ויקיפדיה

שרידיות באדם

בהקשר של האבולוציה האנושית, שרידיות (vestigiality) אנושית כרוכה באותם מרכיבים פיזיים או התנהגותיים הקיימים בבני אדם שאיבדו את כל או את רוב התפקוד המקורי שלהם לאורך האבולוציה. למרות שמבנים הנקראים שרידיים נראים לעיתים קרובות חסרי תפקוד, מבנה שרידי עשוי לשמור על פונקציות פחותות או לפתח פונקציות שוליות חדשות. במקרים מסוימים, למבנים שזוהו פעם כשרידיים פשוט היה תפקיד לא מוכר. איברים שרידיים נקראים לפעמים איברים ראשוניים.[1] מאפיינים אנושיים רבים נמצאים גם אצל פרימטים אחרים ובעלי חיים קרובים.

השרירים המחוברים לאוזניים של האדם אינם מתפתחים מספיק כדי לקבל את אותה ניידות שישנה לקופים. החצים מציגים את המבנה השרידי שנקרא פקעת דרווין.

היסטוריה של המושג

עריכה

צ'ארלס דרווין מנה מספר מאפיינים אנושיים משוערים, שאותם כינה ראשוניים, בספרו "מוצא האדם" (1871). אלה כללו את שרירי האוזן; שיני בינה; התוספתן; עצם הזנב; שיער גוף; והקפל למחצה בזווית העין. דרווין גם העיר על האופי הספורדי של מאפיינים שרידיים רבים, במיוחד שרירים.[2][3]

ב-1893 פרסם רוברט וידרסהיים את "מבנה האדם", ספר על האנטומיה של האדם והרלוונטיות שלו להיסטוריה האבולוציונית של האדם. ספר זה הכיל רשימה של 86 איברים אנושיים שנחשבו לשרידיים, או כפי שהסביר וידרסהיים עצמו: "איברים שהפכו לחלוטין או חלקית לחסרי תפקוד, חלקם מופיעים בעובר לבדו, אחרים נמצאים במהלך החיים באופן קבוע או בלתי קבוע. לרוב איברים. מה שניתן לכנותו בצדק וסטיגיאלי."[4] הרשימה שלו של איברים שרידיים כביכול כללה רבות מהדוגמאות בדף זה, כמו גם אחרות שנחשבו אז בטעות כשרידיות, כגון בלוטת האצטרובל, בלוטת התימוס ובלוטת יותרת המוח. חלק מהאיברים הללו שאיבדו את התפקודים הברורים והמקוריים שלהם, התברר מאוחר יותר כבעלי תפקודים שלא הוכרו לפני המאה ה-20.[5][6] לדוגמה:

  • תפקידו של האצטרובל בוויסות הקצב הצירקדי (במאה ה-19 עדיין לא היה ידוע לא תפקידו ואפילו לא קיומו של מלטונין);
  • גילוי תפקידו של התימוס במערכת החיסונית קרה רק באמצע המאה ה-20;
  • יותרת המוח וההיפותלמוס עם ההורמונים הרבים והמגוונים שלהם היו רחוקים מלהיות מובנים, שלא לדבר על המורכבות של יחסי הגומלין ביניהם.

שרידיות אנטומית

עריכה

תוספתן

עריכה
 
המעי העקום, המעי העיוור והמעי הגס של ארנב, המציגים את התוספתן על המעי העיוור בתפקוד מלא
 
התוספתן האנושי על המעי הגס

פעם האמינו שהתוספתן הוא שריד של איבר מיותר בבני אדם מודרניים, שבאבות הקדמונים של האדם היו לו תפקידי עיכול, בדיוק כפי המצב היום במינים קיימים שבהם פלורת המעי מפרקת תאית וחומרים צמחיים בלתי ניתנים לעיכול אחרים.[7] תפיסה זו השתנתה במהלך העשורים האחרונים,[8] כאשר מחקרים הראו כי התוספתן עשוי לשרת מטרה חשובה. בפרט, הוא עשוי לשמש כמאגר לחיידקי מעיים מועילים. דרך אחת שמוצעת לכך היא שהתוספתן מאפשר לחיידקי המעי להתבסס מחדש במעי הגס במהלך החלמה משלשולים או מחלות אחרות.[9]

לחלק מבעלי חיים אוכלי עשב, כגון ארנבות, יש תוספתן ומעי עיוור שכנראה נושאים טלאי רקמות עם תפקודים חיסוניים, ועשויים להיות חשובים גם בשמירה על הרכב פלורת המעיים. עם זאת, נראה שאין לתוספתן תפקוד עיכול רב, אם בכלל, והוא לא קיים אצל חלק מאוכלי העשב, אפילו כאלה עם מעי עיוור גדול.[10] עם זאת, כפי שמוצג בתמונות המצורפות, התוספתן האנושי בדרך כלל דומה לגודלו של תוספתן הארנב, אם כי המעי העיוור מצטמצם לבליטה בודדת במקום בו מתרוקן המעי העקום לתוך המעי הגס.[11] לחלק מבעלי החיים הטורפים עשויים להיות גם תוספתנים, אך לעיתים רחוקות יש להם יותר מאשר מעי עיוור שרידי.[12] בהתאם לאפשרות של איברים שרידיים לפתח פונקציות חדשות, מחקרים מסוימים מצביעים על כך שהתוספתן עשויה להגן מפני אובדן של חיידקים סימביוטיים המסייעים בעיכול, אם כי לא סביר שזו תהיה פונקציה חדשה, בהתחשב בנוכחותם של תוספתנים אצל אוכלי עשב רבים.[13][14] אוכלוסיות חיידקי המעי המתבצרות בתוספתן עשויות לתמוך בשיקום מהיר של פלורת המעי הגס לאחר מחלה, הרעלה או לאחר שטיפול אנטיביוטי מדלדל או גורם בדרך אחרת לשינויים מזיקים לאוכלוסיית החיידקים של המעי הגס.[15]

מחקר משנת 2013, לעומת זאת, מפריך את הרעיון של קשר הפוך בין גודל המעי הגס לבין גודל ונוכחות התוספתן. הוא קיים באופן נרחב באאוארכונטוגליריים (מחלקת-על של יונקים הכולל מכרסמים, לגומורפים ופרימטים) וגם התפתח באופן עצמאי בחיות הכיס, ויונקי הביב, והוא מגוון מאוד בגודל ובצורה, מה שיכול להצביע על כך שהוא אינו שריד. חוקרים מסיקים כי לתוספתן יש את היכולת להגן על חיידקים טובים במעיים. כך, כאשר המעי מושפע מהתקף של שלשול או מחלה אחרת המנקה את המעיים, החיידקים הטובים בתוספתן יכולים לאכלס מחדש את מערכת העיכול ולשמור על בריאות האדם.[16]

עצם העוקץ

עריכה

עצם העוקץ, או עצם הזנב, היא שריד של זנב אבוד.[17] לכל היונקים יש זנב בשלב מסוים בהתפתחותם; בבני אדם, הוא קיים לתקופה של 4 שבועות, בשלבים 14 עד 22 של העובר האנושי.[18] זנב זה בולט בעיקר בעוברים אנושיים בני 31–35 ימים.[19] עצם הזנב, הממוקמת בקצה עמוד השדרה, איבדה את תפקידה המקורי בסיוע לשיווי משקל וניידות, אם כי היא עדיין משרתת כמה פונקציות משניות, כמו היותה נקודת חיבור לשרירים, מה שמסביר מדוע היא לא התדרדרה עוד יותר.

במקרים נדירים, פגם מולד גורם למבנה קצר דמוי זנב בלידה. 23 מקרים של תינוקות אנושיים שנולדו עם מבנה כזה דווחו בספרות הרפואית מאז 1884.[20][21] במקרים נדירים כגון אלה, עמוד השדרה והגולגולת נקבעו תקינים לחלוטין. החריגה היחידה הייתה זו של זנב באורך של כשנים עשר סנטימטרים. זנבות אלה, למרות שאין להם השפעה מזיקה, הוסרו כמעט תמיד בניתוח.[22]

שיני בינה

עריכה

שיני בינה הן שיניים טוחנות שלישיות שאבות האדם השתמשו בהן כדי לעזור בשחיקת רקמת הצמח. ההנחה המקובלת היא שלגולגולות של אבות האדם היו לסתות גדולות יותר עם יותר שיניים, אשר שימשו אולי כדי לעזור ללעוס עלווה כדי לפצות על היעדר יכולת לעכל ביעילות את התאית המרכיבה את דופן תא הצמח. ככל שהדיאטות האנושיות השתנו, לסתות קטנות יותר נבררו באופן טבעי, אך הטוחנות השלישיות, או "שיני הבינה", עדיין מתפתחות בדרך כלל בפי האדם.[23]

אי התפתחות של שיני בינה באוכלוסיות אנושיות נעה מאפס אצל האבוריג'ינים הטסמניים לכמעט 100% אצל מקסיקנים ילידים.[24] ההבדל קשור לגן PAX9 (ואולי גם לגנים אחרים).[25]

איבר יעקובסון

עריכה

בבעלי חיים מסוימים, איבר יעקובסון הוא חלק מחוש ריח שני, נפרד לחלוטין, המכונה מערכת ריח העזר ומשמש לזיהוי פרומונים. מחקרים רבים בוצעו כדי למצוא אם יש נוכחות ממשית של איבר יעקובסון בבני אדם בוגרים. מחקר אחד העריך כי לכ-92% מהנבדקים שלהם שלא עברו ניתוח מחיצה היה לפחות איבר יעקובסון אחד שלם.[26] מחקר אחר, לעומת זאת, הצהיר שאיבר יעקובסון נעלם במהלך התפתחות העובר כפי שקורה אצל פרימטים מסוימים.[27][28] מחקר שלישי מצא עדויות לאיבר יעקובסון ב-13 מתוך 22 גופות (59.1%) וב-22 מתוך 78 חולים חיים (28.2%).[29] בהתחשב בממצאים אלה, כמה מדענים טענו כי קיים איבר יעקובסון אצל בני אדם בוגרים.[30][31] עם זאת, רוב החוקרים ביקשו לזהות את הפתח של איבר יעקובסון בבני אדם, במקום לזהות את מבנה האפיתל הצינורי עצמו.[32] לפיכך נטען כי מחקרים כאלה, תוך שימוש בשיטות תצפית מקרוסקופיות, זיהו רקמות אחרות בתור איבר יעקובסון.[33]

בין מחקרים המשתמשים בשיטות מיקרואנטומיות, אין עדויות מדווחות לכך שלבני אדם יש נוירונים תחושתיים פעילים כמו אלה באיברי יעקובסון מתפקדים של בעלי חיים אחרים.[33][34] יתר על כן, אין עד כה ראיות המצביעות על קיומם של קשרים עצביים ואקסונים בין תאי קולטן תחושתיים הקיימים באיבר יעקובסון האנושי הבוגר ובין המוח.[35] כמו כן, אין ראיות לפקעת ריח עזר כלשהי בבני אדם בוגרים,[33] והגנים המרכזיים המעורבים בתפקוד איבר יעקובסון ביונקים אחרים הפכו לפסאודוגנים בבני אדם. לכן, בעוד נוכחותו של מבנה בבני אדם בוגרים נתונה לוויכוח, סקירה של הספרות המדעית הגיעה למסקנה, "רוב העוסקים בתחום [...] ספקנים לגבי הסבירות של איבר יעקובסון פונקציונלי בבני אדם בוגרים על פי המממצא העדכני."[36]

אוזן

עריכה

לאוזניים של קוף מקוק ושל רוב הקופים האחרים יש שרירים הרבה יותר מפותחים מאלה של בני אדם, ולכן יש להם את היכולת להזיז את אוזניהם כדי לשמוע טוב יותר איומים פוטנציאליים.[37] לבני אדם ולפרימטים אחרים כמו האורנגאוטן והשימפנזה יש שרירי אוזניים מינימליים ולא מתפקדים, אך עדיין גדולים מספיק כדי שניתן יהיה לזהותם.[7] שריר המחובר לאוזן שאינו יכול להזיז את האוזן, מכל סיבה שהיא, כבר לא ניתן לומר שיש לו תפקיד ביולוגי. בבני אדם קיימת שונות בשרירים אלו, כך שחלק מהאנשים מסוגלים להזיז את אוזניהם לכיוונים שונים, ויכול להיות שאחרים יזכו בתנועה כזו על ידי ניסויים חוזרים ונשנים.[7][38] אצל פרימטים כאלה, חוסר היכולת להזיז את האוזן מפצה בעיקר על ידי היכולת לסובב את הראש במישור אופקי, יכולת שאינה משותפת לרוב הקופים - פונקציה שסופקה פעם על ידי מבנה אחד מוחלפת כעת באחר.[39]

המבנה החיצוני של האוזן מראה גם כמה מאפיינים שרידיים, כמו הצומת או הנקודה על סליל האוזן המכונה פקעת דרווין, שנמצאת בכ-10% מהאוכלוסייה.

עין

עריכה

קמט הלחמית הסהרוני (אנ') הוא קפל קטן של רקמה בפינה הפנימית של העין. זהו שריד של הקרום הממצמץ, או העפעף השלישי, איבר שמתפקד במלואו אצל כמה מינים אחרים של יונקים. השרירים הקשורים אליו הם גם שרידיים.[7] רק מין אחד של פרימטים, פוטו זהוב, ידוע כבעל עפעף שלישי מתפקד.[40]

איברי המין

עריכה

מבנים שרידיים אנושיים כוללים שאריות אמבריולוגיות ששימשו פעם תפקיד במהלך ההתפתחות, כמו הטבור, ומבנים מקבילים בין זכרים ונקבות. למשל, גם גברים נולדים עם שתי פטמות, שלא ידוע כממלאות תפקיד בהשוואה לנשים.[41] בכל הנוגע להתפתחות איברי המין, לאיברי המין הפנימיים והחיצוניים של עוברים זכרים ונקבות יש את היכולת להפוך באופן מלא או חלקי לאיבר המין של המין הביולוגי השני, אם הם נחשפים לחוסר/שפע-יתר של אנדרוגנים או לגן SRY במהלך התפתחות העובר.[42][43]

בתקופה המודרנית, יש מחלוקת האם העורלה היא מבנה חיוני או שרידי.[44] בשנת 1949, הרופא הבריטי דאגלס גיידנר ציין כי העורלה ממלאת תפקיד מגן חשוב ביילודים. הוא כתב, "לעיתים קרובות נאמר כי העורלה הוא מבנה שרידי נטול תפקוד [...] עם זאת, נראה שאין זה מקרי שבמהלך השנים שבהן הילד אינו שולט בצרכיו, העטרה מכוסה לחלוטין על ידי העורלה, שכן, ללא הגנה זו, העטרה הופכת להיות רגישה לפציעה ממגע עם בגדים או חיתולים מלוכלכים."[44] במהלך האקט הפיזי של יחסי מין, העורלה מפחיתה את החיכוך, מה שיכול להפחית את הצורך במקורות סיכה נוספים.[44] "עם זאת, ישנם חוקרים רפואיים שטוענים כי גברים נימולים נהנים ממין בסדר גמור וכי לאור מחקרים אחרונים על הדבקה בנגיף HIV, העורלה גורמת ליותר צרות ממה שהיא שווה".[44] שטח העורלה החיצונית הוא בין 7 ל-100 סמ"ר,[45] והעורלה הפנימית נמדדת בין 18 ל-68 סמ"ר,[46] שהוא טווח רחב. לגבי מבנים שרידיים, כתב צ'ארלס דרווין, "איבר, כאשר הוא הופך חסר תועלת, עשוי בהחלט להיות משתנה, שכן לא ניתן למתן את הווריאציות שלו על ידי ברירה טבעית."[47]

שרירים

עריכה

מספר שרירים בגוף האדם נחשבים לשרידים, בין אם מעצם היותם מופחתים מאוד בגודלם בהשוואה לשרירים הומולוגיים במינים אחרים, על ידי הפיכתם לגידיים בעיקרם, או בשל היותם משתנים מאוד בתדירותם בתוך או בין אוכלוסיות אנושיות.

ראש

עריכה

האוקסיפיטליס מינור הוא שריר בחלק האחורי של הראש אשר בדרך כלל מצטרף לשרירי האוזן. שריר זה הוא ספורדי מאוד בתדירות - קיים תמיד במלזים, קיים ב-56% מהאפריקאים, 50% מהיפנים ו-36% מהאירופאים, ואינו קיים באנשי ה-קויקוי של דרום-מערב אפריקה ובמלנזיים.[48] שרירים קטנים אחרים בראש הקשורים לאזור העורף ולקומפלקס השרירים הפוסט-אוריקולרי משתנים לרוב בתדירותם.[49]

פנים

עריכה

בבעלי חיים ירודים רבים, השפה העליונה ואזור הסינוס קשורים לשפם המשרת תפקיד חושי. בבני אדם, השפמים הללו אינם קיימים, אך עדיין ישנם מקרים ספורדיים שבהם ניתן למצוא אלמנטים של שרירי השפם הללו. בהתבסס על מחקרים היסטולוגיים של השפתיים העליונות של 20 גופות, נמצא שמבנים הדומים לשרירים כאלה היו קיימים ב-35% מהדגימות.[50]

זרוע

עריכה

שריר הכף הארוך נראה כגיד קטן בין שריר כופף שורש היד החישורי לשריר כופף שורש היד הגומדי, אם כי הוא לא תמיד קיים. השריר נעדר בכ-14% מהאוכלוסייה, אולם הדבר משתנה מאוד עם המוצא האתני. מאמינים ששריר זה השתתף באופן פעיל בתנועת הפרימטים, אך כרגע אין לו תפקיד, מכיוון שהוא אינו מספק יותר כוח אחיזה.[51] מחקר אחד הראה כי השכיחות של שריר הכף הארוך ב-500 חולים הודים היא 17.2% (8% דו-צדדית ו-9.2% חד-צדדית).[52] שריר הכף הארוך הוא מקור פופולרי לחומר גיד להשתלות, ומחקרים שנעשו בעקבות השתלות כאלו הראו שלהיעדרו בעקבות לקיחתו להשתלה אין השפעה ניכרת על חוזק האחיזה.[53]

שריר ה-levator claviculae (אנ') במשולש האחורי של הצוואר הוא שריר הקיים רק אצל 2-3% מכלל האנשים[54] אך קיים כמעט תמיד ברוב מיני היונקים, כולל גיבונים ואורנגאוטן.[55]

פלג גוף עליון

עריכה

שריר הפירמידליס של הבטן הוא שריר קטן ומשולש, קדמי לשריר הבטן הישר, ונמצא במעטפת הישר. הוא נעדר אצל 20% מבני האדם, וכאשר הוא נעדר, הקצה התחתון של פי הטבעת גדל באופן פרופורציונלי. מחקרים אנטומיים מצביעים על כך שהכוחות הנוצרים על ידי שרירי הפירמידליס קטנים יחסית.[56]

לשריר הגב הרחיב יש כמה וריאציות ספורדיות. וריאנט מסוים אחד הוא קיומו של השריר dorsoepitrochlearis שהוא שריר העובר מהגיד של שריר הגב הרחיב לראש הארוך של שריר הזרוע התלת ראשי. הוא בולט בשל אופיו המפותח בקופים ובקופים אחרים, שם הוא שריר מטפס חשוב, כלומר ה-dorsoepitrochlearis brachii.[57][58] שריר זה נמצא אצל כ-5% מבני האדם.[59]

רגל

עריכה

שריר הפלנטריס מורכב מבטן שריר דקה וגיד דק וארוך. אורכה של בטן השריר כ-5–10 סנטימטרים, והיא נעדרת ב-7-10% מאוכלוסיית האדם. יש לו פונקציונליות חלשה מסוימת בהנעת הברך והקרסול, אך בדרך כלל נחשב למיותר ומשמש לעיתים קרובות כמקור לגיד להשתלות. הגיד הארוך והדק של הפלנטריס נקרא בהומור "העצב של הסטודנט הטרי", מכיוון שלעיתים קרובות הוא מזוהה בטעות כעצב על ידי סטודנטים חדשים לרפואה.

לשון

עריכה

דוגמה נוספת לשרידיות אנושית מתרחשת בלשון, במיוחד בשריר הכונדרוגלוסוס. במחקר מורפולוגי של 100 גופות יפניות, נמצא כי 86% מהסיבים שזוהו היו מוצקים וארוזים בצורה המתאימה כדי להקל על הדיבור והלעיסה. שאר 14% הסיבים היו קצרים, דקים ודלילים - כמעט חסרי תועלת, ולכן הגיעו למסקנה שהם ממקור שרידי.[60]

שדיים

עריכה

פטמות או שדיים מיותרים מופיעים לפעמים לאורך קווי החלב של בני אדם, ומופיעים כשריד של אבות יונקים שהיו ברשותם יותר משתי פטמות או שדיים.[61][62] דו"ח משנת 2021 הראה שכל הצעירים והצעירות הבריאים שהשתתפו במחקר אנטומי של החלק הקדמי של הגוף הציגו 8 זוגות של תלוליות שומן מוקדיות הרצות לאורך רכסי החלב העובריים מבית השחי ועד לירכיים הפנימיות העליונות. אלה היו תמיד ממוקמים באותם אתרים אנטומיים יחסיים - מקבילים למוקדי השדיים ביונקים שליה אחרים - ולעיתים קרובות היו להם שומות דמויות פטמות או שערות נוספות הממוקמות על גבי התלוליות. לכן, בולטות שומניות מוקדיות בחזיתות הגו אנושיים מייצגות כנראה שרשראות של שדיים שרידיים המורכבים משומן שד ראשוני.[63]

שרידיות התנהגותית

עריכה

בני אדם גם נושאים כמה התנהגויות ורפלקסים שרידיים.[64]

עור ברווז

עריכה
 
עור ברווז הוא דוגמה לתגובה אנושית שרידית ללחץ.

היווצרות עור ברווז בבני אדם תחת לחץ היא רפלקס שריד; תפקיד אפשרי באבות האבולוציוניים הרחוקים של האנושות היה להעלות את שיער הגוף, לגרום לאב הקדמון להיראות גדול יותר ולהפחיד טורפים.[64] הרמת השיער משמשת גם כדי ללכוד שכבת אוויר נוספת, לשמירה על חום החיה.[64] בשל כמות השיער המופחתת בבני אדם, היווצרות הרפלקס של עור ברווז בקור גם היא שרידית.[64]

רפלקס הלפיתה

עריכה

רפלקס הלפיתה נחשב להתנהגות שרידי אצל תינוקות אנושיים. כאשר מניחים אצבע או חפץ על כף היד של תינוק, הוא יאחז אותו בכוח. האחיזה הזו מתגלה כחזקה למדי.[65] חלק מהתינוקות - 37% לפי מחקר משנת 1932 - מסוגלים לתמוך במשקל שלהם באמצעות אחיזת מוט,[66] אם כי הם אינם יכולים להאחז באופן זה באמא שלהם. האחיזה ניכרת גם בכפות הרגליים. כאשר תינוק יושב, כפות רגליו המתוחות תופסות תנוחה מכורבלת, דומה לזו הנצפית אצל שימפנזה בוגר.[67][68] לפרימאט קדמון היה מספיק שיער גוף שבו תינוק יכול להיאחז, בניגוד לבני אדם מודרניים, ובכך לאפשר לאמו להימלט מסכנה, כמו טיפוס על עץ בנוכחות טורף מבלי שתצטרך להעסיק את ידיה באחיזת תינוקה.

פסאודוגנים

עריכה

ישנם פסאודוגנים רבים בגנום האנושי. דוגמה אחת לכך היא L-gulonolactone oxidase, גן שמתפקד ברוב היונקים האחרים ומייצר אנזים המסנתז ויטמין C.[69] בבני אדם ובחברים אחרים בתת-סדרת הפרימטים בעלי האף היבש, מוטציה השביתה את הגן וגרמה לו לא להפיק את האנזים. עם זאת, שרידי הגן עדיין נמצאים בגנום האנושי.[70]

ראו גם

עריכה

לקריאה נוספת

עריכה
  • Shubin, Neil (2009). Your Inner Fish: A Journey into the 3.5-Billion-Year History of the Human Body. New York: Vintage Books. ISBN 978-0-307-27745-9.

הערות שוליים

עריכה
  1. ^ "Difference between rudimentary and vestigial organ - Biology - Evolution - 11741123 | Meritnation.com". www.meritnation.com. נבדק ב-2021-02-16.
  2. ^ Darwin C, The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex, London: John Murray, 1890, p.13.
  3. ^ Turner W, On the musculus sternalis, Proc. Royal Soc. Edinburgh session 1866–1867, p.65.
  4. ^ Wiedersheim, R. (1893) The Structure of Man: An Index to His Past History. Second Edition. Translated by H. and M. Bernard. London: Macmillan and Co. 1895.
  5. ^ Muller, G. B. (2002). "Vestigial Organs and Structures". In Pagel, Mark (ed.). Encyclopedia of Evolution. New York: Oxford University Press. pp. 1131–1133.
  6. ^ Koerth-Baker, Maggie (30 ביולי 2009). "Vestigial Organs Not So Useless After All". National Geographic. אורכב מ-המקור ב-4 באוגוסט 2009. נבדק ב-27 ביולי 2013. {{cite news}}: (עזרה)
  7. ^ 1 2 3 4 Darwin, Charles (1871). The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex. John Murray: London.
  8. ^ Kooij IA, Sahami S, Meijer SL, Buskens CJ, Te Velde AA (באוקטובר 2016). "The immunology of the vermiform appendix: a review of the literature". Clinical and Experimental Immunology. 186 (1): 1–9. doi:10.1111/cei.12821. PMC 5011360. PMID 27271818. {{cite journal}}: (עזרה)
  9. ^ Yap, Daniel Ren Yi; Lui, Rashid N; Samol, Jens; Ngeow, Joanne; Sung, Joseph JY; Wong, Sunny H (בפברואר 2024). "Beyond a vestigial organ: effects of the appendix on gut microbiome and colorectal cancer". Journal of Gastroenterology and Hepatology. doi:10.1111/jgh.16497. {{cite journal}}: (עזרה)
  10. ^ Stevens, C. Edward; Hume, Ian (2004). Comparative Physiology of the Vertebrate Digestive System. Cambridge: Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-61714-7.
  11. ^ Wells, H. G.; Huxley, J.; Wells, G. P. (1929). The Science of Life. Cassells.
  12. ^ Peter Robert Cheeke, Ellen S. Dierenfeld, Comparative Animal Nutrition and Metabolism. Publisher: CABI; 2010 מסת"ב 978-1-84593-631-0
  13. ^ "Appendix may be useful after all – Health – Health care – More health news – NBC News". NBC News.
  14. ^ Randal Bollinger, R.; Barbas, Andrew S.; Bush, Errol L.; Lin, Shu S.; Parker, William (2007). "Biofilms in the large bowel suggest an apparent function of the human vermiform appendix". Journal of Theoretical Biology. 249 (4): 826–31. Bibcode:2007JThBi.249..826R. doi:10.1016/j.jtbi.2007.08.032. PMID 17936308.
  15. ^ Charles Q. Choi, "The Appendix: Useful and in Fact Promising", Live Science, 2009, Appendix has useful function
  16. ^ Smith, H. F.; Fisher, R. E.; Everett, M. L.; Thomas, A. D.; Randal Bollinger, R.; Parker, W. (2009). "Comparative anatomy and phylogenetic distribution of the mammalian cecal appendix". Journal of Evolutionary Biology. 22 (10): 1984–99. doi:10.1111/j.1420-9101.2009.01809.x. PMID 19678866.
  17. ^ Biswanath Mukhopadhyay, Ram M. Shukla, Madhumita Mukhopadhyay, Kartik C. Mandal, Pankaj Haldar, & Abhijit Benare (2012), "Spectrum of human tails: A report of six cases", Journal of Indian Association of Pediatric Surgeons, 17 (1): 23–25, doi:10.4103/0971-9261.91082, PMC 3263034, PMID 22279360{{citation}}: תחזוקה - ציטוט: multiple names: authors list (link)
  18. ^ Saraga-Babić, Mirna; Lehtonen, Eero; Švajger, Anton; Wartiovaara, Jorma (1994). "Morphological and immunohistochemical characteristics of axial structures in the transitory human tail". Annals of Anatomy - Anatomischer Anzeiger. 176 (3): 277–86. doi:10.1016/S0940-9602(11)80496-6. PMID 8059973.
  19. ^ Fallon, John F.; Simandl, B. Kay (1978). "Evidence of a role for cell death in the disappearance of the embryonic human tail". American Journal of Anatomy. 152 (1): 111–29. doi:10.1002/aja.1001520108. PMID 677043.
  20. ^ Dao, Anh H.; Netsky, Martin G. (1984). "Human tails and pseudotails". Human Pathology. 15 (5): 449–53. doi:10.1016/S0046-8177(84)80079-9. PMID 6373560.
  21. ^ Dubrow, Terry J.; Wackym, Phillip Ashley; Lesavoy, Malcolm A. (1988). "Detailing the Human Tail". Annals of Plastic Surgery. 20 (4): 340–4. doi:10.1097/00000637-198804000-00009. PMID 3284435.
  22. ^ Spiegelmann, Roberto; Schinder, Edgardo; Mintz, Mordejai; Blakstein, Alexander (1985). "The human tail: A benign stigma". Journal of Neurosurgery. 63 (3): 461–2. doi:10.3171/jns.1985.63.3.0461. PMID 3894599.
  23. ^ Johnson, Dr. George B. "Evidence for Evolution" (אורכב 10.03.2008 בארכיון Wayback Machine). (Page 12) Txtwriter Inc. 8 June 2006.
  24. ^ Rozkovcová, E; Marková, M; Dolejsí, J (1999). "Studies on agenesis of third molars amongst populations of different origin". Sbornik Lekarsky. 100 (2): 71–84. PMID 11220165.
  25. ^ Pereira, T. V.; Salzano, F. M.; Mostowska, A.; Trzeciak, W. H.; Ruiz-Linares, A.; Chies, J. A. B.; Saavedra, C.; Nagamachi, C.; Hurtado, A. M.; Hill, K.; Castro-De-Guerra, D. (2006). "Natural selection and molecular evolution in primate PAX9 gene, a major determinant of tooth development". Proceedings of the National Academy of Sciences. 103 (15): 5676–81. Bibcode:2006PNAS..103.5676P. doi:10.1073/pnas.0509562103. PMC 1458632. PMID 16585527.
  26. ^ Trotier, D.; Eloit, C; Wassef, M; Talmain, G; Bensimon, J. L.; Døving, K. B.; Ferrand, J (2000). "The Vomeronasal Cavity in Adult Humans". Chemical Senses. 25 (4): 369–80. doi:10.1093/chemse/25.4.369. PMID 10944499.
  27. ^ Kjær, Inger; Hansen, Birgit Fischer (1996). "The human vomeronasal organ: Prenatal developmental stages and distribution of luteinizing hormone-releasing hormone". European Journal of Oral Sciences. 104 (1): 34–40. doi:10.1111/j.1600-0722.1996.tb00043.x. PMID 8653495.
  28. ^ Smith, Timothy D.; Siegel, Michael I.; Bhatnagar, Kunwar P. (2001). "Reappraisal of the vomeronasal system of catarrhine primates: Ontogeny, morphology, functionality, and persisting questions". The Anatomical Record. 265 (4): 176–192. doi:10.1002/ar.1152. PMID 11519019.
  29. ^ Won, J; Mair, E. A.; Bolger, W. E.; Conran, R. M. (2000). "The vomeronasal organ: an objective anatomic analysis of its prevalence". Ear, Nose, & Throat Journal. 79 (8): 600–605. doi:10.1177/014556130007900814. PMID 10969469.
  30. ^ Johnson, A.; Josephson, R.; Hawke, M. (1985). "Clinical and histological evidence for the presence of the vomeronasal (Jacobson's) organ in adult humans". The Journal of Otolaryngology. 14 (2): 71–79. PMID 4068105.
  31. ^ Foltán, René; Šedý, Jiří (2009). "Behavioral changes of patients after orthognathic surgery develop on the basis of the loss of vomeronasal organ: a hypothesis". Head & Face Medicine. 5: 5. doi:10.1186/1746-160X-5-5. PMC 2653472. PMID 19161592.
  32. ^ Bhatnagar, Kunwar P.; Smith, Timothy D. (2001). "The human vomeronasal organ. III. Postnatal development from infancy to the ninth decade". Journal of Anatomy. 199 (Pt 3): 289–302. doi:10.1046/j.1469-7580.2001.19930289.x. PMC 1468331. PMID 11554506.
  33. ^ 1 2 3 Bhatnagar, Kunwar P.; Kennedy, Ray C.; Baron, Georg; Greenberg, Richard A. (1987). "Number of mitral cells and the bulb volume in the aging human olfactory bulb: A quantitative morphological study". The Anatomical Record. 218 (1): 73–87. doi:10.1002/ar.1092180112. PMID 3605663.
  34. ^ Witt, M.; Hummel, T. (2006). Vomeronasal Versus Olfactory Epithelium: Is There a Cellular Basis for Human Vomeronasal Perception?. International Review of Cytology. Vol. 248. pp. 209–259. doi:10.1016/S0074-7696(06)48004-9. ISBN 978-0-12-364652-1. PMID 16487792.
  35. ^ Wysocki CJ, Preti G (בנובמבר 2004). "Facts, fallacies, fears, and frustrations with human pheromones". The Anatomical Record Part A: Discoveries in Molecular, Cellular, and Evolutionary Biology. 281 (1): 1201–1211. doi:10.1002/ar.a.20125. PMID 15470677. {{cite journal}}: (עזרה)
  36. ^ Wyatt, Tristram D. (2003). Pheromones and Animal Behaviour: Communication by Smell and Taste. Cambridge: Cambridge University Press. p. 295. ISBN 978-0-521-48526-5.
  37. ^ Prof. A. Macalister, Annals and Magazine of Natural History, vol. vii., 1871, p. 342.
  38. ^ Bair, J. H. (1901). "Development of voluntary control". Psychological Review. 8 (5): 474–510. doi:10.1037/h0074157.
  39. ^ Mr. St. George Mivart, Elementary Anatomy, 1873, p. 396.
  40. ^ Montagna, W.; Machida, H.; Perkins, E. M. (1966). "The skin of primates. XXXIII. The skin of the angwantibo (Arctocebus calabarensis)". American Journal of Physical Anthropology. 25 (3): 277–90. doi:10.1002/ajpa.1330250307. PMID 5971502.
  41. ^ "Breast Anatomy and Embryology". Essentials of Plastic Surgery (2015): 355–361
  42. ^ Hadjiathanasiou, C.G.; Brauner, R.; Lortat-Jacob, S.; Nivot, S.; Jaubert, F.; Fellous, M.; Nihoul-Fékété, C.; Rappaport, R. (1994). "True hermaphroditism: Genetic variants and clinical management". The Journal of Pediatrics. 125 (5): 738–744. doi:10.1016/S0022-3476(06)80172-1. PMID 7965425.
  43. ^ Eren, Erdal; Edgünlü, Tuba; Asut, Emre; Karakaş Çelik, Sevim (2016). "Homozygous Ala65Pro Mutation with V89L Polymorphism in SRD5A2 Deficiency". Journal of Clinical Research in Pediatric Endocrinology. 8 (2): 218–223. doi:10.4274/jcrpe.2495. PMC 5096479. PMID 26761946.
  44. ^ 1 2 3 4 Collier, Roger (2011-11-22). "Vital or vestigial? The foreskin has its fans and foes". CMAJ (באנגלית). 183 (17): 1963–1964. doi:10.1503/cmaj.109-4014. ISSN 0820-3946. PMC 3225416. PMID 22025652.
  45. ^ Kigozi G, Wawer M, Ssettuba A, et al. "Foreskin surface area and HIV acquisition in Rakai, Uganda (size matters)". AIDS. 2009; 23(16):2209–2213. 10.1097/QAD.0b013e328330eda8.
  46. ^ Werker PMN, Terng ASC, Kon M. "The prepuce free flap: dissection feasibility study and clinical application of a super-thin new flap". Plastic Reconstructive Surgery. 1998; 102(4):1075–1082. 10.1097/00006534-199809020-00024.
  47. ^ Darwin C. The Origin of Species by Means of Natural Selection. London, UK: John Murray; 1859.
  48. ^ Macalister, Alexander (1875). "Additional Observations on Muscular Anomalies in Human Anatomy. (Third Series) With a Catalogue of the Principal Muscular Variations Hitherto Published". The Transactions of the Royal Irish Academy. 25: 1–134. JSTOR 30079154.
  49. ^ Guerra, Aldo Benjamin; Metzinger, Stephen Eric; Metzinger, Rebecca Crawford; Xie, Chen; Xie, Yue; Rigby, Peter Lister; Naugle, Thomas (2004). "Variability of the Postauricular Muscle Complex". Archives of Facial Plastic Surgery. 6 (5): 342–7. doi:10.1001/archfaci.6.5.342. PMID 15381582.
  50. ^ Tamatsu, Yuichi; Tsukahara, Kazue; Hotta, Mitsuyuki; Shimada, Kazuyuki (2007). "Vestiges of vibrissal capsular muscles exist in the human upper lip". Clinical Anatomy. 20 (6): 628–31. doi:10.1002/ca.20497. PMID 17458869.
  51. ^ Aversi-Ferreira, Roqueline A. G. M. F.; Bretas, Rafael Vieira; Maior, Rafael Souto; Davaasuren, Munkhzul; Paraguassú-Chaves, Carlos Alberto; Nishijo, Hisao; Aversi-Ferreira, Tales Alexandre (2014). "Morphometric and Statistical Analysis of the Palmaris Longus Muscle in Human and Non-Human Primates". BioMed Research International. 2014: 1–6. doi:10.1155/2014/178906. PMC 4016873. PMID 24860810.
  52. ^ Kapoor, Sudhir K.; Tiwari, Akshay; Kumar, Abhishek; Bhatia, Rajesh; Tantuway, Vinay; Kapoor, Saurabh (2008). "Clinical relevance of palmaris longus agenesis: Common anatomical aberration". Anatomical Science International. 83 (1): 45–8. doi:10.1111/j.1447-073X.2007.00199.x. PMID 18402087.
  53. ^ Sebastin, S; Lim, A; Bee, W; Wong, T; Methil, B (2005). "Does the absence of the palmaris longus affect grip and pinch strength?". The Journal of Hand Surgery: Journal of the British Society for Surgery of the Hand. 30 (4): 406–8. doi:10.1016/j.jhsb.2005.03.011. PMID 15935531.
  54. ^ Rubinstein, David; Escott, Edward J.; Hendrick, Laura L. (באפריל 1999). "The prevalence and CT appearance of the levator claviculae muscle: a normal variant not to be mistaken for an abnormality" (PDF). AJNR Am J Neuroradiol. 20 (4): 583–6. PMC 7056035. PMID 10319965. {{cite journal}}: (עזרה)
  55. ^ Loukas, M.; Sullivan, A.; Tubbs, R.S.; Shoja, M.M. (2008). "Levator claviculae: a case report and review of the literature". Folia Morphol. 67 (4): 307–310. PMID 19085875.
  56. ^ Lovering, Richard M.; Anderson, Larry D. (2008). "Architecture and fiber type of the pyramidalis muscle". Anatomical Science International. 83 (4): 294–7. doi:10.1111/j.1447-073X.2007.00226.x. PMC 3531545. PMID 19159363.
  57. ^ P., Haninec; R., Tomáš; R., Kaiser; R., Čihák (2009). "Development and clinical significance of the musculus dorsoepitrochlearis in men". Clinical Anatomy. 22 (4): 481–8. doi:10.1002/ca.20799. PMID 19373904.
  58. ^ Edwards, William E., The Musculoskeletal Anatomy of the Thorax and Brachium of an Adult Female Chimpanzee,6571st Aeromedical Research Laboratory, New Mexico, 1965. http://www.dtic.mil/dtic/tr/fulltext/u2/462433.pdf (אורכב 11.02.2017 בארכיון Wayback Machine)
  59. ^ "Anatomy Atlases: Illustrated Encyclopedia of Human Anatomic Variation: Opus I: Muscular System: Alphabetical Listing of Muscles: L:Latissimus Dorsi".
  60. ^ Ogata, Shigemitsu; Mine, Kazuharu; Tamatsu, Yuichi; Shimada, Kazuyuki (2002). "Morphological study of the human chondroglossus muscle in Japanese". Annals of Anatomy - Anatomischer Anzeiger. 184 (5): 493–9. doi:10.1016/S0940-9602(02)80087-5. PMID 12392330.
  61. ^ Kajava, Y (1915). "The proportions of supernumerary nipples in the Finnish population". Duodecim. 1: 143–70.
  62. ^ Goyal, Tarang; Bakshi, SK; Varshney, Anupam (2012). "Seven nipples in a male: World′s second case report". Indian Journal of Human Genetics. 18 (3): 373–5. doi:10.4103/0971-6866.108051 (לא פעיל 9 במרץ 2024). PMC 3656534. PMID 23716953. {{cite journal}}: (עזרה)תחזוקה - ציטוט: DOI inactive as of 2024 (link)
  63. ^ Teplica, David; Kovich, Grant; Srock, Jamey; Whitaker, Robert; Jeffers, Eileen; Wagstaff, David A. (2021-10-14). "Newly Identified Gross Human Anatomy: Eight Paired Vestigial Breast Mounds Run along the Embryological Mammary Ridges in Lean Adults". Plastic and Reconstructive Surgery - Global Open (באנגלית). 9 (10): e3863. doi:10.1097/GOX.0000000000003863. ISSN 2169-7574. PMC 8517303. PMID 34667697.
  64. ^ 1 2 3 4 Laura Spinney (2008), "Remnants of evolution", New Scientist, 198 (2656): 42–45, doi:10.1016/S0262-4079(08)61231-2
  65. ^ Peter Gray (2007). Psychology (fifth ed.). Worth Publishers. p. 66. ISBN 978-0-7167-0617-5.
  66. ^ Behavior Development in Infants (via Google Books) by Evelyn Dewey, citing a study "Reflexes and other motor activities in newborn infants: a report of 125 cases as a preliminary study of infant behavior" published in the Bull. Neurol. Inst. New York, 1932, Vol. 2, pp. 1–56.
  67. ^ Jerry Coyne (2009). Why Evolution is True. Penguin Group. pp. 85–86. ISBN 978-0-670-02053-9.
  68. ^ Anthony Stevens (1982). Archetype: A Natural History of the Self. Routledge & Kegan Paul. p. 87. ISBN 978-0-7100-0980-7.
  69. ^ Ohta, Yuriko; Nishikimi, Morimitsu (1999). "Random nucleotide substitutions in primate nonfunctional gene for l-gulono-γ-lactone oxidase, the missing enzyme in l-ascorbic acid biosynthesis". Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - General Subjects. 1472 (1–2): 408–11. doi:10.1016/S0304-4165(99)00123-3. PMID 10572964.
  70. ^ Nishikimi M, Fukuyama R, Minoshima S, Shimizu N, Yagi K (6 במאי 1994). "Cloning and chromosomal mapping of the human nonfunctional gene for L-gulono-gamma-lactone oxidase, the enzyme for L-ascorbic acid biosynthesis missing in man". J. Biol. Chem. 269 (18): 13685–8. doi:10.1016/S0021-9258(17)36884-9. PMID 8175804. {{cite journal}}: (עזרה)
אוחזר מתוך "https://he.wikipedia.org/w/index.php?title=שרידיות_באדם&oldid=38829255"