theory of Color Vision | Overview & Definition, study.com
  21. ^ Opponent Process Theory: What Is It, How to Test It, and Why It Matters, Healthline, ‏2017-09-27 (באנגלית)
  22. ^ Melissa Bialowas, Trichromatic Theory of Color Vision | Overview & Definition
  23. ^ 1 2 Zeki, Semir (2022-10-09). "The Paton prize lecture 2021: A colourful experience leading to a reassessment of colour vision and its theories". Experimental Physiology. 107 (11): 1189–1208. doi:10.1113/ep089760. ISSN 0958-0670. PMID 36114718. S2CID 252335063.
  24. ^ Hering E (1872). "Zur Lehre vom Lichtsinne". Sitzungsberichte der Mathematisch–Naturwissenschaftliche Classe der Kaiserlichen Akademie der Wissenschaften. K.-K. Hof - und Staatsdruckerei in Commission bei C. Gerold's Sohn. LXVI. Band (III Abtheilung).
  25. ^ Arne Valberg, Corrigendum to “Unique hues: an old problem for a new generation”, Vision Research 41, 2001-09, עמ' 2811 doi: 10.1016/S0042-6989(01)00243-7
  26. ^ Zeki S, Cheadle S, Pepper J, Mylonas D (2017). "The Constancy of Colored After-Images". Frontiers in Human Neuroscience (באנגלית). 11: 229. doi:10.3389/fnhum.2017.00229. PMC 5423953. PMID 28539878.
  27. ^ Retinex Theory of Color Vision & Constancy, study.com
  28. ^ Retinex Theory - an overview | ScienceDirect Topics, www.sciencedirect.com
  29. ^ Zeki S, Cheadle S, Pepper J, Mylonas D (2017). "The Constancy of Colored After-Images". Frontiers in Human Neuroscience (באנגלית). 11: 229. doi:10.3389/fnhum.2017.00229. PMC 5423953. PMID 28539878.   Text was copied from this source, which is available under a Creative Commons Attribution 4.0 International License.
  30. ^ Hunt RW (2004). The Reproduction of Colour (6th ed.). Chichester UK: Wiley–IS&T Series in Imaging Science and Technology. pp. 11–2. ISBN 978-0-470-02425-6.
  31. ^ Purves D, Augustine GJ, Fitzpatrick D, Katz LC, LaMantia AS, McNamara JO, Williams SM (2001). "Anatomical Distribution of Rods and Cones". Neuroscience. 2nd Edition (באנגלית).
  32. ^ Johnson MA (בפברואר 1986). "Color vision in the peripheral retina". American Journal of Optometry and Physiological Optics. 63 (2): 97–103. doi:10.1097/00006324-198602000-00003. PMID 3953765. {{cite journal}}: (עזרה)
  33. ^ Verrelli BC, Tishkoff SA (בספטמבר 2004). "Signatures of selection and gene conversion associated with human color vision variation". American Journal of Human Genetics. 75 (3): 363–75. doi:10.1086/423287. PMC 1182016. PMID 15252758. {{cite journal}}: (עזרה)
  34. ^ Roth M (2006). "Some women may see 100 million colors, thanks to their genes". Post-Gazette.com. אורכב מ-המקור ב-2006-11-08.
  35. ^ Robert Shapley, Physiology of Color Vision in Primates, 2019-01-25, ISBN 978-0-19-026408-6. (באנגלית)
  36. ^ Hendry SH, Reid RC (1970-01-01). "The koniocellular pathway in primate vision". Annual Review of Neuroscience. 23: 127–53. doi:10.1146/annurev.neuro.23.1.127. PMID 10845061.
  37. ^ Daw NW (בנובמבר 1967). "Goldfish retina: organization for simultaneous color contrast". Science. 158 (3803): 942–4. Bibcode:1967Sci...158..942D. doi:10.1126/science.158.3803.942. PMID 6054169. S2CID 1108881. {{cite journal}}: (עזרה)
  38. ^ Conway BR (2002). Neural Mechanisms of Color Vision: Double-Opponent Cells in the Visual Cortex. Springer. ISBN 978-1-4020-7092-1.
  39. ^ Michael, C. R. (1978-05-01). "Color vision mechanisms in monkey striate cortex: dual-opponent cells with concentric receptive fields". Journal of Neurophysiology. 41 (3): 572–588. doi:10.1152/jn.1978.41.3.572. ISSN 0022-3077. PMID 96222.
  40. ^ Conway BR (באפריל 2001). "Spatial structure of cone inputs to color cells in alert macaque primary visual cortex (V-1)". The Journal of Neuroscience. 21 (8): 2768–83. doi:10.1523/JNEUROSCI.21-08-02768.2001. PMC 6762533. PMID 11306629. {{cite journal}}: (עזרה)
  41. ^ Dowling JE (2001). Neurons, and Networks: An Introduction to Behavioral Neuroscience. Harvard University Press. ISBN 978-0-674-00462-7.
  42. ^ Judd DB, Wyszecki G (1975). Color in Business, Science and Industry. Wiley Series in Pure and Applied Optics (third ed.). New York: Wiley-Interscience. p. 388. ISBN 978-0-471-45212-6.
  43. ^ 1 2 3 Conway BR, Tsao DY (באוקטובר 2009). "Color-tuned neurons are spatially clustered according to color preference within alert macaque posterior inferior temporal cortex". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 106 (42): 18034–9. Bibcode:2009PNAS..10618034C. doi:10.1073/pnas.0810943106. PMC 2764907. PMID 19805195. {{cite journal}}: (עזרה)
  44. ^ Zeki SM (באפריל 1973). "Colour coding in rhesus monkey prestriate cortex". Brain Research. 53 (2): 422–7. doi:10.1016/0006-8993(73)90227-8. PMID 4196224. {{cite journal}}: (עזרה)
  45. ^ 1 2 Zeki S (במרץ 1983). "The distribution of wavelength and orientation selective cells in different areas of monkey visual cortex". Proceedings of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences. 217 (1209): 449–70. Bibcode:1983RSPSB.217..449Z. doi:10.1098/rspb.1983.0020. PMID 6134287. S2CID 39700958. {{cite journal}}: (עזרה)
  46. ^ Bushnell BN, Harding PJ, Kosai Y, Bair W, Pasupathy A (באוגוסט 2011). "Equiluminance cells in visual cortical area v4". The Journal of Neuroscience. 31 (35): 12398–412. doi:10.1523/JNEUROSCI.1890-11.2011. PMC 3171995. PMID 21880901. {{cite journal}}: (עזרה)
  47. ^ Tanigawa H, Lu HD, Roe AW (בדצמבר 2010). "Functional organization for color and orientation in macaque V4". Nature Neuroscience. 13 (12): 1542–8. doi:10.1038/nn.2676. PMC 3005205. PMID 21076422. {{cite journal}}: (עזרה)
  48. ^ Zeki S (ביוני 2005). "The Ferrier Lecture 1995 behind the seen: the functional specialization of the brain in space and time". Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences. 360 (1458): 1145–83. doi:10.1098/rstb.2005.1666. PMC 1609195. PMID 16147515. {{cite journal}}: (עזרה)
  49. ^ Zeki, S. (1980). "The representation of colours in the cerebral cortex". Nature (באנגלית). 284 (5755): 412–418. Bibcode:1980Natur.284..412Z. doi:10.1038/284412a0. ISSN 1476-4687. PMID 6767195. S2CID 4310049.
  50. ^ Roberson D, Davidoff J, Davies IR, Shapiro LR (בנובמבר 2006). "Colour categories and category acquisition in Himba and English". In Pitchford N, Biggam CP (eds.). Progress in Colour Studies. Vol. II. Psychological aspects. John Benjamins Publishing. pp. 159–72. ISBN 978-90-272-9302-2. {{cite book}}: (עזרה)
  51. ^ Fairchild MD (2005). "8. Chromatic Adaptation". Color Appearance Models. Wiley. p. 146. ISBN 978-0-470-01216-1.
  52. ^ Süsstrunk S. "Chromatic Adaptation". The Image and Visual Representation Lab (IVRL). אורכב מ-המקור ב-2011-08-18.
  53. ^ Lindbloom B. "Chromatic Adaptation". Lindbloom.com. אורכב מ-המקור ב-2011-09-26.
  54. ^ Varela FJ, Palacios AG, Goldsmith TH (1993). "Color vision of birds". In Zeigler HP, Bischof HJ (eds.). Vision, Brain, and Behavior in Birds. MIT Press. pp. 77–94. ISBN 978-0-262-24036-9.
  55. ^ "True or False? The common goldfish is the only animal that can see both infrared and ultra-violet light". Skeptive. אורכב מ-המקור ב-24 בדצמבר 2013. {{cite web}}: (עזרה)
  56. ^ Neumeyer C (2012). "Chapter 2: Color Vision in Goldfish and Other Vertebrates". In Lazareva O, Shimizu T, Wasserman E (eds.). How Animals See the World: Comparative Behavior, Biology, and Evolution of Vision. Oxford Scholarship Online. ISBN 978-0-195-33465-4.
  57. ^ Menzel R, Steinmann E, De Souza J, Backhaus W (1988-05-01). "Spectral Sensitivity of Photoreceptors and Colour Vision in the Solitary Bee, Osmia Rufa". Journal of Experimental Biology. 136 (1): 35–52. doi:10.1242/jeb.136.1.35. ISSN 0022-0949. ארכיון מ-2016-03-04.
  58. ^ 1 2 Osorio D, Vorobyev M (בספטמבר 2008). "A review of the evolution of animal colour vision and visual communication signals". Vision Research. 48 (20): 2042–51. doi:10.1016/j.visres.2008.06.018. PMID 18627773. S2CID 12025276. {{cite journal}}: (עזרה)
  59. ^ Arikawa K (בנובמבר 2003). "Spectral organization of the eye of a butterfly, Papilio". Journal of Comparative Physiology A: Neuroethology, Sensory, Neural & Behavioral Physiology. 189 (11): 791–800. doi:10.1007/s00359-003-0454-7. PMID 14520495. S2CID 25685593. {{cite journal}}: (עזרה)
  60. ^ Cronin TW, Marshall NJ (1989). "A retina with at least ten spectral types of photoreceptors in a mantis shrimp". Nature. 339 (6220): 137–40. Bibcode:1989Natur.339..137C. doi:10.1038/339137a0. S2CID 4367079.
  61. ^ Kelber A, Vorobyev M, Osorio D (בפברואר 2003). "Animal colour vision--behavioural tests and physiological concepts". Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society. 78 (1): 81–118. doi:10.1017/S1464793102005985. PMID 12620062. S2CID 7610125. {{cite journal}}: (עזרה)
  62. ^ Roth LS, Lundström L, Kelber A, Kröger RH, Unsbo P (במרץ 2009). "The pupils and optical systems of gecko eyes". Journal of Vision. 9 (3): 27.1–11. doi:10.1167/9.3.27. PMID 19757966. {{cite journal}}: (עזרה)
  63. ^ Yovanovich CA, Koskela SM, Nevala N, Kondrashev SL, Kelber A, Donner K (באפריל 2017). "The dual rod system of amphibians supports colour discrimination at the absolute visual threshold". Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences. 372 (1717). doi:10.1098/rstb.2016.0066. PMC 5312016. PMID 28193811. {{cite journal}}: (עזרה)
  64. ^ Hunt JE, Bruno JR, Pratt KG (12 במאי 2020). "An Innate Color Preference Displayed by Xenopus Tadpoles Is Persistent and Requires the Tegmentum". Frontiers in Behavioral Neuroscience. 14 (71): 71. doi:10.3389/fnbeh.2020.00071. PMC 7235192. PMID 32477078. {{cite journal}}: (עזרה)
  65. ^ Shozo Yokoyama and F. Bernhard Radlwimmera, "The Molecular Genetics of Red and Green Color Vision in Mammals", Genetics, Vol. 153, 919–932, October 1999.
  66. ^ Jacobs GH, Deegan JF (באפריל 2001). "Photopigments and colour vision in New World monkeys from the family Atelidae". Proceedings. Biological Sciences. 268 (1468): 695–702. doi:10.1098/rspb.2000.1421. PMC 1088658. PMID 11321057. {{cite journal}}: (עזרה)
  67. ^ Jacobs GH, Deegan JF, Neitz J, Crognale MA, Neitz M (בספטמבר 1993). "Photopigments and color vision in the nocturnal monkey, Aotus". Vision Research. 33 (13): 1773–83. doi:10.1016/0042-6989(93)90168-V. PMID 8266633. S2CID 3745725. {{cite journal}}: (עזרה)
  68. ^ Mollon JD, Bowmaker JK, Jacobs GH (בספטמבר 1984). "Variations of colour vision in a New World primate can be explained by polymorphism of retinal photopigments". Proceedings of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences. 222 (1228): 373–99. Bibcode:1984RSPSB.222..373M. doi:10.1098/rspb.1984.0071. PMID 6149558. S2CID 24416536. {{cite journal}}: (עזרה)
  69. ^ Arrese CA, Beazley LD, Neumeyer C (במרץ 2006). "Behavioural evidence for marsupial trichromacy". Current Biology. 16 (6): R193-4. doi:10.1016/j.cub.2006.02.036. PMID 16546067. {{cite journal}}: (עזרה)
  70. ^ Steven P (1997). How the Mind Works. New York: Norton. p. 191. ISBN 978-0-393-04535-2.
  71. ^ Koyanagi M, Nagata T, Katoh K, Yamashita S, Tokunaga F (בפברואר 2008). "Molecular evolution of arthropod color vision deduced from multiple opsin genes of jumping spiders". Journal of Molecular Evolution. 66 (2): 130–7. Bibcode:2008JMolE..66..130K. doi:10.1007/s00239-008-9065-9. PMID 18217181. S2CID 23837628. {{cite journal}}: (עזרה)
  72. ^ Hambling D (30 במאי 2002). "Let the light shine in: You don't have to come from another planet to see ultraviolet light". EducationGuardian.co.uk. ארכיון מ-23 בנובמבר 2014. {{cite news}}: (עזרה)
  73. ^ Jacobs GH, Neitz J, Deegan JF (באוקטובר 1991). "Retinal receptors in rodents maximally sensitive to ultraviolet light". Nature. 353 (6345): 655–6. Bibcode:1991Natur.353..655J. doi:10.1038/353655a0. PMID 1922382. S2CID 4283145. {{cite journal}}: (עזרה)
  74. ^ Varela FJ, Palacios AG, Goldsmith TM (1993). Bischof HJ, Zeigler HP (eds.). Vision, brain, and behavior in birds. Cambridge, Mass: MIT Press. pp. 77–94. ISBN 978-0-262-24036-9.
אוחזר מתוך "https://he.wikipedia.org/w/index.php?title=ראיית_צבעים&oldid=39441475"