היסטוריה אבולוציונית של צמחים

ערך זה נמצא בתהליך עבודה מתמשך.
הערך פתוח לעריכה.
אתם מוזמנים לבצע עריכה לשונית, ויקיזציה וסגנון לפסקאות שנכתבו, וכמו כן לעזור להרחיב ולהשלים את הערך.

האבולוציה של הצמחים הביאה למגוון רחב של מורכבות, החל ממחצלות האצות המוקדמות ביותר, דרך אצות ימיות ואצות מים מתוקים רב-תאיות, טחבים יבשתיים, ליקופודים ושרכנים, ועד לבעלי פרחים וחשופי זרע מורכבים – הצמחים הפורחים של ימינו. רבות מהקבוצות המוקדמות ממשיכות לשגשג, למשל אצות אדומות וירוקות בסביבות ימיות, ובמקביל, קבוצות שמקורן מאוחר יותר החליפו את אלה שהיו דומיננטיות בעבר, מבחינה אקולוגית; למשל, צמחים פורחים החליפו את בעלי הפרחים (גימנוספרמים) בסביבות יבשתיות.[6]

מנבג סילורי מאוחר, בצביעה מלאכותית. בירוק: טטרד נבגי. בכחול: נבג הנושא סימן טרילטי – הצלקת בצורת Y. הנבגים הם ברוחב 30–35 מיקרומטר.
עץ פילוגנטי של צמח עם הענפים העיקריים והקבוצות המסורתיות. קבוצות מונופילטיות הן בשחור ופרפילטיות הן בכחול. תרשים לפי מקור סימביוגנטי של תאי צמחים[1] ופילוגניה של אצות,[2] טחבים,[3] צמחים וסקולריים[4] וצמחים בעלי פרחים.[5]

קיימות עדויות לכך שכחוליות ואיקריוטים שעשו פוטוסינתזה רב-תאיים חיו בקהילות במים מתוקים ביבשה כבר לפני מיליארד שנים,[7] ושקהילות של אורגניזמים מורכבים ורב-תאיים שעשו פוטוסינתזה התקיימו ביבשה בסוף הפרקמבריון, לפני כ-850 מיליון שנים.[8]

יש עדות להופעתם של צמחי אדמה עובריים באמצע תור האורדוביק (לפני 470 מיליון שנים בערך) ובאמצע תור הדבון (לפני 390 מיליון שנים בערך). רבים מהמאפיינים של צמחי אדמה היום התקיימו אז, כולל שורשים ועלים. בסוף תור הדבון (לפני 370 מיליון שנים בערך) היו צמחים בעלי נבגים חופשיים, כגון ארכיאופטריס (Archaeopteris), עם רקמות ובהן צינורות להובלת נוזלים (secondary vascular tissue) (אנ') שייצרו עץ והפכו ליערות של עצים גבוהים. בתקופה זו, באלקינסיה, שרך זרעים מוקדם, התפתחו זרעים.[9]

חדשנות אבולוציונית נמשכה לאורך עידן הפנרוזואיקון ונמשכת גם היום. רוב קבוצות הצמחים נפגעו מעט בהכחדת פרם-טריאס, אם כי מבני הקהילות השתנו. ייתכן שאירוע זה הכשיר את הסביבה להופעת הצמחים הפורחים בתור הטריאס, לפני כ-200 מיליון שנים, ולהתגוונות שלהם בתור הקרטיקון ובתקופת הפלאוגן. הקבוצה העיקרית האחרונה של צמחים שהתפתחה הייתה הדגניים, שהפכו למרכזיים באמצע הפלאוגן, לפני כ-40 מיליון שנים. העשבים, כמו גם קבוצות רבות אחרות, פיתחו מנגנונים חדשים של חילוף חומרים כדי לשרוד את השיעור הנמוך של פחמן דו-חמצני ואת התנאים החמים והיבשים של האזור הטרופי ב-10 מיליון השנים האחרונות.

יישוב הקרקעעריכה

צמחי קרקע התפתחו מאצות ירוקות, אולי לפני כ-850 מיליון שנים.[8] ייתכן שצמחים דמויי אצות התפתחו כבר לפני מיליארד שנים.[7] קרובי המשפחה החיים הקרובים ביותר של צמחי האדמה הם הנאוניתיות, במיוחד הנאווניתאים. אם בית הגידול של הנאווניתאים השתנה מעט מאז התפצלות הענפים הפילוגנטיים הללו, פירוש הדבר שצמחי היבשה התפתחו מאצה מסועפת חוטית השוכנת במים מתוקים רדודים,[10] אולי בקצה בריכות המתייבשות באופן עונתי.[11] עם זאת, עדויות מצביעות על כך שמקורם של צמחי אדמה הוא בנאוניתיות יבשתיות חד-תאיות הדומות לנאוניתיות בנות זמננו מסוג Klebsormidiophyceae.[12] לאצה היה מחזור חיים הפלואידי. לזמן קצר היו לה כרומוזומים מזווגים (המצב הדיפלואידי), כאשר הביצית והזרע התאחדו לראשונה ליצירת זיגוטה שהתחלקה מיד על ידי מיוזה ויצרה תאים עם מחצית ממספר הכרומוזומים הלא מזווגים – המצב ההפלואידי. אינטראקציות שיתופיות עם פטריות עשויות היו לסייע לצמחים מוקדמים להסתגל ללחצי החיים ביבשה.[13]

 
תור הדבון מסמן את תחילתה של התיישבות נרחבת של צמחים ביבשה, אשר - באמצעות השפעותיהם של הצמחים על שחיקה וריבוד (Sedimentation) - הביאה לשינוי אקלימי משמעותי.
 
קלדוגרמה (גרף של קלדיסטיקה) של התפתחות הצמח

צמחים לא היו הראשונים שעשו פוטוסינתזה ביבשה. שיעורי בליה מצביעים על כך שאורגניזמים המסוגלים לעשות פוטוסינתזה חיו על האדמה לפני 1.2 מיליארד שנים,[11] ומאובנים חיידקיים נמצאו במרבצים של אגמי מים מתוקים מלפני מיליארד שנים, אך תיעוד איזוטופי הפחמן מצביע על כך שהם היו נדירים מכדי להשפיע על הרכב האטמוספירה עד לפני 850 מיליון שנים.[8] האורגניזמים הללו היו מגוונים מבחינה פילוגנטית,[14] אך היו כנראה קטנים ופשוטים, ויצרו רק מסת אצות.[11]

יש עדויות לצמחי עובר מלפני 470 מיליון שנה, בסלעים מתקופת האורדוביק האמצעית-תחתונה מסעודיה[15] וגונדוונה[16] בצורה של נבגים בעלי דפנות, עמידים בפני ריקבון. נבגים אלה, הידועים בשם קריפטוספורים (cryptospores), נוצרו בנפרד (מונאדות), בזוגות (דיאדות) או בקבוצות של ארבע (טטרדות) (אנ'), והמיקרו-מבנה שלהם דומה לזה של טחבי הכבד המודרניים, מה שמרמז שהם דומים במידת ובאופן הארגון הפנימי.[17] הדפנות שלהם מכילים ספורופולנין - עדות נוספת לזיקה עוברית.[18] אולי 'הרעלה' אטמוספירית (בדומה ל"אסון החמצן") מנעה מאיקריוטים להתיישב ביבשה לפני כן,[19] או שנדרש זמן רב עד שהמורכבות הדרושה התפתחה.[20]

נבגי טרילט הדומים לאלו של צמחים וסקולריים הופיעו זמן קצר לאחר מכן, בסלעים מתקופת האורדוביק העליון, מלפני כ-455 מיליון שנים.[21][22] בתלות בתקופת ההתפצלות לטטרד, כל אחד מארבעת הנבגים עשוי לשאת "סימן טרילט", צורת Y, המשקף את הנקודות שבהן כל תא נמעך כנגד שכניו.[23] עם זאת, הדבר מחייב שדפנות הנבגים יהיו יציבות ועמידות בשלב מוקדם. התנגדות זו קשורה קשר הדוק לדופן חיצונית עמידה בפני התייבשות - תכונה שיש בה שימוש רק כאשר נבגים חייבים לשרוד מחוץ למים. ואכן, גם לצמחי עובר שחזרו למים אין דופן עמידה, ולכן הם אינם נושאים סימני טרילט.[23] בחינה מדוקדקת של נבגי אצות מראה שלאף אחד מהם אין נבגי טרילט, בין אם בגלל שהדפנות שלהם לא מספיק עמידות, או, במקרים נדירים שבהם יש נבגי טרילט, בגלל שהנבגים מתפזרים לפני שהם נדחסים מספיק כדי לפתח את סימן ה-Y, או שהם לא מתאימים למבנה טטרד טטרהדרלי.[23]

המגה-מאובנים המוקדמים ביותר של צמחי יבשה היו אורגניזמים תלואידיים (אנ') (בלתי מתמיינים), ששכנו באזורי ביצות נחליים וכיסו את רוב שפלת השיטפון בתור הסילור המוקדם. הם יכלו לשרוד רק כשהאדמה הייתה מכוסה במים.[24] היו גם מחצלות מיקרוביאליות.[25]

ברגע שהצמחים הגיעו ליבשה, היו שתי גישות להתמודדות עם התייבשות. טחבים מודרניים נמנעים מכך או נכנעים לכך: מגבילים את טווחי התפשטותם לאזורים לחים - או מתייבשים ומעמידים את חילוף החומרים שלהם ב"המתנה" עד שיגיעו עוד מים, כמו בסוג טארגיוניה. צמחים וסקולריים נאבקם בהתייבשות על ידי שליטה בקצב איבוד המים. הם נושאים שכבת ציפוי חיצונית אטומה למים (cuticle) בכל מקום שבו הם חשופים לאוויר (כמו חלק מהטחבים), כדי להפחית את אובדן המים, אך מכיוון שכיסוי כולל ימנע מהם גישה לפחמן הדו-חמצני שבאטמוספירה, צמחים וסקולריים משתמשים בפתחים משתנים, פיוניות (סטומטה), כדי לווסת את קצב חילופי הגזים. צמחים וסקולריים פיתחו גם רקמת צינורות, עורקים, כדי לסייע בתנועת המים בתוך האורגניזמים, והתרחקו ממחזור חיים שנשלט על ידי הגמטופיט. רקמת כלי הדם הקלה על צמיחה זקופה ללא תמיכת מים וסללה את הדרך לאבולוציה של צמחים גדולים יותר ביבשה.

לפי השערת כדור הארץ ככדור שלג, בתקופה שלפני 720 עד 635 מיליון שנה לפני זמננו, היא התקופה הקריוגנית (אנ'), אורגניזמים פוטוסינתטיים מוקדמים הפחיתו את ריכוז הפחמן הדו-חמצני והגדילו את כמות החמצן באטמוספירה.[26] בהתבסס על מחקרי שעון מולקולרי של העשור הקודם לערך, מחקר משנת 2022 מצא כי משך הזמן המשוער להיווצרות הסטרפטופיטיים הרב-תאיים (כולם פרט לקלאד הבסיסי (אנ') החד-תאי Mesostigmatophyceae) התקצר בתקופה הקריוגנית הקרירה ומשך הזמן של ההפרדה שלאחר מכן של הסטרפטופיטיים בתור האדיקר החם התקצר. החוקרים פירשו זאת כאינדיקציה ללחצי ברירה אבולוציוניים שיצרה תקופת הקרח על האורגניזמים הפוטוסינתטיים, שקבוצה מהם הצליחה לשרוד בסביבה יבשתית (Edaphic Refugia) חמה יותר, ולאחר מכן לשגשג בתת-תור האדיקר ובפנרוזואיקון, תקופות מאוחרות יותר ביבשה כצמחי עובר. המחקר העלה תאוריה לפיה המורפולוגיה החד-תאית ותכונות ייחודיות אחרות של ה-Zygnematophyceae עשויות לשקף התאמות נוספות לחיים קריופיליים (חיי אורגניזמים אקסטרמופילים החיים בקור).[27] תחילתה של צמחייה יבשתית העלתה את קצב הצטברות החמצן באטמוספירה, שכן צמחי היבשה הפיקו חמצן כתוצר פסולת. כאשר ריכוז זה עלה מעל 13%, לפני כ-450 מיליון שנים,[28] התאפשרו שריפות בר, הניכרות מפחם בתיעוד המאובנים.[29] מלבד פער שנוי במחלוקת בדבון המאוחר, פחם קיים מאז.

פחם הוא מצב טפונומי חשוב. שריפה או קבורה באפר וולקני חם מסלקות את התרכובות הנדיפות ומשאירות רק שאריות של פחמן טהור. זה אינו מקור מזון בר קיימא לפטריות, אוכלי עשב או דטריטובורים (אוכלי רקבובית), ולכן הוא נוטה לשימור. הוא גם חזק ויכול לעמוד בלחץ, וכך הוא משמר ומציג פרטים מעודנים, לפעמים תת-תאיים, בשרידים של אורגניזמים.

אבולוציה של מחזורי חייםעריכה

 
מחזור החיים של בעלי פרחים (אנגיוספרמים)

לכל הצמחים הרב-תאיים יש מחזור חיים הכולל שני דורות או שלבים. בשלב הגמטופיטים יש סט אחד של כרומוזומים (מסומן 1n) בו מיוצרות גמטות (זרע וביצית). בשלב הספורופיטים יש כרומוזומים מזווגים (מסומנים 2n) בו מיוצרים נבגים. שלבי הגמטופיטים והספורופיטים עשויים להיות הומומורפיים, ונראים זהים בחלק מהאצות, כגון Ulva lactuca, אך הם שונים מאוד בכל צמחי האדמה המודרניים, מצב המכונה הטרומורפיה.

הדפוס באבולוציה של הצמח היה מעבר מהומומורפיה להטרומורפיה. האצות, אבותיהם של צמחי האדמה, היו כמעט בוודאות הפלוביונים, בהיותם הפלואידים במשך כל מחזורי חייהם, כאשר זיגוטה חד-תאית מספקת את שלב ה-2N. כל צמחי האדמה הם צמחי עובר. גם השלב הפלואידי וגם השלב הדיפלואידי הם רב-תאיים.[6] טחבים (טחבי כבד, טחבי עלים ואנתוצרוטה) פיתחו את הגמטופיט כשלב הדומיננטי של מחזור החיים, כאשר הספורופיט נעשה תלוי בו כמעט לחלוטין; צמחים וסקולריים פיתחו את הספורופיט כשלב הדומיננטי, כאשר הגמטופיטים מופחתים במיוחד בצמחי הזרע.

הסבר לכך שהשלב הדיפלואידי של מחזור החיים הוא הדומיננטי, הוצע בכך שדיפלואידיה מאפשרת מיסוך של ביטוי של מוטציות מזיקות באמצעות קומפלמנטציה.[30][31] כלומר, אם אחד מהגנומים ההוריים בתאים הדיפלואידים מכיל מוטציות המובילות לפגמים בתוצרי גן אחד או יותר, ניתן יהיה לפצות על חוסרים אלו על ידי הגנום ההורי האחר (שגנים אחרים שלו עלולים להיות פגומים). ככל שהשלב הדיפלואידי הפך לשולט, אפקט המיסוך אפשר כנראה להגדיל את הגנום, ומכאן את תוכן המידע, ללא הגבלה בצורך לשפר את דיוק השכפול הגנטי. ההזדמנות להגדיל את תוכן המידע בעלות נמוכה היא יתרון מכיוון שהיא מאפשרת קידוד התאמות חדשות. תפיסה זו אותגרה בראיות לכך שהברירה אינה יעילה יותר בהפלואיד מאשר בשלבים הדיפלואידים של מחזור החיים של טחבים ואנגיוספרמים (בעלי פרחים).[32]

שתי תיאוריות מתחרות מנסות להסביר את הופעתו של מחזור חיים דיפלוביוני (הפלואידי ודיפלואידי).

תאוריית האינטרפולציה (אנ') (הידועה גם בתור האנטיתזה או התיאוריה הבין-קלרית)[33] גורסת כי האינטרפולציה של ספורופיטים רב-תאיים בין שני דורות גמטופיטים עוקבים הייתה חידוש שנגרם על ידי מיוזה קודמת בזיגוטה עם נבט צעיר, עם סבב אחד או יותר של חלוקה מיטוטית. כך נוצרה רקמה רב-תאית דיפלואידית והמיוזה יצרה נבגים. תיאוריה זו מרמזת שהספורופיטים הראשונים היו בעלי מורפולוגיה פשוטה יותר, בדומה לגמטופיט שהם היו תלויים בו.[33] נראה שזה משתלב היטב עם מה שידוע על הטחבים, שבהם גמטופיט תלואידי מטפח ספורופיט פשוט, שבו קצת יותר ממנבג לא מסועף על גבעול. המורכבות הגוברת של הספורופיט הקדמון הפשוט, כולל השגה של תאים פוטוסינתטיים, שחררה אותו מהתלות בגמטופיט, כפי שקורה בכמה ציפורניים (Anthoceros), והביא לכך שהספורופיט פיתח איברים ורקמות וסקולריות, והפך לשלב דומיננטי, כמו בצמחים וסקולריים (טרכאופיטים, tracheophytes).[6] חיזוק לתיאוריה זו יש בתצפיות לפיהן פרטי קוקסוניה (Cooksonia) קטנים נתמכו על ידי דור גמטופיטים. נצפו צירים גדולים יותר, עם מקום לרקמות פוטוסינתטיות המאפשרות קיום עצמי, מה שמספק מסלול אפשרי להתפתחות ספורופיט עצמאי.[33]

השערה אלטרנטיבית, תאוריית הטרנספורמציה (או התיאוריה ההומולוגית), טוענת שמיוזה נדחתה עד להיווצרות ספורופיט רב-תאי מפותח. אותו חומר גנטי משמש גם בשלב הפלואידי וגם בשלב הדיפלואידי, ולכן שלבים אלה נראים דומים. זה מסביר כיצד אצות כמו Ulva lactuca ("חסת ים", Sea lettuce) מייצרות שלבים מתחלפים של ספורופיטים וגמטופיטים זהים. הסתגלות לאחר מכן לסביבת האדמה המתייבשת, שהקשתה על רבייה מינית, עשויה הייתה לגרום לפישוט של הגמטופיט הפעיל מבחינה מינית, ולהישרדות ותפוצה גוברת של ספורופיטים שיפזרו טוב יותר נבגים עמידים למים.[6] הרקמה של ספורופיטים וגמטופיטים של צמחים וסקולריים כגון ריניה (Rhynia, צמח מתקופת הדבון שנשמר בשכבת הדבון Rhynie chert) היא בעלת מורכבות דומה, מה שסביר שתומך בהשערה זו.[33][34][35] לעומת זאת, לצמחים וסקולריים מודרניים, למעט Psilotum, יש ספורופיטים וגמטופיטים הטרומורפיים, שבהם לגמטופיטים יש רקמה וסקולרית לעיתים רחוקות.[36]

אבולוציה של האנטומיה של הצמחעריכה

סימביוזה מיקוריזלית ארבוסקולריתעריכה

אין עדות לכך שלצמחי אדמה מוקדמים מתקופות הסילור והדבון הקדום היו שורשים, אם כי עדויות מאובנות לריזואידים מתרחשות עבור כמה מינים, כמו הורניופיטון (Horneophyton). גם לצמחי האדמה הקדומים ביותר לא היו מערכות וסקולריות להובלת מים ומזון. אגלאופיטון (Aglaophyton), צמח וסקולרי נטול שורשים הידוע ממאובני דבון ב-Rhynie chert,[37] היה הצמח היבשתי הראשון שהתגלה כבעל קשר סימביוטי לפטריות[38] שיצרו מיקוריזות ארבוסקולריות (Arbuscular mycorrhiza) (אנ'), "שורשים פטרייתיים דמויי עץ", בגליל תאים מוגדר (טבעת בחתך רוחב) בקליפת גבעוליו. הפטריות ניזונות מסוכרי הצמח, בתמורה לחומרי הזנה שנוצרו או הופקו מהאדמה (בעיקר פוספט), שאלמלא הפטריות לא הייתה לצמח גישה אליהם. כמו צמחי אדמה חסרי שורשים אחרים מתקופת הסילור והדבון הקדום, ייתכן שאגלאופיטון הסתמך על פטריות מיקוריזיות ארבוסקולריות לצורך השגת מים ומזון מהאדמה.

הפטריות היו ממערכת ה-Glomeromycota,[39] קבוצה שהופיעה כנראה לפני מיליארד שנים ועדיין יוצרת קישורים של מיקוריזה ארבוסקולרית עם כל קבוצות צמחי היבשה העיקריות, החל מטחבים ועד צמחים וסקולריים מסוג פטריודופיטים, חשופי זרע ואנגיוספרמים (בעלי פרחים) - עד יותר מ-80% מהצמחים הווסקולריים.[40]

עדויות מניתוח רצף DNA מצביעות על כך שההדדיות של המיקוריזה הארבוסקולרית נוצרה באב הקדמון המשותף של קבוצות צמחי האדמה הללו במהלך המעבר שלהם ליבשה[41] ואולי הייתה הצעד הקריטי שאיפשר להם ליישב את היבשה.[42] פטריות מיקוריזה הופיעו כנראה לפני שפיתחו שורשים, וסייעו לצמחים ברכישת מים וחומרי הזנה מינרליים כגון זרחן, בתמורה לתרכובות אורגניות שלא יכלו לסנתז בעצמן.[40] פטריות אלה הגדילו את הפרודוקטיביות של צמחים פשוטים כמו טחבי כבד.[43][44]

קוטיקולה, סטומטה ומרווחים בין-תאייםעריכה

כדי לבצע פוטוסינתזה, צמחים חייבים לספוג פחמן דו-חמצני מהאטמוספירה. עם זאת, כשרקמות הופכות זמינות לכניסת פחמן דו-חמצני, הן גם מאפשרות למים להתאדות.[45] כך מים הולכים לאיבוד הרבה יותר מהר ממהירות הספיגה של פחמן דו-חמצני, כך שהצמחים צריכים להחליף את המים. צמחי יבשה מוקדמים הובילו מים בצורה אפופלסטית, בקירות הנקבוביים של תאיהם. מאוחר יותר פיתחו שלוש תכונות אנטומיות שאפשרו לשלוט על אובדן המים הבלתי נמנע שליוותה רכישת פחמן דו-חמצני. ראשית, התפתח כיסוי חיצוני, Plant cuticle (אנ'), סוג של אפידרמיס עמיד למים שהפחית את איבוד המים. שנית, התפתחו פתחים משתנים, פיוניות שיכלו להיפתח ולהיסגר כדי לווסת את כמות המים שאבדה באידוי במהלך ספיגת פחמן דו-חמצני. שלישית, התפתח מרווח בין-תאי בין תאי פרנכימה (Parenchyma) פוטוסינתטיים שאפשרו הפצה פנימית משופרת של הפחמן הדו-חמצני לכלורופלסטים. שלוש תכונות אלה סיפקו יכולת משופרת להומאוסטאזיס (homoiohydry), ויסות תכולת המים של הרקמות, וסיפקו יתרון מסוים במצב בזו אספקת המים אינה קבועה.[46] ריכוזי הפחמן הדו-חמצני הגבוהים של תקופות הסילור והדבון הקדום, כאשר הצמחים התיישבו לראשונה ביבשה, הביאו לכך שהצמחים השתמשו במים ביעילות יחסית. כאשר הפחמן הדו-חמצני נמשך מהאטמוספירה על ידי הצמחים, יותר מים אבדו בלכידתו, והתפתחו מנגנוני רכישת מים והובלת מים אלגנטיים יותר.[45] צמחים שגדלו כלפי מעלה לאוויר נזקקו למערכת להובלת מים מהאדמה לכל החלקים השונים של הצמח שמעל הקרקע, במיוחד לחלקים העושים פוטוסינתזה. בסוף תור הקרבון, כאשר ריכוזי הפחמן הדו-חמצני פחתו למידות שקרובות לאלו שקיימות היום, בערך פי 17 יותר מים אבדו לכל יחידה של ספיגת פחמן דו-חמצני.[45] עם זאת, גם בתחילת תקופה זו, קשה היה לספוח מים והיה צריך להעביר אותם לחלקי הצמח מהאדמה הרטובה כדי למנוע התייבשות.[46]

מים יכולים לחלחל על ידי נימיות לאורך בד עם מרווחים קטנים. בעמודים צרים של מים, כמו אלו שבדפנות תאי הצמח או בטרכאידות (צינורות קטנים בעצה), כאשר מולקולות מתאדות מקצה אחד, הן מושכות את המולקולות מאחוריהן לאורך התעלות. לכן, התאיידות לבדה מספקת את הכוח המניע להובלת מים בצמחים.[45] עם זאת, ללא כלי הובלה מיוחדים, מנגנון הלכידות-מתח הזה יכול לגרום ללחצים שליליים המספיקים לקריסת תאים מוליכים מים, וכך מוגבלים מי ההובלה לסנטימטרים מועטים, מה שהגביל את גודל הצמחים המוקדמים.[45]

 
צינורית (Banded tube) (אנ') מתור הסילור המאוחר / הדבון הקדום. קשה לראות את הרצועות בדגימה זו, מכיוון שציפוי פחמני אטום מסתיר חלק ניכר מהצינורית. רצועות נראות רק בחצי השמאלי של התמונה. קנה מידה: 20 מיקרומטר.

עצהעריכה

כדי להשתחרר מאילוצי מידה קטנה ולחות מתמדת במערכת ההובלה הפרנכימטית (Parenchyma) (אנ'), הצמחים נזקקו למערכת הובלת מים יעילה יותר. ככל שהצמחים גדלו כלפי מעלה, התפתחו רקמות וסקולריות מיוחדות להובלת מים, תחילה בצורה של הידרואידים פשוטים מהסוג שנמצא בספורופיטים של אזוב. התאים המוארכים הפשוטים הללו מתו והתמלאו במים בבגרותם, וסיפקו תעלה להובלת מים, אך הקירות הדקים והלא מחוזקים שלהם התמוטטו תחת מתח מים צנוע והגבילו את גובה הצמח. טרכאידות (Tracheid) הן תאים ארוכים ומחודדים בעצה של צמחים וסקולריים, תאים רחבים יותר עם דפנות תאים מחוזקות בליגנין, שהיו עמידים יותר מפני התמוטטות תחת הלחץ שגרם מתח המים. טרכאידות מופיעות ביותר מקבוצת צמחים אחת עד אמצע הסילור, וייתכן שיש להם מקור אבולוציוני יחיד, אולי בתוך אנתוצרוטה,[47] תחתיה מאוחדים כל הצמחים הווסקולריים. לחלופין, ייתכן שהם התפתחו יותר מפעם אחת.[45] מאוחר יותר, בקרטיקון, אחרי הטרכאידות הגיעו צינורות להולכת נוזלים (vessels) בבעלי פרחים.[45] ככל שהתפתחו מנגנוני הובלת מים וכיסויים חיצוניים, Plant cuticles (אנ'), שהיו עמידים למים, צמחים יכלו לשרוד בלי כיסוי רצוף של מים. המעבר הזה מחוסר יכולת לשמר מים (poikilohydry) (אנ') ליכולת לשמר הומאוסטזיס (homoiohydry), אפשר התיישבות ביבשה.[45][46]

לפרה-טרכאופיטים (קדם-הצמחים הווסקולריים) הדבוניים המוקדמים Aglaophyton ו-Horneophyton יש צינורות הובלת מים (Hydroid) לא מחוזקים עם מבני קירות דומים מאוד לצינורות של טחב, אבל הם צמחו לצד מינים של צמחים וסקולריים (כמו Rhynia gwynne-vaughanii) שהייתה להם עצה עם תאי טרכאידות (בעלי צינורות, או צינוריים) שחוזקו היטב ברצועות ליגנין. המאקרו מאובנים המוקדמים ביותר הידועים כבעלי עצה הם צמחים קטנים, אמצע-סילוריים מהסוג קוקסוניה.[48] עם זאת, רצועות מעובות על דפנות של שברי צינורות מבודדים ניכרים מתור הסילור המוקדם ואילך.[49]

צמחים מצאו עוד דרכים להפחית את ההתנגדות לזרימה בתאיהם, להגדיל את יעילות הובלת המים ולהגביר את עמידות הטרכאידות כך שלא יתמוטטו תחת מתח.[50][51] בדבון הקדום, קוטר הטרכאיד גדל עם הזמן, אך ייתכן שנעצר בצמחי הזוסטרופיל (Zosterophyll) (אנ') באמצע הדבון.[50] קצב ההובלה תלוי בשטח החתך הכולל של צרור העצה, ולחלק מהצמחים מהדבון האמצעי, כמו טרימרופיטים (Trimerophytes), היו סטלות (Stele - חלק מהשורש או הגזע) גדולות בהרבה מאלו של אבותיהם המוקדמים.[50] טרכאידות רחבות יותר סיפקו שיעורים גבוהים יותר של הובלת מים, אך הגדילו את הסיכון לקוויטציה, היווצרות בועות אוויר כתוצאה משבירה של עמוד המים עקב המתח.[45] שקעים קטנים בקירות טרכאיד מאפשרים למים לעקוף טרכאיד פגום תוך מניעת מעבר בועות אוויר,[45] אך במחיר של קצב זרימה מוגבל. בתור הקרבון, בעלי הפרחים (גימנוספרמים) פיתחו שקעים מתוחמים,[52][53] מבנים דמויי שסתומים שאפשרו לשקעים בעלי מוליכות גבוהה להיאטם כאשר בפתח אחד של הטרכאיד פוחת הלחץ.

לטרכאידות יש דפנות קצה מחוררות, מה שיוצר התנגדות לזרימת המים,[50] אך ייתכן שהיה להן יתרון בכך שיכלו לבודד תסחיף אוויר שנגרם כתוצאה מקוויטציה או הקפאה. כלים התפתחו לראשונה במהלך תקופות יבשות, דלות בפחמן דו-חמצני בתור הפרם המאוחר, בשבטבטים, שרכים וסלגינל באופן בלתי תלוי זה בזה, ומאוחר יותר הופיעו באמצע הקרטיקון בגנטאים ובבעלי הפרחים.[45] עורקים בצמחים הם צינורות פתוחים ללא קירות קצה, והם ערוכים מקצה לקצה כדי לפעול כצינור רציף אחד.[50] עורקים אפשרו לאותו שטח חתך של עץ להעביר יותר מים מאשר טרכאידות.[45] כך יכלו צמחים למלא בגבעולים יותר סיבים מבניים ונפתחה נישה חדשה לעורקים, שיכלו להעביר מים מבלי להיות עבים כמו העץ שעליו גדלו.[45] עץ על בסיס טרכאידה הוא הרבה יותר קל, ולכן זול יותר לייצור, מכיוון שעורקים צריכים חיזוק רב בהרבה כדי למנוע קוויטציה.[45] צמחים שפיתחו את רמת השליטה הזו על אידוי מים והובלתם, היו הומו-הידריים, כלומר מסוגלים לחלץ מים מסביבתם דרך איברים דמויי שורשים במקום להסתמך על שכבה של לחות פני השטח, מה שאיפשר להם לגדול הרבה יותר.[46][45] כתוצאה מעצמאותם, רוב הצמחים הווסקולריים איבדו את יכולתם לשרוד התייבשות - תכונה שבלעדיה קשה לשרוד.[45] בצמחי קרקע מוקדמים, התמיכה ניתנה בעיקר על ידי לחץ טורגור, במיוחד על ידי השכבה החיצונית של תאים המכונים טרכאידות סטרומיות (sterome tracheids), ולא על ידי העצה, שהייתה קטנה מדי, חלשה מדי ובמיקום מרכזי מכדי לספק תמיכה מבנית רבה.[45] לצמחים עם עצה משנית שהופיעו באמצע הדבון, כמו הטרימרופיטים והפרוגימנוספרמים (אבותיהם של צמחי הזרע), היו חתכים גדולים בהרבה של עורקים וסקולריים שיצרו שכבות עציות חזקות.

אנדודרמיסעריכה

ייתכן שאנדודרמיס (שכבה חזקה בין הסטלות (Stele) שהיו חלק מהשורש או הגזע, לבין הקורטקס (אנ') ) התפתח בשורשי הצמחים המוקדמים ביותר בתקופת הדבון, אבל עדות המאובנים הראשונה למבנה כזה היא מתור הקרבון.[45] האנדודרמיס בשורשים מקיף את רקמת הובלת המים ומווסת את חילופי היונים בין מי האדמה לרקמות ומונע כניסת פתוגנים לא רצויים וכו' למערכת הובלת המים. האנדודרמיס יכול גם לספק לחץ כלפי מעלה, ולהוציא מים מהשורשים כאשר הטרנספירציה אינה מספיקה לשם כך.

אבולוציה של מורפולוגיה של צמחיםעריכה

עליםעריכה

 
הליקופוד איזוט נושא מיקרופילים (עלים עם עקבות כלי דם בודדים).
 
תבנית ההסתעפות של עורקי המגפיל (megaphyll) (אנ') עשויה להצביע על מקורם כענפים בעלי עורקים מסתעפים.

עלים הם האיברים הפוטוסינתטיים העיקריים של צמח מודרני. מקורם של עלים הוא כנראה ירידה בריכוזי פחמן דו-חמצני באטמוספירה במהלך תקופת הדבון, מה שהגדיל את היעילות שבה ניתן היה ללכוד פחמן דו-חמצני לצורך פוטוסינתזה.[54]

עלים התפתחו יותר מפעם אחת. בהתבסס על המבנה שלהם, הם מסווגים לשני סוגים: מיקרופילים, חסרי עורקים מורכבים שייתכן שמקורם בצמחים קוצניים המכונים אינציות (Enation) (אנ') - מבנים דמויי עלה, יציאות קטנות וקוצניות של הגבעול, חסרות אספקת כלי דם משלהן - ומגה-פילים, שהם גדולים ובעלי עורקים מורכבים, שעשויים להיווצר משינוי המורכבות של קבוצות ענפים. ייתכן שמבנים אלה התפתחו באופן עצמאי.[55] מגה-פילים, על פי תאוריית הטלומים (Telome) של וולטר צימרמן, התפתחו מצמחים עם ארכיטקטורת הסתעפות תלת-ממדית, דרך שלושה שינויים - כיסוי עילי, שהוביל למיקום הרוחבי האופייני לעלים, יישור, שכלל היווצרות ארכיטקטורה מישורית, ורשת, סוג של עירוב, היתוך, אשר איחד את הענפים המישוריים, ובכך הוביל להיווצרות של תפרושת עלים מתאימה. שלושת השלבים התרחשו מספר פעמים בהתפתחות העלים של היום.

תאוריית הטלומים נתמכת בעדויות מאובנים. וולפגנג הגמן הטיל בכך ספק מסיבות מורפולוגיות ואקולוגיות והציע תיאוריה חלופית.[56][57] לפי תאוריית הטלום לצמחי האדמה הפרימיטיביים יש מערכת הסתעפות תלת-ממדית של צירים סימטריים רדיאליים (טלומים). הגמן טוען ההפך: צמחי הקרקע הפרימיטיביים שהולידו צמחים וסקולריים היו שטוחים, תלואידים, דמויי עלה, ללא צירים, קצת כמו טחבי כבד או שרכים. צירים כגון גבעולים ושורשים התפתחו מאוחר יותר כאיברים חדשים. רולף סאטלר הציע השקפה מכוונת-תהליכים, המשאירה מקום מוגבל הן לתאוריית הטלום והן לחלופה של הגמן, ומתייחסת לרצף בין מבנים דורסי-ונטראליים (dorsiventral, שטוחים) ורדיאליים (גליליים) שיש בצמחי אדמה מאובנים וחיים.[58][59] דעה זו נתמכת במחקר של גנטיקה מולקולרית. ג'יימס (2009)[60] הגיע למסקנה כי "רדיאליות [האופיינית לצירים כגון גבעולים] ודורסיוונטראליות [המאפיינת עלים] הן קצותיו של ספקטרום רציף. זה העיתוי של ביטוי הגן KNOX!" (גן KNOX אחראי על דיפלואידיות של צמחים ירוקים. הם מווסתים התפתחות דיפלואידית בשושלות הצמחים הירוקים העיקריים: כלורופיטים (אצות ירוקות) וסטרפטופיטים (אצות נאוניתיות וצמחי יבשה)

לפני האבולוציה של העלים, לצמחים היה מנגנון פוטוסינתזה על הגבעולים, שאותו שימרו על אף שעלים החלו לעשות זאת. עלי המגה-פיל של היום התרבו כנראה לפני 360 מיליון שנה, בערך 40 מיליון שנה לאחר שצמחים פשוטים חסרי עלים החלו לצמוח על היבשה בדבון הקדום. התפשטות זו נקשרה לירידת ריכוזי הפחמן הדו-חמצני באטמוספירה בעידן הפלאוזואיקון המאוחר, הקשור לעלייה בצפיפות הסטומטות על פני העלים. זה גרם לגידול בקצב הטרנספירציה וחילופי הגזים, במיוחד בריכוזים גבוהים של פחמן דו-חמצני. עלים גדולים עם פחות סטומטות התחממו לטמפרטורות קטלניות באור שמש מלא. הגדלת הצפיפות הסטומטית אפשרה לעלה קרור טוב יותר, וכך אפשרה את התפשטותו אך הגבירה את ספיגת הפחמן הדו-חמצני על חשבון ירידה ביעילות השימוש במים.[55]

הצמחים הווסקולריים מסוג רינופיטים (rhyniophytes) מסלעי המשקע של ריני (Rhynie Chert) שבסקוטלנד, כללו לא יותר מאשר צירים דקים ופשוטים. הטרימרופיטים מתקופת הדבון המוקדם עד האמצעי עשויים להיחשב "בעלי עלים". קבוצה זו של צמחים וסקולריים ניתנים לזיהוי על ידי מסות המנבגים שלהם, המעטרות את קצוות הצירים העשויים להתפצל בצורות שונות. חלק מהאורגניזמים, כמו פסילופיטון (Psilophyton), נשאו אינציות.

צמחי העובר מסוג זוסטרופילים היו כבר בתור הסילור המאוחר, מוקדם מכל רינופיטים (rhyniophytes, צמחים וסקולריים מוקדמים) בעלי מורכבות דומה.[61] צמחים מקבוצה זו ניתנים לזיהוי על ידי מנבגים בצורת כליה שצמחו על ענפים צדדיים קצרים, קרובים לעורקים הראשיים. צמחים אלה לפעמים הסתעפו בצורת H.[62] ייתכן שהיו זוסטרופילים שנשאו קוצים בולטים על העורקים, [דרוש מקור] אך לא היו כאלה עם סימנים של עורקים וסקולריים. העדות הראשונה לאנציות עם עורקים וסקולריים היא במאובני טחב הידועים בשם ברגוונתיה (Baragwanathia) - סוג של ליקופוד נכחד - שמופיע בתיעוד המאובנים בתור הסילור המאוחר.[63] באורגניזם זה, עקבות העלים ממשיכים לתוך העלה ויוצרים את אמצע העורק.[64] תאוריית האנציה גורסת שהעלים המיקרופיליים של צמחים וסקולריים מוקדמים ממשפחת רגלי הזאב התפתחו מסטלות (כאמור, סטלה, Stele, היא חלק מהשורש או הגזע) מוקדמות שהתחברו עם אנציות קיימות. לברגוונתיה הייתה אספקת נוזלים וסקולרית פרימיטיבית - עקבות עלים היוצאים מהסטלה המוקדמת המרכזית לעבר כל "עלה" בודד.[65] אסטרוקסילון וברגוונתיה נחשבים ליקופודים פרימיטיביים, קבוצה שעדיין קיימת כיום, המיוצגת על ידי איזוט, סלגינל וליקופודים. ליקופודים נושאים מיקרופילים ייחודיים, המוגדרים כעלים עם עקבות וסקולריים בודדים. מיקרופילים יכלו לגדול עד גודל מסוים, לעיתים למעלה ממטר, אבל כמעט כולם נושאים רק מערכת וסקולרית אחת. יוצאת דופן היא ההסתעפות הנדירה הקיימת בכמה מיני סלגינל.

העלים המוכרים יותר, מגפילים, כנראה התפתחו ארבע פעמים באופן עצמאי: שרך, שבטבט, פרוגימנוספרמים (פרה-צמחי זרע) וצמחי הזרע.[66] נראה כי מקורם בשינוי ענפים מתפצלים,[67] שחפפו או עלו זה מעל זה, הפכו משוטחים או נטועים ולבסוף פיתחו רשתות והתפתחו בהדרגה למבנים דמויי עלים.[68] מגפילים, לפי התיאורייה של צימרמן, מורכבים מקבוצה של ענפים בעלי קורים ומכאן "פער העלים" שנותר במקום בו עוזב צרור העורקים של העלה את זה של הענף הראשי ודומה לשני צירים מתפצלים. בכל אחת מארבע הקבוצות, העלים התפתחו לראשונה במהלך תור הדבון המאוחר עד הקרבון הקדום, והתגוונו במהירות עד שהעיצובים התאזנו באמצע הקרבון.

ניתן לייחס את הפסקת הגיוון הנוסף לאילוצי התפתחות, [69] אך מדוע לקח כל כך הרבה זמן עד שהעלים התפתחו מלכתחילה? צמחים היו על האדמה לפחות 50 מיליון שנה לפני שהמגאפילים (עלים גדולים) הפכו למשמעותיים. עם זאת, מזופילים קטנים ונדירים מוכרים מהדבון הקדום - Eophyllophyton - כך שאי התפתחות לא הייתה יכולה להוות מחסום להופעתם. [70] ההסבר הטוב ביותר עד כה כולל תצפיות לפיהן הפחמן הדו-חמצני האטמוספרי פחת במהירות בתקופה זו - הוא פחת בכ-90% במהלך הדבון. [71] זה דרש עלייה בצפיפות הפיוניות פי מאה כדי לשמור על שיעורי הפוטוסינתזה. כאשר פיוניות נפתחות כדי לאפשר למים להתאדות, יש לה אפקט קירור, הנובע מאובדן חום באידוי. נראה שצפיפות הפיוניות הנמוכה בדבון הקדום גרמה לכך שהאידוי והתקררות בזכות האידוי היו מוגבלים, והעלים היו מתחממים יתר על המידה אם היו גדלים יותר. צפיפות הפיוניות לא יכלה לגדול, מכיוון שהסטלות (אנ') הפרימיטיביות - עורקיהם המרכזיים של העלים והשורשים - ומערכות השורשים המוגבלות לא יכלו לספק מים במהירות מספקת כדי להתאים לקצב האידוי. [72] עלים לא תמיד מועילים, כפי שממחיש אובדן משני של עלים, מה שמודגם בקקטוסים ו"שרך הקצף" Psilotum.

אבולוציה משנית יכולה להסוות את המקור האבולוציוני האמיתי של עלים. לכמה סוגים של שרכים יש עלים מורכבים המחוברים לפסאודו-סטלה - חיקוי של עורק ראשי - על ידי נצר, או שלוחה, של צרור עורקי עלה, ולא משאירים פער עלים.[73] יתר על כן, שבטבט נושא רק עורק בודד, ונראה שהוא מיקרופיל, מעין קדם-עלה פרימיטיבי; עם זאת, הן תיעוד המאובנים והן הראיות המולקולריות מצביעות על כך שאבותיו נשאו עלים עם עורקיות מורכבת, והמצב הנוכחי הוא תוצאה של פישוט משני.[74]

עצים נשירים מתמודדים עם חיסרון נוסף שבעלים. האמונה הרווחת שצמחים משילים את עליהם כשהימים מתקצרים היא מוטעית; ירוקי-עד שגשגו בחוג הארקטי במהלך עידן החממה האחרון.[75] הסיבה המקובלת להשרת עלים בחורף היא התמודדות עם מזג האוויר - העץ מתמודד טוב יותר עם עוצמת הרוח ומשקל השלג בלי עלים שמגדילים את שטח הפנים. אובדן עלים עונתי התפתח באופן עצמאי מספר פעמים והוא קיים בגינקואלים (אנ') (שאחד ממייצגיהם כיום הוא גינקו דו-אונתי), חלק מהמחטנאים ואנגיוספרמים מסוימים.[76] אובדן עלים עשוי גם להתעורר כתגובה ללחץ מצד חרקים; אולי היה פחות יקר לאבד עלים לחלוטין במהלך החורף או העונה היבשה מאשר להמשיך ולהשקיע משאבים בתיקון שלהם עקב נזקי החרקים. [77]

גורמים שמשפיעים על ארכיטקטורת העלהעריכה

גורמים פיזיולוגיים ופיזיולוגיים שונים כגון עוצמת אור, לחות, טמפרטורה, מהירויות רוח וכו' השפיעו על התפתחות צורת העלים וגודלם. לעצים גבוהים לעיתים רחוקות יש עלים גדולים, מכיוון שהם נפגעים מרוחות עזות. בדומה לכך, לעצים הגדלים באזורים ממוזגים או טייגה יש עלים מחודדים[78] ככל הנראה כדי למנוע קרח על העלים ולהפחית את אובדן המים כתוצאה מאידוי. אכילת עשב על ידי יונקים וחרקים הייתה הכוח המניע בהתפתחות העלים. דוגמה לכך היא שלצמחים מהסוג הניו זילנדי Aciphylla יש קוצים על הלמינות שבהן הם מופיעים, קוצים שכנראה פעלו כדי למנוע מהמואה הנכחדת לאכול מהם. לחברים אחרים במין ה-Aciphylla, שלא התקיימו יחד עם המואה, אין קוצים אלה.[79]

ברמה הגנטית, מחקרים התפתחותיים הראו כי נדרש דיכוי של גני KNOX (גנים שמקודדים חלבונים המסייעים לתחזוקת המריסטמה) לצורך יצירת עלה ראשוני (Primordium) (אנ') הדבר נגרם על ידי גנים של ARP, המקודדים גורמי שעתוק. נראה שהדחקה של גני KNOX בעלים ראשוניים נשמרה באבולוציה של העלים, בעוד שביטוי של גני KNOX בעלים מייצר עלים מורכבים. נראה שפונקציית ה-ARP נוצרה בשלב מוקדם באבולוציה של צמחים וסקולריים, מכיוון שגם לחברי הקבוצה הפרימיטיבית ליקופיטים יש גן דומה מבחינה תפקודית. [80] גורמים נוספים בעלי תפקיד בהגדרת עלים ראשוניים הם ההורמונים הצמחיים אוקסין, ג'יברלין וציטוקינין.

 
מגוון העלים

סידור העלים (פילוטקסיה) על גוף הצמח הוא באופן כזה שהצמח יכול לספוג אור בצורה מרבית. סביר שתשתית גנטית של סידור כזה תשרוד טוב יותר, וכן תשתכפל יותר בברירה הטבעית. עם זאת, בתירס, די במוטציה בגן אחד בלבד שנקרא ABPHYL (PHYLlotaxy אבנורמלי) כדי לשנות את סידור העלים, מה שרומז שמוטציה של מוקד בודד על הגנום מספיקה כדי ליצור גיוון. [81]

לאחר הקמת התאים הקדמוניים של העלים מתאי SAM, מוגדרים הצירים החדשים לצמיחת העלים, ביניהם צירי המשטח התחתון-העליון (אבקסיאליים-אדקסיאליים). נראה שהגנים המעורבים בהגדרה זו והצירים האחרים נשמרים במקורב בצמחים מורכבים יותר. חלבונים ממשפחת HD-ZIPIII היו מעורבים בהגדרת מצבו האדקסיאלי (עליון) של משטח העלה. חלבונים אלה מסיטים חלק מהתאים בעלה הראשוני ממצבם בתחתית העלה, מצב המוגדר כברירת מחדל, והופכים אותם לבעלי מצב של משטח עליון. בצמחים מוקדמים עם עלים, לעלים היה כנראה רק סוג אחד של משטח - אבקסיאלי, הצד התחתון של העלים הקיימים היום. הגדרת הזהות האדקסיאלית - משטח עליון בעלה - התרחשה כ-200 מיליון שנה לאחר ביסוס הזהות האבקסיאלית - משטח תחתון. [82]

קישורים חיצונייםעריכה

הערות שולייםעריכה

  1. ^ T. Cavalier Smith 2007, Evolution and relationships of algae major branches of the tree of life. from: Unravelling the algae, by Brodie & Lewis. CRC Press
  2. ^ Ševčíková, Tereza; et al. (2015). "Updating algal evolutionary relationships through plastid genome sequencing". Scientific Reports. 5: 10134. Bibcode:2015NatSR...510134S. doi:10.1038/srep10134. PMC 4603697. PMID 26017773.
  3. ^ Theodor Cole & Hartmut Hilger 2013 Bryophyte Phylogeny (אורכב 23.11.2015 בארכיון Wayback Machine)
  4. ^ Theodor Cole & Hartmut Hilger 2013 Trachaeophyte Phylogeny (אורכב 04.03.2016 בארכיון Wayback Machine)
  5. ^ Theodor Cole & Hartmut Hilger 2015 Angiosperm Phylogeny, Flowering Plant Systematics. Freie Universität Berlin
  6. ^ 1 2 3 4 Stewart, W.N.; Rothwell, G.W. (1993). Paleobotany and the evolution of plants (2 ed.). Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-23315-6.
  7. ^ 1 2 Strother, Paul K.; Battison, Leila; Brasier, Martin D.; Wellman, Charles H. (2011). "Earth's earliest non-marine eukaryotes". Nature. 473 (7348): 505–509. Bibcode:2011Natur.473..505S. doi:10.1038/nature09943. PMID 21490597.
  8. ^ 1 2 3 Knauth, L. Paul; Kennedy, Martin J. (2009). "The late Precambrian greening of the Earth". Nature. 460 (7256): 728–732. Bibcode:2009Natur.460..728K. doi:10.1038/nature08213. PMID 19587681.
  9. ^ Rothwell, G. W.; Scheckler, S. E.; Gillespie, W. H. (1989). "Elkinsia gen. nov., a Late Devonian gymnosperm with cupulate ovules". Botanical Gazette. 150 (2): 170–189. doi:10.1086/337763.
  10. ^ P. Kenrick, P.R. Crane (1997) (1997). The origin and early diversification of land plants. A cladistic study. Smithsonian Institution Press, Washington & London. Washington: Smithsonian Inst. Press. ISBN 978-1-56098-729-1.
  11. ^ 1 2 3 Raven, J.A.; Edwards, D. (2001). "Roots: evolutionary origins and biogeochemical significance". Journal of Experimental Botany. 52 (90001): 381–401. doi:10.1093/jexbot/52.suppl_1.381. PMID 11326045.
  12. ^ Del-Bem, L. E. (2018). "Xyloglucan evolution and the terrestrialization of green plants". New Phytologist. 219 (4): 1150–1153. doi:10.1111/nph.15191. PMID 29851097.
  13. ^ Heckman, D. S.; Geiser, D. M.; Eidell, B. R.; Stauffer, R. L.; Kardos, N. L.; Hedges, S. B. (אוג' 2001). "Molecular evidence for the early colonization of land by fungi and plants". Science. 293 (5532): 1129–1133. doi:10.1126/science.1061457. ISSN 0036-8075. PMID 11498589. {{cite journal}}: (עזרה)
  14. ^ Battistuzzi, F. U.; Feijao, A.; Hedges, S. B. (2004). "A genomic timescale of prokaryote evolution: insights into the origin of methanogenesis, phototrophy, and the colonization of land". BMC Evolutionary Biology. 4: 44. doi:10.1186/1471-2148-4-44. PMC 533871. PMID 15535883.
  15. ^ Strother, P.K.; Al-Hajri, S.; Traverse, A. (1996). "New evidence for land plants from the lower Middle Ordovician of Saudi Arabia". Geology. 24 (1): 55–59. Bibcode:1996Geo....24...55S. doi:10.1130/0091-7613(1996)024<0055:NEFLPF>2.3.CO;2.
  16. ^ Rubinstein, C. V.; Gerrienne, P.; de la Puente, G. S.; Astini, R. A.; Steemans, P. (2010). "Early Middle Ordovician evidence for land plants in Argentina (eastern Gondwana)". New Phytologist. 188 (2): 365–369. doi:10.1111/j.1469-8137.2010.03433.x. PMID 20731783.
  17. ^ Wellman, Charles H.; Osterloff, Peter L.; Mohiuddin, Uzma (2003). "Fragments of the earliest land plants" (PDF). Nature. 425 (6955): 282–285. Bibcode:2003Natur.425..282W. doi:10.1038/nature01884. PMID 13679913.
  18. ^ Steemans, P.; Lepota K.; Marshallb, C.P.; Le Hérisséc, A.; Javauxa, E.J. (2010). "FTIR characterisation of the chemical composition of Silurian miospores (cryptospores and trilete spores) from Gotland, Sweden". Review of Palaeobotany and Palynology. 162 (4): 577–590. doi:10.1016/j.revpalbo.2010.07.006.
  19. ^ Kump, L. R.; Pavlov, A.; Arthur, M. A. (2005). "Massive release of hydrogen sulfide to the surface ocean and atmosphere during intervals of oceanic anoxia". Geology. 33 (5): 397. Bibcode:2005Geo....33..397K. doi:10.1130/G21295.1.
  20. ^ Butterfield, N. J. (2009). "Oxygen, animals and oceanic ventilation: An alternative view". Geobiology. 7 (1): 1–7. doi:10.1111/j.1472-4669.2009.00188.x. PMID 19200141.
  21. ^ Steemans, P.; Herisse, L.; Melvin, J.; Miller, A.; Paris, F.; Verniers, J.; Wellman, H. (אפר' 2009). "Origin and Radiation of the Earliest Vascular Land Plants". Science. 324 (5925): 353. Bibcode:2009Sci...324..353S. doi:10.1126/science.1169659. ISSN 0036-8075. PMID 19372423. {{cite journal}}: (עזרה)
  22. ^ Rubinstein, Claudia; Vajda, Vivi (2019). "Baltica cradle of early land plants? Oldest record of trilete spores and diverse cryptospore assemblages; evidence from Ordovician successions of Sweden". GFF (Journal of the Geological Society of Sweden). 141 (3): 181–190. doi:10.1080/11035897.2019.1636860.
  23. ^ 1 2 3 Gray, J.; Chaloner, W. G.; Westoll, T. S. (1985). "The Microfossil Record of Early Land Plants: Advances in Understanding of Early Terrestrialization, 1970–1984". Philosophical Transactions of the Royal Society B. 309 (1138): 167–195. Bibcode:1985RSPTB.309..167G. doi:10.1098/rstb.1985.0077. JSTOR 2396358.
  24. ^ Tomescu, A. M. F. (2006). Wetlands before tracheophytes: Thalloid terrestrial communities of the Early Silurian Passage Creek biota (Virginia) (PDF). Wetlands Through Time. doi:10.1130/2006.2399(02). ISBN 9780813723990. נבדק ב-2014-05-28.
  25. ^ Tomescu, A. M. F.; Honegger, R.; Rothwell, G. W. (2008). "Earliest fossil record of bacterial–cyanobacterial mat consortia: the early Silurian Passage Creek biota (440 Ma, Virginia, USA)". Geobiology. 6 (2): 120–124. doi:10.1111/j.1472-4669.2007.00143.x. PMID 18380874.
  26. ^ "First Land Plants and Fungi Changed Earth's Climate, Paving the Way for Explosive Evolution of Land Animals, New Gene Study Suggest". science.psu.edu. אורכב מ-המקור ב-15 בדצמבר 2019. נבדק ב-9 באפריל 2018. {{cite web}}: (עזרה)
  27. ^ Žárský, J.; Žárský, V.; Hanáček, M.; Žárský, V. (2022-01-27). "Cryogenian Glacial Habitats as a Plant Terrestrialisation Cradle – The Origin of the Anydrophytes and Zygnematophyceae Split". Frontiers in Plant Science. Frontiers. 12: 735020. doi:10.3389/fpls.2021.735020. ISSN 1664-462X. PMC 8829067. PMID 35154170.
  28. ^ Kump, Leo R. (2008-01-16). "The rise of atmospheric oxygen". Nature. 451 (7176): 277–278. Bibcode:2008Natur.451..277K. doi:10.1038/nature06587. PMID 18202642.
  29. ^ Glasspool, IJ; Edwards, D; Axe, L (2004). "Charcoal in the Silurian as evidence for the earliest wildfire". Geology. 32 (5): 381–383. Bibcode:2004Geo....32..381G. doi:10.1130/G20363.1.
  30. ^ Bernstein, H; Byers, GS; Michod, RE (1981). "Evolution of sexual reproduction: Importance of DNA repair, complementation, and variation". The American Naturalist. 117 (4): 537–549. doi:10.1086/283734.
  31. ^ Michod, RE; Gayley, TW (1992). "Masking of mutations and the evolution of sex". The American Naturalist. 139 (4): 706–734. doi:10.1086/285354.
  32. ^ Szövényi, Péter; Ricca, Mariana; Hock, Zsófia; Shaw, Jonathan A.; Shimizu, Kentaro K. & Wagner, Andreas (2013). "Selection is no more efficient in haploid than in diploid life stages of an angiosperm and a moss". Molecular Biology and Evolution. 30 (8): 1929–39. doi:10.1093/molbev/mst095. PMID 23686659.
  33. ^ 1 2 3 4 Boyce, C. K. (2008). "How green was Cooksonia? The importance of size in understanding the early evolution of physiology in the vascular plant lineage". Paleobiology. 34 (2): 179–194. doi:10.1666/0094-8373(2008)034[0179:HGWCTI]2.0.CO;2. ISSN 0094-8373.
  34. ^ Kerp, H.; Trewin, N.H.; Hass, H. (2004). "New gametophytes from the Early Devonian Rhynie chert". Transactions of the Royal Society of Edinburgh. 94 (4): 411–428. doi:10.1017/s026359330000078x.
  35. ^ Taylor, T.N.; Kerp, H.; Hass, H. (2005). "Life history biology of early land plants: deciphering the gametophyte phase". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 102 (16): 5892–5897. Bibcode:2005PNAS..102.5892T. doi:10.1073/pnas.0501985102. PMC 556298. PMID 15809414.
  36. ^ Holloway, John E. (1939). "The gametophyte, embryo, and young rhizome of Psilotum triquetrum (Swartz)". Annals of Botany. 3 (2): 313–336. doi:10.1093/oxfordjournals.aob.a085063.
  37. ^ Kidston, R.; Lang, W.H. (1920), "On Old Red Sandstone plants showing structure, from the Rhynie Chert Bed, Aberdeenshire. Part II. Additional notes on Rhynia gwynne-vaughani, Kidston and Lang; with descriptions of Rhynia major, n.sp. and Hornea lignieri, n.g., n.sp", Transactions of the Royal Society of Edinburgh, 52 (3): 603–627, doi:10.1017/s0080456800004488
  38. ^ Remy, W.; Taylor, T.N.; Hass, H.; Kerp, H. (1994). "4 hundred million year old vesicular-arbuscular mycorrhizae". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 91 (25): 11841–11843. Bibcode:1994PNAS...9111841R. doi:10.1073/pnas.91.25.11841. PMC 45331. PMID 11607500.
  39. ^ Schüßler, A.; et al. (2001). "A new fungal phylum, the Glomeromycota: phylogeny and evolution". Mycol. Res. 105 (12): 1416. doi:10.1017/S0953756201005196.
  40. ^ 1 2 Smith, Sally E.; Read, David J. (2008). Mycorrhizal symbiosis (3 ed.). Academic Press. ISBN 9780123705266.
  41. ^ Simon, L.; Bousquet, J.; Lévesque, R.C.; Lalonde, M. (1993). "Origin and diversification of endomycorrhizal fungi and coincidence with vascular land plants". Nature. 363 (6424): 67–69. Bibcode:1993Natur.363...67S. doi:10.1038/363067a0.
  42. ^ Simon, L.; Bousquet, J.; Lévesque, R. C.; Lalonde, M. (1993). "Origin and diversification of endomycorrhizal fungi and coincidence with vascular land plants". Nature. 363 (6424): 67–69. Bibcode:1993Natur.363...67S. doi:10.1038/363067a0.
  43. ^ Humphreys, C. P.; Franks, P. J.; Rees, M.; Bidartondo, M. I.; Leake, J. R.; Beerling, D. J. (2010). "Mutualistic mycorrhiza-like symbiosis in the most ancient group of land plants". Nature Communications. 1 (8): 103. Bibcode:2010NatCo...1E.103H. doi:10.1038/ncomms1105. PMID 21045821.
  44. ^ Brundrett, M. C. (2002). "Coevolution of roots and mycorrhizas of land plants". New Phytologist. 154 (2): 275–304. doi:10.1046/j.1469-8137.2002.00397.x. PMID 33873429.
  45. ^ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 Sperry, J. S. (2003). "Evolution of Water Transport and Xylem Structure". International Journal of Plant Sciences. 164 (3): S115–S127. doi:10.1086/368398. JSTOR 3691719.
  46. ^ 1 2 3 4 Raven, John (1977). "The evolution of vascular land plants in relation to supracellular transport processes". Advances in Botanical Research. 1977: 153–219. doi:10.1016/S0065-2296(08)60361-4. ISBN 9780120059058.
  47. ^ Qiu, Y.L.; Li, L.; Wang, B.; Chen, Z.; Knoop, V.; Groth-malonek, M.; Dombrovska, O.; Lee, J.; Kent, L.; Rest, J.; et al. (2006). "The deepest divergences in land plants inferred from phylogenomic evidence". Proceedings of the National Academy of Sciences. 103 (42): 15511–6. Bibcode:2006PNAS..10315511Q. doi:10.1073/pnas.0603335103. PMC 1622854. PMID 17030812.
  48. ^ Edwards, D.; Davies, K.L.; Axe, L. (1992). "A vascular conducting strand in the early land plant Cooksonia". Nature. 357 (6380): 683–685. Bibcode:1992Natur.357..683E. doi:10.1038/357683a0.
  49. ^ Niklas, K. J.; Smocovitis, V. (1983). "Evidence for a Conducting Strand in Early Silurian (Llandoverian) Plants: Implications for the Evolution of the Land Plants". Paleobiology. 9 (2): 126–137. doi:10.1017/S009483730000751X. JSTOR 2400461.
  50. ^ 1 2 3 4 5 Niklas, K. J. (1985). "The Evolution of Tracheid Diameter in Early Vascular Plants and Its Implications on the Hydraulic Conductance of the Primary Xylem Strand". Evolution. 39 (5): 1110–1122. doi:10.2307/2408738. JSTOR 2408738. PMID 28561493.
  51. ^ Niklas, K.; Pratt, L. (1980). "Evidence for lignin-like constituents in Early Silurian (Llandoverian) plant fossils". Science. 209 (4454): 396–397. Bibcode:1980Sci...209..396N. doi:10.1126/science.209.4454.396. PMID 17747811.
  52. ^ Pittermann J.; Sperry J.S.; Hacke U.G.; Wheeler J.K.; Sikkema E.H. (בדצמבר 2005). "Torus-Margo Pits Help Conifers Compete with Angiosperms". Science Magazine. 310 (5756): 1924. doi:10.1126/science.1120479. PMID 16373568. {{cite journal}}: (עזרה)
  53. ^ Why Christmas trees are not extinct
  54. ^ Kenrick, Paul (2001). "Turning over a new leaf". Nature. 410 (6826): 309–310. Bibcode:2001 Natur.410..309K. doi:10.1038/35066649. PMID 11268183. S2CID 4335355.
  55. ^ 1 2 Crane, P.R.; Kenrick, P. (1997). "Diverted development of reproductive organs: A source of morphological innovation in land plants". Plant Systematics and Evolution. 206 (1): 161–174. doi:10.1007/BF00987946. S2CID 23626358.
  56. ^ Hagemann, W. 1976. Sind Farne Kormophyten? Eine Alternative zur Telomtheorie. Plant Systematics and Evolution 124: 251–277.
  57. ^ Hagemann, W (1999). "Towards an organismic concept of land plants: the marginal blastozone and the development of the vegetation body of selected frondose gametophytes of liverworts and ferns". Plant Systematics and Evolution. 216 (1–2): 81–133. doi:10.1007/bf00985102.
  58. ^ Sattler, R (1992). "Process morphology: structural dynamics in development and evolution". Canadian Journal of Botany. 70 (4): 708–714. doi:10.1139/b92-091.
  59. ^ Sattler, R. 1998. On the origin of symmetry, branching and phyllotaxis in land plants. In: R.V. Jean and D. Barabé (eds) Symmetry in Plants. World Scientific, Singapore, pp. 775-793.
  60. ^ James, P.J. (2009). "'Tree and Leaf': A different angle". The Linnean. 25: 17.
  61. ^ Kotyk, ME; Basinger, JF; Gensel, PG; de Freitas, TA (2002). "Morphologically complex plant macrofossils from the late Silurian of arctic Canada". American Journal of Botany. 89 (6): 1004–1013. doi:10.3732/ajb.89.6.1004. PMID 21665700.
  62. ^ Stewart, W.N.; Rothwell, G.W. (1993). Paleobotany and the evolution of plants (2 ed.). Cambridge University Press. מסת"ב 978-0-521-23315-6.
  63. ^ Rickards, R.B. (2000). "The age of the earliest club mosses: the Silurian Baragwanathia flora in Victoria, Australia" (abstract). Geological Magazine. 137 (2): 207–209. Bibcode:2000GeoM..137..207R. doi:10.1017/S0016756800003800. S2CID 131287538. Retrieved 2007-10-25.
  64. ^ Kaplan, D.R. (2001). "The Science of Plant Morphology: Definition, History, and Role in Modern Biology". American Journal of Botany. 88 (10): 1711–1741. doi:10.2307/3558347. JSTOR 3558347. PMID 21669604.
  65. ^ Taylor, T.N.; Hass, H.; Kerp, H.; Krings, M.; Hanlin, R.T. (2005). "Perithecial ascomycetes from the 400 million year old Rhynie chert: an example of ancestral polymorphism". Mycologia. 97 (1): 269–285. doi:10.3852/mycologia.97.1.269. hdl:1808/16786. PMID 16389979.
  66. ^ Boyce, C.K.; Knoll, A.H. (2002). "Evolution of developmental potential and the multiple independent origins of leaves in Paleozoic vascular plants". Paleobiology. 28 (1): 70–100. doi:10.1666/0094-8373(2002)028<0070:EODPAT>2.0.CO;2. ISSN 0094-8373. S2CID 1650492.
  67. ^ יעל וגנר, איך שורשי הצמחים מתפצלים?, במדור "שאל את המומחה" באתר של מכון דוידסון לחינוך מדעי, 11 בינואר, 2023
  68. ^ Kaplan, D.R. (2001). "The Science of Plant Morphology: Definition, History, and Role in Modern Biology". American Journal of Botany. 88 (10): 1711–1741. doi:10.2307/3558347. JSTOR 3558347. PMID 21669604.
  69. ^ Boyce, C.K.; Knoll, A.H. (2002). "Evolution of developmental potential and the multiple independent origins of leaves in Paleozoic vascular plants". Paleobiology. 28 (1): 70–100. doi:10.1666/0094-8373(2002)028<0070:EODPAT>2.0.CO;2. ISSN 0094-8373. S2CID 1650492.
  70. ^ Hao, S.; Beck, C.B.; Deming, W. (2003). "Structure of the Earliest Leaves: Adaptations to High Concentrations of Atmospheric CO2". International Journal of Plant Sciences. 164 (1): 71–75. doi:10.1086/344557. S2CID 84741832.
  71. ^ Berner, R.A.; Kothavala, Z. (2001). "Geocarb III: A Revised Model of Atmospheric CO2 over Phanerozoic Time". American Journal of Science. 301 (2): 182–204. Bibcode:2001AmJS..301..182B. CiteSeerX 10.1.1.393.582. doi:10.2475/ajs.301.2.182. Archived from the original (abstract) on 2009-01-29. Retrieved 2008-04-07.
  72. ^ Beerling D.; Osborne, C. P.; Chaloner, W. G. (2001). "Evolution of leaf-form in land plants linked to atmospheric CO2 decline in the Late Palaeozoic era". Nature. 410 (6826): 352–354. Bibcode:2001Natur.410..352B. doi:10.1038/35066546. PMID 11268207. S2CID 4386118.
  73. ^ Kaplan, D.R. (2001). "The Science of Plant Morphology: Definition, History, and Role in Modern Biology". American Journal of Botany. 88 (10): 1711–1741. doi:10.2307/3558347. JSTOR 3558347. PMID 21669604.
  74. ^ Taylor, T.N.; Taylor, E.L. (1993). "The biology and evolution of fossil plants".
  75. ^ Shellito, C.J.; Sloan, L.C. (2006). "Reconstructing a lost Eocene paradise: Part I. Simulating the change in global floral distribution at the initial Eocene thermal maximum". Global and Planetary Change. 50 (1–2): 1–17. doi:10.1016/j.gloplacha.2005.08.001.
  76. ^ Aerts, R. (1995). "The advantages of being evergreen". Trends in Ecology & Evolution. 10 (10): 402–407. doi:10.1016/S0169-5347(00)89156-9. PMID 21237084.
  77. ^ Labandeira, C.C.; Dilcher, D.L.; Davis, D.R.; Wagner, D.L. (1994). "Ninety-seven million years of angiosperm-insect association: paleobiological insights into the meaning of coevolution". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 91 (25): 12278–12282. Bibcode:1994PNAS...9112278L. doi:10.1073/pnas.91.25.12278. PMC 45420. PMID 11607501.
  78. ^ טייגה בנשיונל ג'אוגרפיק - Stanley, Morgan (9 June 2011). "Taiga". National Geographic. Retrieved 2021-04-27.
  79. ^ Brown V; et al. (1991). "Herbivory and the Evolution of Leaf Size and Shape". Philosophical Transactions of the Royal Society B. 333 (1267): 265–272. doi:10.1098/rstb.1991.0076.
  80. ^ Harrison C. J.; et al. (2005). "Independent recruitment of a conserved developmental mechanism during leaf evolution". Nature. 434 (7032): 509–514. Bibcode:2005Natur.434..509H. doi:10.1038/nature03410. PMID 15791256. S2CID 4335275.
  81. ^ Jackson D.; Hake S. (1999). "Control of Phyllotaxy in Maize by the ABPHYL1 Gene". Development. 126 (2): 315–323. doi:10.1242/dev.126.2.315. PMID 9847245.
  82. ^ Cronk Q. (2001). "Plant evolution and development in a post-genomic context". Nature Reviews Genetics. 2 (8): 607–619. doi:10.1038/35084556. PMID 11483985. S2CID 22929939.