ויקיפדיה

שימפנזה מצוי

סוג של קוף אדם

שימפנזה מצוי (שם מדעי: Pan troglodytes) הוא מין של קוף-אדם בסוג שימפנזה. השימפנזה המצוי הוא אחד משני מינים בסוג זה, והמין האחר הוא שימפנזה ננסי (בונובו). שני מינים אלו הם הקרובים ביותר לאדם מכל שאר בעלי החיים הקיימים בימינו, ומכאן העניין המדעי והציבורי בהם.

קריאת טבלת מיוןשימפנזה מצוי
מצב שימור
מצב שימור: בסכנת הכחדהנכחדנכחד בטבעסכנת הכחדה חמורהסכנת הכחדהפגיעקרוב לסיכוןללא חשש
מצב שימור: בסכנת הכחדה
סכנת הכחדה (EN)[1]
מיון מדעי
ממלכה: בעלי חיים
מערכה: מיתרניים
על־מחלקה: בעלי ארבע רגליים
מחלקה: יונקים
סדרה: פרימטים
תת־סדרה: בעלי אף יבש
משפחה: הומינידיים
סוג: שימפנזה
מין: שימפנזה מצוי
שם מדעי
Pan troglodytes
‏בלומנבך, 1775
תחום תפוצה

תפוצת תת-המינים של השימפנזה המצוי:
(1) Pan troglodytes verus
(2) Pan troglodytes ellioti
(3) Pan troglodytes troglodytes
(4) Pan troglodytes schweinfurthii
לעריכה בוויקינתונים שמשמש מקור לחלק מהמידע בתבנית

תפוצתו של השימפנזה המצוי במרכז אפריקה, בדרך-כלל ביער גשם טרופי כמו אגן הקונגו. הוא מטפס על עצים אך חי חלק ניכר מזמנו גם על הקרקע. הוא הולך על ארבע תוך הישענות על החלק החיצוני של פרקי אצבעות ידיו, ולעיתים מזדקף על רגליו האחוריות. משקל גופו מעט גדול משל השימפנזה הננסי, אך קטן בממוצע משל האדם. לעומת זאת זרועותיו ארוכות מזרועות אדם, וכוחו הפיזי גדול בהרבה. הוא אוכל-כול הניזון בעיקר מפירות, וכן הוא צד יונקים קטנים. השימפנזה המצוי הוא בעל חיים חברותי מאוד החי בלהקות בנות 20 עד 80 פרטים, שמקיימים ביניהם מדרג חברתי. בניגוד למין השימפנזה הננסי, אצל השימפנזה המצוי מעמד הזכרים גבוה ממעמד הנקבות.

השימפנזה המצוי נחשב לאחד ממיני בעלי החיים האינטליגנטיים ביותר. בטבע הם משתמשים במגוון כלים, כגון מקלות לשליית טרמיטים ואבנים לפיצוח אגוזים, ולעיתים אף מתאימים כלים אלו לשימוש הרצוי באופנים פשוטים. מאחר שהם לומדים כישורים כאלה באמצעות חיקוי שימפנזים אחרים, נוצרות אצלם בטבע תרבויות האופייניות לכל קהילה ושונות במנהגיהן מאלו של קהילות אחרות. בשביה הם לומדים להשתמש במגוון כלים של בני-אדם, לתקשר עמם בשפות סימנים, ולזהות עצמם במראה.

השימפנזה המצוי הוא מין בסכנת הכחדה. מעריכים כי רק מאה אלף עד מאתיים אלף פרטים חיים כיום בטבע, ומספרם הולך ומתמעט. מספר איומים חברו יחד לפגיעה הקשה באוכלוסיית הבר של המין, בעיקר ציד בידי אדם, בירוא יערות בהם הוא חי, ומגפות של מחלות זיהומיות המועברות ככל הנראה מבני-אדם.

מקור השם

עריכה

המילה "שימפנזה" מקורה במילה "קיבילי-צ'ימפנזה" באחת משפות בנטו המדוברת באנגולה, שמובנה "קוף אדם", וייתכן שפירושה המילולי "איש מחקה". בעברית המילה נשמעת, בשל סיומת הה', כלשון נקבה ולכן יש המתייחסים אל הזכר במילה "שימפנז", אך אין זה מינוח תקני. באנגלית המילה מבוטאת "צ'ימפנזי" (chimpanzee) ולעיתים מקוצרת בלשון חיבה ל"צ'ימפ" (chimp).

עד שנת 1929 נחשב השימפנזה המצוי למין היחיד בסוג שימפנזה, ולכן גם כיום מילה זו משתמשת לעיתים לתיאור המין שימפנזה מצוי. לעיתים קרובות יכונה השימפנזה המצוי במילה "שימפנזה" והשימפנזה הננסי בשמו האפריקאי "בונובו". אך במינוח מדעי "שימפנזה" הוא שם הסוג, אשר כולל את המינים "שימפנזה מצוי" ו"שימפנזה ננסי".

השם המדעי Pan troglodytes משקף את הבלבול הרב ששרר במעמדו הטקסונומי של המין בראשית המחקר המדעי בו, כמו גם את ההשפעה של מיתוסים ואגדות. פירוש שם המין troglodytes ביוונית הוא "שוכן מערות", שם בלתי-מתאים שכן השימפנזה המצוי אינו שוכן במערות. שם זה נטבע במקור במאה ה-17 על ידי חוקר הטבע השוודי קארולוס ליניאוס כשם המין Homo troglodytes (כלומר: "אדם שוכן מערות") לציון שבט אדם אגדי שהתקיים על פי השמועה באפריקה. שם זה שונה בשנת 1776 ל-Simia troglodytes (יוונית: "קוף שוכן מערות") על ידי חוקר הטבע הגרמני יוהאן פרידריך בלומנבאך (Johann Friedrich Blumenbach‏; 1840-1752). ולבסוף הועדף שם הסוג Pan שהגדיר בשנת 1816 חוקר הטבע הגרמני לורנץ אוקן (Lorenz Oken‏; 1851-1779), על שמו של האל פאן. אל זה מתואר במיתולוגיה היוונית בדמות סאטיר, שדמיונו לשימפנזה קלוש למדי.

סיווג ומיון

עריכה

השימפנזה המצוי הוא אחד משני מינים בסוג השימפנזה (Pan). המין השני הוא השימפנזה הננסי (Pan paniscus), הדומה לשימפנזה המצוי, אך הוא מעט קטן ובעל מבנה גוף עדין יותר.

עד היום הוגדרו ארבעה תת-מינים של השימפנזה המצוי, הנבדלים זה מזה בעיקר באזור תפוצתם באפריקה:

ההבדלים החיצוניים בין תת-מינים אלו אינם מובהקים, פרט לנטייה למידות גוף קטנות יותר אצל תת-המין המערב-אפריקני. מחקרים גנטיים (ראו בפרק גנטיקה) מראים כי תת-המין המערב-אפריקני ותת-המין הניגרי-קמרוני אכן היו מבודדים יחסית זה מזה ומן האחרים במשך מאות אלפי שנים, אך אין הבדלים גנטיים משמעותיים בין תת-המין המרכז-אפריקני והמזרח-אפריקני. למרות זאת משתמשים במינוח של תת-המינים האלו, הנמצאים כולם בסכנת הכחדה, לצורכי שימורם והגנה עליהם[2].

מאפיינים

עריכה
 
זכר בגן חיות מפגין את ניביו המפותחים

כמו כל קופי האדם, גם השימפנזה המצוי הוא פרימט חסר זנב. גפיו ארוכות וגמישות, בעלות חמש אצבעות בכל גפה. האצבעות ארוכות ומפותחות, ומצוידות בציפורניים שטוחות בדומה לאדם, במקום בטפרים כמו אצל מרבית היונקים. כף הרגל דומה במבנה שלה לכף היד, כמו גם למבנה של כף יד אנושית, עם בוהן מנוגד לשאר האצבעות, ומותאמת ללפיתת ענפים ולא להליכה. בכף היד של השימפנזה, האצבעות ארוכות וחזקות מאצבעות אדם, פרט לאגודל שהוא קצר ופחות מפותח.

לשימפנזה המצוי אפרכסות אוזניים דמויות קונכייה בצידי הראש, עיניים גדולות מכוונות קדימה, ועור פנים ללא שיער. נוסחת השיניים שלו זהה לזו של האדם ושל כל שאר הקופים צרי האף: שתי חותכות, ניב אחד, שתי קדם-טוחנות ושלוש טוחנות בכל רבע לסת, ובסך הכל 32 שיניים. אך בניגוד לאדם (ובדומה לשאר קופי האדם), ניבי השימפנזה המצוי ארוכים וחדים, בעיקר אצל זכרים.

בדומה לקופי-אדם אחרים, שימפנזים מצויים מפגינים דו-צורתיות זוויגית בגודל גופם – הזכרים הבוגרים גדולים וחסונים, ומשקלם 40–60 ק"ג, בעוד הנקבות קטנות יותר, ומשקלן 32–47 ק"ג. בשביה, שימפנזים מצויים לעיתים בעודף משקל כתוצאה משפע מזון עתיר קלוריות ותרגול מועט מדי, ועשויים להגיע למשקל של 80 ק"ג. כשהם עומדים על ארבע, גובהם בכתפיים הוא 82 ס"מ בממוצע (זכרים ונקבות). כשהם עומדים זקופים על שתיים גובהם בין 100 ל-170 ס"מ. כמו אצל כל קופי האדם החיים כיום, זרועותיהם ארוכות בהרבה מרגליהם, ומוטת הזרועות שלהם (מקצה אצבעות יד אחת לקצה האצבעות של היד השנייה) גדולה פי 1.5 לערך מגובהם. שימפנזים מצויים חסונים מאוד, והבוגרים חזקים מאתלטים אנושיים למרות משקל גופם הקטן יותר. עם זאת, הטענה הנפוצה שהם חזקים פי חמישה עד עשרה מבני-אדם היא גוזמה, שמקורה במחקר ישן שהופרך[3].

גוף השימפנזה המצוי מכוסה בפרווה גסה בצבע שחור (לעיתים חום כהה מאוד), פרט לפניו, אוזניו וכפות ידיו ורגליו החשופים. הגבות והשיער בתחתית הסנטר לעיתים לבנים. הגורים נולדים עם ציצת שיער לבנה הדומה לזנבנב קצר על אחוריהם, אשר משחירה עם התבגרותם. צבע העור החשוף בהיר מאוד אצל גורים, ועם הגיל הוא נוטה להתכהות במידה משתנה אצל שימפנזים שונים, לעיתים עד כדי עור שחור לחלוטין. לשימפנזה המצוי עיניים חומות (בדומה למרבית היונקים שאינם בני-אדם, "לובן העין" שלו איננו לבן), ומעליהן רכסי גבות מפותחים, בעיקר בזכרים, אם כי לא במידה רבה כמו אצל הגורילה. לסתותיו בולטות לפנים, אפו קטן ושטוח ושפתיו דקות וגמישות.

בדומה למרבית הקופים צרי האף, עכוזו של השימפנזה המצוי מרופד ב"תפיחות שת" – עור קשה וחשוף המאפשר לו ישיבה נוחה על ענפי עצים או על מצע קשה אחר. אצל נקבות בתקופת הייחום, תפיחות השת מתנפחות ומקבלות צבע ורדרד, המושך מינית את הזכרים. בזכרי השימפנזה המצוי, האשכים גדולים יותר מאשר בכל מין אחר של קוף אדם, פי ארבעה מאלו של זכרי גורילה שגופם גדול בהרבה, ככל הנראה משום שייצור מוגבר של תאי זרע נדרש בשיטת הרבייה הייחודית למין, שבו כל נקבות הלהקה מזדווגות עם כל הזכרים (ראו בסעיף "התנהגות זוויגית").

תוחלת החיים של שימפנזים בטבע בין 40 ל-45 שנה. הגיל המבוגר ביותר תועד כנראה אצל זכר בשם גרגור (Gregoire) שמת במקלט השייך למכון של ג'יין גודול ברפובליקה הדמוקרטית של קונגו בגיל 62 שנה.

אבולוציה

עריכה

פלאונטולוגיה

עריכה

ההיסטוריה האבולוציונית של הסוג שימפנזה בכלל ושל השימפנזה המצוי בפרט עדיין לוטה בערפל, משום שמאובנים של הסוג נדירים ביותר. עד שנת 2005 לא נתגלו כלל מאובני שימפנזים, למרות השפע היחסי של מאובני הומינידים אחרים מהסוגים אדם ואוסטרלופיתקוס באפריקה. ייתכן שמקום המחיה של השימפנזים ביערות טרופיים גרם לתנאי הרבדה ושימור גרועים במיוחד של שרידיהם, בהשוואה למינים שוכני אזורים פתוחים או יבשים יותר. בשנת 2005 פורסמו לראשונה מאובנים מהסוג שימפנזה: מספר שיניים שנמצאו, באופן מפתיע, בחלק המזרחי של הבקע הסורי-אפריקני בקניה, בשכבה גאולוגית שגילה כחצי מיליון שנה. מידות השיניים מזכירות את השימפנזה המצוי יותר מאשר את השימפנזה הננסי, אך בשל הממצא החלקי קשה להעריך בוודאות אם אמנם אלה שרידיו הקדומים ביותר הידועים של השימפנזה המצוי. המאובנים עשויים לייצג גם מין נכחד ולא ידוע למדע של שימפנזה. תגלית זו מוכיחה שתחום התפוצה של הסוג נמתח בתור הפליסטוקן מאות קילומטרים מזרחית מאשר התפוצה היום, וכי עמק הבקע לא הציב מכשול להתפשטות השימפנזים. בנוסף, נראה כי לשימפנזים ולאדם היסטוריה ארוכה מאוד של דו-קיום במזרח אפריקה; אוכלוסייה של שימפנזים התקיימה בזמן ובמקום חופפים למיני האדם הקדומים כדוגמת ההומו ארקטוס שנתגלו אף הם באותן שכבות[4].

גנטיקה

עריכה

בגלל נדירות המאובנים, מרבית הידע לגבי האבולוציה של המין מקורה במחקר הגנטי שלו. הודות לקרבתו לאדם, השימפנזה המצוי היה אחד ממיני היונקים הראשונים שהגנום שלו פוענח. פרויקט גנום השימפנזה החל רשמית בדצמבר 2003, על ידי תאגיד בינלאומי של מכוני מחקר ואוניברסיטאות בעולם. בשנת 2005 פרסם צוות הפרויקט "טיוטה" של רצף הגנום כולו[5].

המגוון הגנטי במין השימפנזה המצוי נחקר על-מנת להשוותו עם המגוון הגנטי במין האדם[6][7]. לצורך מחקרים אלו נאספו דגימות רוק, דם וצואה משימפנזים במקומות חיותם הטבעיים באפריקה, וחלקים מן הגנום שלהם מופו והושוו זה לזה. נמצא כי המגוון הגנטי בין שימפנזים מצויים גדול משמעותית מזה שבין בני-אדם מרחבי העולם, אף על פי שהשימפנזים חיים אך ורק באזור המשווני באפריקה. ממצא זה תומך בסברה שהמין האנושי בן-ימינו הוא צעיר מבחינה אבולוציונית והומוגני יחסית מבחינה גנטית, ואין הצדקה לחלוקתו לגזעים או תת-מינים. למעשה, מחקרים אלו מצאו כי גם בשימפנזה המצוי אין הצדקה להפרדה בין תת-המין המזרח-אפריקני לתת-המין המרכז אפריקני. עם זאת, חישובי שעון מולקולרי במספר מחקרים בלתי-תלויים הראו שתת-המין המערב-אפריקני ותת-המין הניגרי-קמרוני התפצלו זה מזה ומשאר תת-המינים לפני כמה מאות אלפי שנים. זהו זמן הדומה לזמן ההתפצלות של בני אדם בני-ימינו מן הניאנדרטלים.

בנוסף, מחקרים אלו מראים שמין השימפנזה המצוי ומין השימפנזה הננסי התפצלו זה מזה לפני כמיליון עד שני מיליון שנים, אף על פי ששניהם חיים באפריקה המשוונית ורק נהר הקונגו מבדיל בין תחומי התפוצה שלהם. מצירוף הידע מן הגנטיקה ומן המאובנים ניתן אם כן להסיק עץ פילוגנטי מקורב:

  • סוג: שימפנזה (תאריך לא ידוע בין 8 ל 1 מיליון שנה לפני זמננו על פי שעון מולקולרי)
  • מין: שימפנזה מצוי (לפני 2 עד 1 מיליון שנה על פי שעון מולקולרי)
  • תת-מין: שימפנזה מצוי מערב-אפריקני (לפני כחצי מיליון שנה על פי שעון מולקולרי).
  • תת-מין: שימפנזה מצוי ניגרי-קמרוני (לפני כ-300 אלף שנה על פי שעון מולקולרי).
  • תת-מין: שימפנזה מצוי מרכז-אפריקני ומזרח-אפריקני (לפני כ-300 אלף שנה על פי שעון מולקולרי).
  • סוג: אדם (לפני 2.2 מיליון שנה על פי תיארוך מאובנים)
  • מין או תת-מין: אדם ניאנדרטלי (לפני כ-300 אלף שנה על פי שעון מולקולרי ותארוך מאובנים).
  • תת-מין: אדם מודרני (לפני כ-200 אלף שנה על פי שעון מולקולרי ותארוך מאובנים).

תפוצה, בית גידול ואורח חיים

עריכה

  •  
    שני זכרים על עץ תאנה בפארק מהאלה בטנזניה. פרוותם הסמורה והשיניים החשופות מראים על עוינות ביניהם.
  •  
    שימפנזה זכר בפארק גומבה, מחזיק עופר מת של קודו משורטט שגזל מבבון
  •  
    קן לשנת לילה של שימפנזה בפארק גומבה.
  •  
    נקבה עם תפוח ושני זכרים מצידיה, בגן החיות העירוני במיאמי.
  •  
    זכר בוגר בגן חיות בסקוטלנד.
  •  
    תמונת תקריב על פני פרט צעיר בגן חיות בצרפת.
  •  
    שימפנזה בפארק קיבאלה באוגנדה.
ישנן 7 תמונות בגלריה. ניתן להקיש על תמונה להגדלתה

תחום תפוצתו הטבעי של השימפנזה המצוי באזור הטרופי שבמרכז אפריקה, ברצועה רחבה המשתרעת מסנגל לחופי האוקיינוס האטלנטי במערב ועד טנזניה במזרח, בקצהו הדרומי של הבקע הסורי-אפריקני. ברפובליקה הדמוקרטית של קונגו, נהר הקונגו מפריד בין אזורי התפוצה של השימפנזה הננסי מדרום לנהר ושל השימפנזה המצוי מצפונו. יישוב אדם ובירוא יערות מגבילים כיום את תפוצת השימפנזה המצוי לאזורים מבודדים בתוך תחום התפוצה הזה. מעריכים כי מרבית אוכלוסיית הבר של המין, כ-77%, מרוכזת בשתי מדינות בלבד – גבון וקונגו. בפארק אודאלה בקונגו נמדדה הצפיפות הגדולה ביותר של שימפנזים בטבע – למעלה משני פרטים לק"מ מרובע. בסך הכול מעריכים שהאוכלוסייה הטבעית כיום מונה בין 100,000 ל-200,000 שימפנזים מצויים. כ-250 נוספים נמצאים בגני חיות ברחבי העולם, וכ-1,200 במכוני מחקר שונים.

בתי גידול האופייניים לשימפנזה המצוי מגוונים יותר מאלו של מינים אחרים של קופי-אדם. הם כוללים בעיקר יער גשם טרופי, לעיתים יער הצומח באזורים הרריים בגבהים של עד 3,000 מטר מעל לגובה פני הים, ולפעמים באזורי ביצות. לעיתים רחוקות השימפנזה המצוי חי גם בחורש ואף באזורים מעורבים של חורש וסוואנה פתוחה ויבשה יחסית.

אף ששימפנזים הם מטפסים מוכשרים, מידותיהם הגדולות יחסית מגבילות את זריזותם בצמרות העצים, בהשוואה לקופים בעלי זנב ולגיבונים, והם מבלים חלק גדול מזמנם על הקרקע. הם בעלי חיים יומיים, המחפשים את מזונם במשך היום ובלילה ישנים בקנים שהם בונים על עצים. השימפנזה המצוי בונה בכל ערב קן חדש, באמצעות כיפוף מספר ענפים גמישים סמוכים ושילובם זה בזה.

בצמרות העצים שימפנזים נעים במספר דרכים, ובעיקר באמצעות "זרועיות" (brachiation) – תלייה מתחת לענף והתקדמות בתנופות זרוע. זרועותיהם הארוכות ורבות הכוח מותאמות לתנועה באופן זה. כוחם הפיזי הרב מאפשר להם "טיפוס אנכי" – עלייה וירידה אפילו בגזעי עצים חלקים מענפים, באמצעות זרועותיהם ורגליהם. על הקרקע הם הולכים בעיקר על ארבע, תוך השענות על הצד החיצוני של פרקי אצבעות הידיים – אופן הליכה הייחודי לשימפנזה ולגורילה הנקרא "הליכת פרקים" (אנגלית: knuckle-walking). שימפנזים גם הולכים לעיתים כברות דרך קצרות על שתי רגליהם האחוריות, למשל כאשר הם נושאים מזון בזרועותיהם, או בעת תצוגות ראווה כאשר הם מבקשים להיראות גדולים יותר. אולם, בניגוד לבני אדם, הליכתם על שתיים מסורבלת ובזבזנית מבחינה אנרגטית, עקב כפות רגליהם דמויות הידיים, רגליהם הקצרות המופנות לצדדים וגבם הקצר והקשיח יחסית, שאינו מאפשר להם להזדקף לחלוטין.

לא נצפו בטבע שימפנזים שוחים, אף כי השימפנזים של אתר פונגולי בסנגל טובלים במקווי מים רדודים על-מנת לצנן את עצמם בימים חמים. זהירותם של שימפנזים ממים עשויה להסביר את העובדה שנהרות באפריקה משמשים כקווי גבול טבעיים בין תחומי התפוצה של מינים ותת-מינים. זהירות זו גם מנוצלת לעיתים על ידי גני חיות המשכנים אותם באזורים מוקפים בחפיר ממולא במים, וידועים מקרים של שימפנזים שטבעו בחפיר זה בנסותם להימלט. עם-זאת, הטענה ששימפנזים אינם מסוגלים לשחות משום ששריריהם המפותחים מגדילים את המשקל הסגולי של גופם הופרכה על ידי שימפנזים שגודלו כחיות מחמד ולמדו לשחות ואף לצלול להנאתם בבריכות שחייה.

שימפנזים מצויים הם אוכלי כול. הם ניזונים בעיקר מפירות, שבהם תופסים מקום חשוב מינים טרופיים שונים של פיקוס הדומים לפיקוס התאנה. כמו כן הם אוכלים עלים, ניצני עלים, גבעולים, תפרחות, קליפת עץ, שרף עץ, ולעיתים אף מעט עפר, המשמש להם ככל הנראה כמקור למינרלים. הם משלימים את תזונתם מן החי, בליקוט חסרי חוליות, שוד ביצים מקיני ציפורים, רדיית דבש מקיני דבורים, וציד יונקים קטנים. הם עשויים לבלות שעות רבות בשליית טרמיטים מתוך תליהם. שימפנזים מצויים בטבע נצפו כשהם צדים קופים קטנים מהם, בעיקר מסוג קולובוס אדום, וכן עופרי קודו משורטט, צביונים וגורים של חזירי יבלות. בשר ציד מהווה לכל היותר 3% מתפריטם של שימפנזים מצויים בטבע, אך הוא מוערך מאוד על-ידם ויש לו חשיבות חברתית.

לשימפנזה המצוי מעט אויבים טבעיים פרט לאדם. הנמר האפריקאי מסוגל לטפס על עצים ויש לו נטייה ידועה לציד קופים בעלי זנב, לכן מעריכים שהוא הטורף העיקרי של שימפנזים מצויים במרבית אזורי התפוצה שלהם, אך עדויות ישירות לכך נדירות ביותר. בשעות היום וכאשר הם נמצאים בקבוצות, שימפנזים מתגודדים נגד נמרים ואף תוקפים אותם בהשלכת ענפים ואבנים, אך יש יסוד לשער כי בשעות הלילה שימפנזה בודד יהיה פגיע יותר. החוקר כריסטוף בוש העריך כי בפארק הלאומי טאי בחוף השנהב נטרפים כ-5% מאוכלוסיית השימפנזים על ידי נמרים בכל שנה, אך הערכה זו נסמכת בעיקר על עדויות עקיפות, ונראה שבמקומות אחרים באפריקה שיעור הטריפה נמוך בהרבה. בפארק מהאלה בטנזניה נמצא שער שימפנזים מצויים בגללי אריות, אך זהו ככל הנראה אירוע נדיר, וברוב שטחי המחיה של השימפנזים אריות אינם מצויים, שכן בית הגידול האופייני להם הוא סוואנה פתוחה ולא יער-גשם טרופי.

התנהגות

עריכה

  •  
    אם ובנה בפארק גומבה.
  •  
    צעיר אוכל פרי בפארק גומבה
  •  
    אם מטפסת על גזע עץ, כשבנה הצעיר רוכב על גבה
ישנן 3 תמונות בגלריה. ניתן להקיש על תמונה להגדלתה

שימפנזים מצויים הם בעלי-חיים חברתיים מאוד. רוברט ירקיז (Robert Yerkes), פסיכולוג אמריקאי שחקר אותם, השתמש בביטוי "שימפנזה אחד איננו שימפנזה", כפרפרזה על פתגם מיוונית עתיקה "אדם אחד איננו אדם". הם חיים בלהקות המונות 20 עד 80 פרטים, גדולות יותר מאשר בכל מין אחר של קוף-אדם. כל להקה מגינה על נחלה ששטחה באזורי יער 5–40 קמ"ר, אך באזורי סוואנה (שם צפיפות מקורות המזון נמוכה בהרבה) עשוי להגיע ל-560 קמ"ר.

הלהקה הגדולה לעיתים קרובות מתפצלת לקבוצות קטנות יותר וגמישות בהרכבן, העשויות להיפרד זו מזו למשך היום, או אף לפרקי זמן של עד כמה ימים, לצורך חיפוש מזון. מכיוון שמקורות המזון שלהם, ובייחוד פירות עונתיים, מופיעים ונעלמים תכופות, שימפנזים נאלצים לחפש אחריהם במשך מרבית יומם, תוך סיור מתמיד ברחבי נחלתם הגדולה. עץ שפירותיו הבשילו לא תמיד יספק די מזון לעשרות פרטים, ולכן שימפנזים יעדיפו לחפש מזון בקבוצה קטנה ולא להתחרות עליו עם כל שאר חברי הלהקה. כאשר קבוצות שימפנזים מסיירות על קרקע היער, תנועתן לעיתים קרובות חרישית וממושמעת, בטור עורפי המובל על ידי הפרטים המבוגרים והמנוסים יותר, המזהירים את הבאים אחריהם מסכנות אפשריות.

מדרג ומעמד בלהקה

עריכה

להקת שימפנזים מצויים נשלטת על ידי הזכרים הבוגרים והחזקים ביותר, שביניהם מדרג חברתי, מן הבכיר ביותר ("זכר האלפא") לנחות ביותר. מעמד הנקבות נמוך ממעמד הזכרים (בניגוד למעמדן השליט במין השימפנזה הננסי), אך גם בינן לבין עצמן מדרג חברתי.

הזכרים השליטים מקפידים לבסס את מעמדם במדרג ולשמור עליו, בעיקר באמצעות "תצוגות ראווה" הכוללות סימור השער, חשיפת הניבים ומפגני כוח שונים, כגון תיפוף על גזעי עצים, ניעור ענפים והשלכת אבנים גדולות. תצוגות כאלו מתדרדרות למאבקים אלימים של ממש רק לעיתים נדירות, שכן חברי הלהקה מכירים את כל שאר החברים וזוכרים היטב את מעמדם. זכרים ונקבות נמוכי מעמד בדרך-כלל יגיבו על תצוגת ראווה של זכר שליט במחוות הכנעה ופיוס המאשרות את מעמדו. אפילו מאבק בין זכרים על הבכורה בלהקה עשוי להתנהל כתחרות של תצוגות ראווה, שבו שני הצדדים מנסים להרשים זה את זה בכוחם ללא קרב, עד שאחד מהם מודה בתבוסתו באמצעות מחוות הכנעה. ואולם תועדו מקרים נדירים שבהם מאבקים כאלו הוכרעו בקרבות, המתנהלים באמצעות מכות, בעיטות ונשיכות, ועלולים להסתיים בפציעות קשות ואף במוות.

מספר חוקרים, כמו ג'יין גודול וצוותה בפארק גומבה ופראנס דה-ואל בגן החיות של ארנהם, עקבו לאורך שנים רבות אחר מאבקי מעמד רבי עלילות ותהפוכות בלהקות שימפנזים מצויים. הם הבחינו כי המנצחים לעיתים קרובות לא היו הזכרים החזקים והתוקפניים ביותר, אלא אלו שהצטיינו בקשירת יחסי ידידות, גיוס בני-ברית ובניית "קואליציות" עם זכרים אחרים ועם הנקבות. דה-ואל הגדיר את המאבק על המדרג בלהקות שימפנזים כפוליטיקה לכל דבר. בניגוד למצב בלהקות של מיני בעלי-חיים פחות אינטליגנטים, שימפנזה שליט אינו יכול לנהוג בעריצות רבה מדי בנתיניו, אף אם כוחו רב משל כל זכר אחר, שכן הוא יודח במהרה על ידי קואליציה של חברי להקה רבים שיתאגדו נגדו. זכר אלפא טיפוסי שולט בזכות קשרי ידידות שהוא מטפח עם זכרים נוספים, שהם לעיתים אחיו, והוא מתחלק אתם בטובות הנאה כמו מזון וגישה לנקבות מיוחמות.

הנקבות לרוב אינן עורכות תצוגות ראווה, והמדרג ביניהן נתון הרבה פחות למהפכים מן המדרג שבין הזכרים. הוא נקבע בעיקר על פי הניסיון והוותק, ובראשו עומדת בדרך-כלל הנקבה המבוגרת ביותר, לעיתים כזו שיש לה מספר צאצאים זכרים בכירי מעמד. עם זאת, גם בין הנקבות עימותים לגבי מעמד עלולים לעיתים נדירות להתדרדר לקטטות, אם כי לא מסוכנות כמו אלו שבין הזכרים.

בדומה לכל שאר הקופים וקופי-האדם, שימפנזים מצויים מקדישים זמן רב ל"סירוק" או "טיפוח" (אנגלית: grooming) של פרוות שימפנזים אחרים. התנהגות זו משמשת כאמצעי עיקרי להפגת מתחים וחיזוק קשרים חברתיים בין חברי הלהקה. הזכר השליט מסרק זכרים אחרים ואף נקבות שהוא מעוניין לקשור איתם בריתות, ושימפנזים נמוכי מעמד מסרקים בכירים מהם כמחוות פיוס או כבקשת טובות הנאה. כמו כן אמהות מסרקות את צאצאיהן, והצעירים מסרקים את אמותיהם וזה את זה.

עימותים בין להקות

עריכה
 עמוד ראשי
 ראו גם – מלחמת השימפנזים בגומבה

בניגוד להתנהגותם החברותית בתוך הלהקה, שימפנזים מצויים מפגינים עוינות רבה ללהקות אחרות של שימפנזים. ג'יין גודול וחוקרים נוספים אף טוענים כי האדם והשימפנזה המצוי הם המינים היחידים של יונקים אשר מנהלים מלחמות מאורגנות[8].

זכרי הלהקה, לעיתים בליווי נקבות מעטות, יוצאים יחד ל"פטרולים" לסיור והגנת גבולות נחלת הלהקה שלהם. דה-ואל ציין כי אפילו הזכרים של להקת השימפנזים בגן החיות בארנהם, שמעולם לא ראו להקת שימפנזים אחרת, נוהגים לפטרל פעם ביום סביב חופי האי המלאכותי שבו שיכנו אותם. בטבע, פטרולים כאלו לעיתים מסלימים ל"פשיטות" מאורגנות החודרות אל תוך הנחלות של להקות שכנות. המשתתפים בפטרולים ובפשיטות צועדים בטור עורפי תוך שמירה על שקט מתוח וממושמע, ועוצרים מדי פעם כדי להקשיב, בתקווה להפתיע מן המארב שימפנזים בודדים או קבוצות קטנות מן הלהקה האחרת, ובניסיון שלא ליפול לתוך מארב נגדי. מארבים כאלו לעיתים מסתיימים בפציעות קשות ובהרג, בעיקר אם אחד הצדדים מצליח לבסס יתרון מספרי על הצד האחר. לפחות בשני מקרים מתועדים, בפארק גומבה ובפארק מהאלה, להקות שימפנזים גדולות חיסלו אחד אחד את חבריהן של להקות שכנות קטנות יותר, במערכות של פשיטות שנמשכו על פני מספר שנים, והשתלטו בסופו של דבר על הנחלות שלהן[9].

בטבע רק נקבות צעירות עוזבות לעיתים את הלהקה שלהן ומתקבלות בשלום ללהקה אחרת. זכרים לא יתקבלו בלהקה אחרת, אך קבוצה של זכרים ונקבות עשויה להתפצל מלהקה גדולה על-מנת לייסד להקה חדשה בנחלה פנויה.

גם בשביה קשה לשכנע שימפנזים מצויים בוגרים שהתגבשו ללהקה לקבל אל שורותיהם בוגרים בלתי מוכרים. דה-ואל מדווח על מקרה שבו ניסו לשכנע קבוצת נקבות במוסד מחקר לקבל שני זכרים. הנקבות הגיבו במתקפה כה אלימה עד כי נאלצו להפריד את אחד הזכרים על-מנת להגן על חייו. ואולם שתי נקבות סירקו את הזכר השני והגנו עליו מפני שאר הנקבות עד שהתקבל ללהקה. רק בדיעבד הסתבר ששתי הנקבות הכירו זכר זה שנים לפני כן כאשר שהו עמו במוסד מחקר אחר.

תקשורת

עריכה

אצל שימפנזים מצויים מוכרים עשרות סוגים של מחוות, הבעות פנים וקולות המשמשים לתקשורת ביניהם[10]. מתוכם ידועים במיוחד:

  • התנשפות-צווחה (אנגלית: pant-hoot): זוהי הקריאה הקולנית ביותר של שימפנזים והמוכרת ביותר בציבור. היא מתחילה כסדרת התנשפויות מהירות, שבשיאן הופכות לצווחות רמות וגבוהות צליל. קריאה זו מעידה על התרגשות רבה, לעיתים קרובות מבוצעת בקבוצה, ונראה שהיא משמשת בעיקר כהפגנת נוכחות מול שימפנזים אחרים וקבוצות אחרות של שימפנזים.
נביחת וואה
  • נביחת וואה (אנגלית: waah bark): קריאת אזהרה המושמעת על ידי שימפנזים החוזים בשימפנזה אחר מותקף, ועשויה לשמש כאיום כלפי התוקף.
  • נביחת "נחש": קריאת אזהרה המושמעת על ידי שימפנזים כשהם רואים נחש.
קריאת הו
  • הו (אנגלית: hoo או huu): קריאה גבוהת צליל ומוזיקלית, משמשת כאזהרה מתונה ומעידה על מבוכה או על חרדה קלה.
  • התנשפות-גניחה (אנגלית: pant-grunt): סדרה מהירה של גניחות, מושמעת כקריאת פיוס והכנעה של שימפנזה נחות-מעמד כלפי שימפנזה בכיר-מעמד ממנו.
  • צחוק: דומה אך לא זהה לצחוק אנושי. הוא מורכב מסדרה של התנשפויות חרישיות בפה פעור אך בשיניים מוסתרות על ידי השפתיים. זוהי למשל תגובה טיפוסית של גורי שימפנזה לדגדוג, החביב עליהם מאוד.
  • חיוך: פעירת פה תוך חשיפת השיניים, המעידה על פחד ולא על הומור. תגובה זו נפוצה אצל שימפנזים בשביה המשתתפים במופעי בידור, ונקראת כך משום שצופים אנושיים לעיתים קרובות טועים בה וחושבים אותה לחיוך אנושי.

מחוות רבות של שימפנזים מזוהות מיד על ידי בני-אדם. למשל, שימפנזים מושיטים כף יד פתוחה כלפי מעלה כתחינה לקבל מזון, ומושכים שימפנזים אחרים או בני-אדם בזרועם כבקשה לבוא אחריהם. הם מתחבקים ומתנשקים כאות קרבה ופיוס (אך לא כגילוי מיניות), ומרגיעים זה את זה במגע או ליטוף. שימפנזים מתוסכלים מחוסר תשומת לב, למשל גורים שאמותיהם גומלות אותם מיניקת חלב, משליכים עצמם בהתפרצויות זעם קולניות בדומה לילדים קטנים. עם זאת, בניגוד לבני אדם הם אינם נוהגים להצביע באצבעותיהם על מנת להפנות תשומת לב, ולוקח להם זמן להבין הצבעה על ידי בני-אדם.

ציד ויחסים עם מינים אחרים

עריכה

  •  
    זכר בוגר בגן חיות בקאנפור, הודו.
  •  
    תצלום תקריב של זכר קשיש בגן חיות
  •  
    תמונת זכר שאיבד את פרוותו במחלת עור מראה את מבנה הגוף הטיפוסי.
  •  
    זכר בגן החיות בסן פרנסיסקו עומד על רגליו האחוריות.
ישנן 4 תמונות בגלריה. ניתן להקיש על תמונה להגדלתה

ציד אצל השימפנזה המצוי הוא פעילות המתבצעת בעיקר על ידי הזכרים, בדרך-כלל בחבורות. הטרף המועדף הוא קופים קטנים, לרוב מסוג הקולובוס האדום, שהם מטפסים זריזים מן השימפנזים ומסוגלים להימלט לענפים דקים יותר ולדלג מעץ לעץ. לכן יש לכתר אותם על צמרת עץ מבודד לפני שניתן לתפוס אחד או כמה מהם, בדרך-כלל את הצעירים הקטנים יותר וחסרי הניסיון. אמנם בפארק גומבה זכרי שימפנזה מסוימים גילו כישרון לציד ביחידות, אולי משום שהיער שם פחות גבוה וצפוף כך שקל יותר ללכוד את הטרף על עץ מבודד. אין עדיין הסכמה בין חוקרים לגבי מידת שיתוף הפעולה בין שימפנזים בציד. בני תת-המין המערב-אפריקני ככל הנראה מאורגנים יותר, והחוקר כריסטוף בוש זיהה אצלם טקטיקות מתוכננות וחלוקת תפקידים, כגון ה"אורב" הממתין לטרף במסתור, ה"מריץ" שתפקידו להניס את הטרף, וה"חוסמים" שתפקידם לתעל את המנוסה לכיוונו של האורב. אך ברוב הקהילות של תת-המינים המרכז והמזרח אפריקנים נראה שהציד אופורטוניסטי יותר ופחות מאורגן, כשכל אחד מן הציידים בחבורה בוחר בעצמו את שיטת הפעולה שלו. טרף שנלכד מומת בנשיכה, קריעה לגזרים או הטחה נגד גזע עץ[11].

בשר ציד מבוקש מאוד אצל שימפנזים מצויים, ולאחר לכידת הטרף ישנה תחרות עליו. נקבות שלכדו טרף בדרך-כלל תאלצנה לוותר עליו מיד לזכרים החזקים יותר, מה שמסביר את מידת ההשתתפות הנמוכה שלהן במאמץ הציד. זכרים בדרך-כלל יקבלו זכות ראשונים על טרף שלכדו, אפילו מפני זכרים בכירים מהם במעמד, אך יוקפו מיד בשאר חברי הלהקה המתחננים ביד מושטת לקבל נתח, ובדרך-כלל ייעתרו לפחות לכמה מהם. אצל תת-המין המערב-אפריקני ישנה נטייה לחלק את הטרף בעיקר בין שאר המשתתפים בציד. אך אפילו נקבות שלא השתתפו כמעט תמיד תזכינה בנתח כלשהו אם הן עיקשות דיין, ובייחוד בתקופת הייחום שלהן. זכר המחלק מטרפו לזכרים ונקבות עשוי לזכות מאוחר יותר בתמיכתם במאבקיו על מעמד בכיר, ונקבות עשויות להעדיף להזדווג עם זכר המתחלק עמן בבשר. במחקר בפארק גומבה נמצא שנוכחותה של נקבה מיוחמת מגדילה את הסבירות ליזום ציד קבוצתי, מה שתומך בתאוריה של "בשר תמורת מין"[11].

ג'יין גודול טענה שהיחסים בין שימפנזים מצויים לבבונים מצויים בפארק גומבה מורכבים יותר מכל יחס בין שני מיני בעלי חיים אחרים. שני המינים לעיתים קרובות חולקים את אותו שטח מחיה ומתקבצים יחד סביב אותם מקורות מזון. שימפנזים לעיתים צדים גורי בבון למאכל, כפי שהם צדים מיני קופים אחרים, אך מתייחסים בכבוד לבבונים בוגרים ובעיקר לזכרים, שהם גדולים וחזקים כמעט כמוהם ובעלי ניבים ארוכים וחדים יותר. שימפנזים מגיבים לקריאות אזהרה מטורפים שמשמיעים בבונים, ולהפך. גורי שימפנזים וגורי בבונים עשויים לשחק יחד, ואף לקשור קשרי ידידות לזמן מסוים. זכרים משני המינים, בעיקר צעירים בתקופה שבה הם מתחילים להתעניין בפעילות מינית, מגיבים לנפיחות הייחום של נקבות מן המין האחר, ונצפו אצלם ניסיונות הזדווגות שלפחות במקרה אחד הושלמו בהצלחה תוך שיתוף פעולה של הנקבות.

בשביה שימפנזים מצויים צעירים בדרך-כלל מתיידדים בקלות עם כלבי בית, חתולי בית ומינים רבים של חיות בר בגני-חיות. הם לומדים לטפל בגורים בני מינים אחרים ואף להניק אותם מבקבוקי חלב.

התנהגות זוויגית

עריכה

זכרים נכנסים לתקופת ההתבגרות בגיל 9 שנים, ומגיעים לבגרות מינית מלאה בגיל 16 שנים. במהלך תקופה זו הם מבססים את מעמדם כבכיר מזה של הנקבות בלהקה, ובכלל זה אמם, ומתחילים להפגין עניין בפעילות מינית של שימפנזים בוגרים. הנקבות מתייחמות לראשונה בגיל 10 שנים בממוצע, אך הן בדרך-כלל אינן פוריות במחזורי הייחום הראשונים שלהן. בתקופה זו הן לעיתים עוזבות את הלהקה שלהן ומצטרפות ללהקה אחרת, כאשר משיכתן המינית מגינה עליהן מפגיעת הזכרים שאינם מכירים אותן. הן יולדות לראשונה בגיל ממוצע של 13 או 14 שנה.

לשימפנזים אין עונת רבייה קבועה בשנה, אף כי הנקבות נוטות יותר להתייחם בתקופות של שפע במזון. מחזור הביוץ שלהן הוא בן כ-36 יום. הייחום אורך כ-10 ימים בתקופת הביוץ, ומתאפיין בנפיחות של תפיחות השת ואיברי המין של הנקבות, המושך את הזכרים. בתקופת הייחום שלה, הנקבה מזדווגת ברצון עם רוב או כל הזכרים הבוגרים בלהקה. גודול וחוקרי שימפנזים אחרים בטבע צפו לעיתים מזומנות בזכרים מתקהלים סביב נקבה מיוחמת וממתינים בשלווה ובסבלנות לתורם להזדווג עמה. הזכר השליט (או זכר בכיר אחר) עשוי לנסות להתבודד עם נקבה מיוחמת על-מנת לשמור עליה מהזדווגות עם זכרים אחרים, אך בדרך-כלל אין הדבר עולה בידו. עם-זאת, הנקבה נוטה להזדווג פעמים רבות יותר עם זכרים בכירים יותר, ועם זכרים המתחלקים איתה במזון, ולכן לזכרים כאלו סיכוי גבוה יותר להעמיד צאצאים[12].

כתוצאה משיטת הרבייה ה"מתירנית" של השימפנזה המצוי, חברי הלהקה אינם יכולים לדעת מי הוא אבי הצאצא, והזכרים אינם מפגינים התנהגות אבהית ואינם מסייעים בגידול ופרנסת הצאצאים. דה-ואל סובר ששיטה זו היא אסטרטגיה אבולוציונית של הנקבות המקטינה את הסבירות לרצח גוריהן. אצל כמה מיני בעלי-חיים חברתיים אחרים, ובכללם מיני קופים, זכרים שליטים חדשים לעיתים הורגים את הגורים של זכרים קודמים על-מנת לגרום לנקבות להתייחם ולהזדווג עמם, אך אצל השימפנזים, זכר שינהג בדרך זו עלול להרוג את צאצאיו שלו. מקרים של הריגת גורים אמנם נצפו אצל שימפנזים מצויים אך הם נדירים מאוד.

בעת ההיריון ולמשך שלוש עד חמש שנים לאחר ההמלטה, בתקופה שהנקבה מטפלת ומניקה את הצאצא שלה, היא איננה מתייחמת ואיננה פעילה מינית. בכך היא דומה למרבית הנקבות בעולם החי, ושונה מנקבת האדם ומנקבת השימפנזה הננסי, שהן פעילות מינית גם מחוץ לתקופת הביוץ שלהן.

טיפול בצאצאים

עריכה

  •  
    אם משחקת עם בנה בפארק גומבה בטנזניה
  •  
    גור כבן שנה נתלה בפרוות הגב של אמו
  •  
    אם נושאת על גבה גורים תאומים בגן חיות ביפן.
  •  
    אם, גור בוגר וגור צעיר ביער באוגנדה.
  •  
    גור בפארק גומבה. על אחוריו נראית ציצת השער הלבן האופיינית לצעירים.
ישנן 5 תמונות בגלריה. ניתן להקיש על תמונה להגדלתה

היריונה של נקבת השימפנזה המצוי נמשך שמונה חודשים. בדרך-כלל נולד גור יחיד, אך כמו אצל בני-אדם ידועים מקרים של לידת תאומים. עם זאת, מאחר שנקבת השימפנזה מגדלת את גוריה לבדה, נשיאת תאומים וטיפול בהם קשים עליה מאוד, ותועד רק מקרה אחד בטבע שבו שתי תאומות שרדו עד הגעתן לבגרות.

כמו אצל מרבית שאר מיני הקופים וקופי האדם, הגור נישא בתחילה על בטנה של אמו כשהוא נאחז בפרוותה, ובגיל מאוחר יותר עובר בהדרגה לרכב על גבה. אצל השימפנזה המצוי, שלב הנשיאה על הבטן אורך חמישה עד שישה חודשים, כאשר בחודשיים הראשונים מתוכם הגור חסר-ישע לחלוטין, והאם חייבת לתמוך בו כל הזמן, שכן רפלקס האחיזה שלו בשלב זה עדיין איננו חזק דיו. בגיל כחצי שנה הגור רוכב על אגן האם תוך שהוא נאחז בגבה. עד גיל שנה הגור שומר על מגע מתמיד עם האם, ובגיל שנתיים הוא מתרחק ממנה עד כחמישה מטרים תוך שהוא מדדה ויושב באופן עצמאי. בגיל של ארבע עד שש שנים הוא נגמל מחלב אמו, אך ממשיך ללוות אותה ולקבל ממנה סיוע במציאת מזון, הדרכה והגנה עד בגרותו בגיל של כ-9 שנים.

כאשר האם מפסיקה להניק היא מסוגלת להתייחם ולהרות שוב, ולכן הפרש הגילים בין אחים הוא בדרך כלל ארבע עד שבע שנים. אמנם תועדו מקרים נדירים של הפרש בן שלוש שנים בלבד, אך הפרש כזה מטיל עומס רב על האם, שנאלצת לשאת בו-זמנית גור צעיר על בטנה וגור גדול יותר על גבה. גורי שימפנזה מפגינים לעיתים קנאה כאשר אחיהם הצעירים נולדים וגוזלים את תשומת לבה של האם, אך במקרים רבים גורים מתעניינים באחיהם הצעירים ואף מסייעים לאם לגדלם. נקבות בייחוד עשויות ללמוד הרבה על גידול גורים מהשגחה על אחיהן הצעירים, ידע שיהיה לו ערך רב עבורן כשתגיע שעתן לגדל גורים משל עצמן.

שימפנזים רבים, זכרים כנקבות, שומרים על יחסי קרבה לאמותיהם ולאחיהם גם לאחר שגדלו. שימפנזים שגדלו לאם בעלת מעמד בכיר בדרך-כלל מפגינים ביטחון עצמי רב יותר, ובבגרותם יש להם יתרון בהשגת מעמד בכיר בעצמם, בעיקר כאשר הם משתפים פעולה עם אחיהם ואחיותיהם. בלהקה של פארק גומבה, הנקבה הבכירה ילדה לפחות חמישה צאצאים, מתוכם שני בנים שהפכו למנהיג הלהקה וסגנו, ובת שירשה את מעמדה כנקבה הבכירה. הבת עצמה ילדה תשעה צאצאים בימי חייה, מתוכם שבעה שהגיעו לבגרות, מתוכם שלושה זכרים שהיו בשלב מסוים מנהיגי הלהקה.

זכרים בוגרים ברגיל אינם משתתפים בגידול ובפרנסת הגורים, אך בדרך-כלל נמנעים מלפגוע בהם, ומפגינים כלפיהם יחס סלחני יותר מאשר לחברי להקה בוגרים. הסרט התעודי-למחצה "שימפנזה" (2012) בהפקת חברת וולט דיסני תיעד מקרה אמיתי ויוצא-דופן בפארק טאי בחוף השנהב, שבו הזכר הבכיר בלהקה אימץ גור שאמו מתה, ואף נשא אותו על גבו דרך-קבע. גודול תיעדה 13 גורים שהתייתמו בלהקה של פארק גומבה, מתוכם שבעה אומצו על ידי אחיות בוגרות ושניים על ידי אחים בוגרים.

אינטליגנציה

עריכה

השימפנזה המצוי מועמד לתואר המין האינטליגנטי ביותר של בעלי-חיים, לאחר האדם. האינטליגנציה של השימפנזה הננסי קרוב לוודאי דומה לזו של השימפנזה המצוי, אך היא נחקרה פחות עקב נדירותו. מינים מעטים אחרים של בעלי-חיים מתחרים בביצועי השימפנזה המצוי בתחומים מסוימים, למשל דולפינים אף הם מזהים את עצמם במראה, האפרור האפריקני אלכס הפגין יכולת לשונית ולוגית מרשימה, ועורבים ניו קלדונים משתמשים בכלים ואף מתאימים אותם לשימוש. אך רק מיני השימפנזה מצטיינים בכל התחומים האלו, ואף בתחומים נוספים.

שימוש בכלים

עריכה

  •  
    שימפנזה בשביה מפצח אגוז בשיטת "פטיש וסדן", כחלק מניסוי שנועד לבדוק אם הוא יודע להבחין בין "פטישים" במשקלים שונים
  •  
    שימפנזה בשביה בוחר בין "פטישים" כדוריים במשקלים שונים לצורך פיצוח אגוז
  •  
    אגוזי קולה, אחד ממיני האגוזים ששימפנזים נוהגים לפצח במערב אפריקה
  •  
    ציור שצייר גור השימפנזה "קונגו" בגן החיות של לונדון, בעזרת נייר, מכחול וצבעים שסיפק לו הזואולוג דזמונד מוריס.
ישנן 4 תמונות בגלריה. ניתן להקיש על תמונה להגדלתה

במקום חיותם בטבע, שימפנזים משתמשים במגוון כלים שונים. הם בוחרים כלים כאלו בשימת-לב, ואף מתאימים אותם לשימוש הרצוי באופנים פשוטים. במרבית הקהיליות שנחקרו היטב בטבע תועדו 10 עד 20 כישורים שונים, אך כיוון שאין חפיפה מוחלטת בכישורים בין קהיליות שונות, המספר הכולל של כישורי שימוש בכלים שתועדו גדול מזה ומגיע לכמה עשרות[13]. ביניהם מפורסמים במיוחד:

  • מקלות ל"דיג טרמיטים": השימפנזה משחיל מקל דק לתוך פתח מחילה בתל טרמיטים, שאותה הרחיב קודם באצבעותיו. הטרמיטים תוקפים את המקל כשהם נתלים עליו בגפי הפה שלהם, והשימפנזה מוציא את המקל בזהירות ומלקק את הטרמיטים מעליו. לצורך זה השימפנזים לעיתים קוצצים ענפים קטנים ומכשירים אותם לשימוש על ידי תלישת העלים מעליהם. התנהגות זו התגלתה על ידי ג'יין גודול בפארק גומבה בשנת 1960. צופים אנושיים שניסו לחקות אותה ציינו כי היא מצריכה מיומנות רבה לביצועה הנכון, וכן שהטרמיטים טעימים למאכל.
  • פיצוח אגוזים באמצעות אבנים: שימוש זה התגלה על ידי האתולוג ההולנדי אדריאן קורטלאנדט בגינאה, והוא אולי השימוש המשוכלל ביותר בכלים שהתגלה אצל שימפנזים בטבע, שכן הוא דורש צירוף של אבן שטוחה וגדולה יחסית, המשמשת כסדן שעליו מונח האגוז, עם אבן קטנה יותר המשמשת כפטיש להקשה. גם במקרה זה נדרשת מיומנות, על מנת לשבור את קליפת האגוז מבלי למחוץ את ליבתו. השימפנזים אוספים אבני סדן המתאימות בצורתן ומעבירים אותן לאתרי פיצוח מיוחדים. ארכאולוגים גילו בחוף השנהב אתרי פיצוח עתיקים המתוארכים באמצעות פחמן-14 לתקופות של עד 4,300 שנה לפני זמננו, ובעקבות זאת הציעו תחום מדעי חדש – "ארכאולוגיה של פרימטים"[14].
  • מקלות לרדיית דבש: שימוש זה משוכלל באופן אחר, שכן הוא עשוי לכלול שלושה עד חמישה מקלות מצורות שונות המותאמות לתפקידים שונים המתבצעים זה אחר זה לצורך אותה מטרה – רדיית דבש מתוך קיני דבורים. מקלות דקים וחדים משמשים לנקיבת חורים בקן, מקלות עבים וכבדים להרחבת הפרצות, וחתיכות קליפת עץ ככפיות לאיסוף הדבש[15].
  • מקלות חדים לציד: מקלות כאלו משמשים כחניתות להריגת חיות קטנות המסתתרות בתוך נקרות עץ. השימפנזה עשוי להתאים ענף באמצעות שבירתו לאורך הנכון, הסרת קליפת העץ מעליו וחידוד קצה אחד באמצעות שיניו. הוא משחיל את הקצה החד לנקרה ומכה בכוח על מנת להרוג את הקורבן, ולאחר מכן שובר את דפנות הנקרה על מנת להוציא את הגווייה. התנהגות זו דווחה על ידי הפרימטולוגית ג'יל פרואץ באתר פונגולי בסנגל לציד קופיפי גלגו סנגלי[16]. בניגוד לציד ללא כלים המתבצע בעיקר על ידי זכרים, ציד באמצעות מקלות חדים בפונגולי מתבצע בעיקר על ידי נקבות צעירות ומתבגרות[17].
  • ענפים ואבנים כנשק: שימפנזים זכרים תכופות משליכים ענפים ואבנים בעת תצוגות ראווה, אך כמעט לעולם אינם משתמשים בהם כנשק בקרבות ממש, אולי משום ששימוש כזה מגביל אותם בריצה וטיפוס על כל ארבעת גפיהם. בשנות ה-60 צילם אדריאן קורטלאנדט בסנגל סרט מפורסם המראה את תגובתה של להקת שימפנזים לבובת נמר בגודל טבעי שהציב בשביל בו הלכו. הוא הסיע את הבובה על מסילה והזיז את הראש שלה מרחוק באמצעות חוט נסתר על מנת ליצור רושם שהיא חיה. השימפנזים הצטיידו במקלות גדולים באורך של כמטר וחצי, ותקפו את הבובה עד שהופלה וראשה התפרק מעליה.
  • קינים לשנת לילה: שימפנזים מכופפים מספר ענפים לכיוון הסתעפות בעץ ומשלבים אותם זה בזה ליצירת משטח בקוטר מטר ויותר. הם מרפדים את הקן בעלים רכים, ולעיתים אף יוצרים מעין כרית מתחת לראשם מעלים רכים במיוחד. כל השימפנזים המצויים שנחקרו בטבע בונים קינים, והם אינם ישנים באותו קן יותר מלילה אחד, כך שעליהם לבנות קן חדש מדי ערב.

שימפנזים מצויים בדרך-כלל לומדים כישורים של שימוש בכלים, כמו גם מנהגים וכישורים רבים אחרים, על ידי חיקוי שימפנזים אחרים. הגורים נוהגים לצפות בדריכות באמם, או לעיתים באחים בוגרים וחברי להקה אחרים, ולהתאמן שעות רבות בניסיון לחקות אותם. כתוצאה מכך נוצרות אצלם בטבע "מסורות" ו"תרבויות" האופייניות לכל קהילה, ושונות במנהגיהן מאלו של קהילות אחרות[18]. למשל, השימוש במקלות לדיג טרמיטים בנוסח הלהקה של פארק גומבה אינו מוכר בלהקות של פארק טאי בחוף השנהב, שם השימפנזים לוכדים טרמיטים באצבעותיהם החשופות. בפארק טאי יש להקות המפצחות אגוזים באמצעות אבנים, בעוד שבלהקות שכנות נהוגה מסורת של שימוש בשורשי עצים כבסדן ובמקלות עץ כפטישים לאותו הצורך. הסיבות להבדלים בין המסורות השונות עדיין נחקרות[19].

לעיתים שימפנזים ממציאים שימושים חדשים בכלים בעצמם. בלהקה של פארק גומבה גילה אחד הזכרים שתצוגות ראווה עם ג'ריקנים ריקים שגנב מן המחנה של ג'יין גודול מקימות רעש רב, ועושות רושם חזק בהרבה מאשר תצוגות ראווה עם אבנים וענפים. הוא התאמן בגלגול שני ג'ריקנים לפניו תוך כדי ריצה, וככל הנראה תכנן את תצוגות הראווה שלו מבעוד מועד. שימוש זה לא הפך למסורת משום שהחוקרים למדו להסתיר את הג'ריקנים, אך בשלב זה כבר הפך הזכר למנהיג הלהקה ושמר על מעמדו זה במשך כמה שנים.

בשביה שימפנזים לומדים כישורים רבים של שימוש בכלים של בני-אדם, על ידי אימון יזום אך גם באופן ספונטני באמצעות חיקוי, כגון הכנת תה, אכילה בכלי-אוכל, ציור בצבע על נייר, עישון סיגריות, נהיגה באופניים ובכלי-רכב שונים, ועוד. בגני-חיות אמהות שימפנזה שחלבן יבש לומדות להניק את גוריהן מבקבוקי חלב.

 
שימפנזה מצוי צד בעזרת כלי באתר פונגולי בסנגל. זכר בוגר משתמש בענף שאותו חידד קודם באמצעות שיניו כדי לדקור קופיף גלאגו המסתתר בתוך עץ חלול (תמונות a–c). לאחר מכן הוא שולף את קורבן הציד מן הנקרה, בעוד אחיו המתבגר צופה מן הצד (תמונה d). תמונות של ה-BBC מתוך מאמר מדעי של חוקרת השימפנזים ג'יל פרואץ[17].

שפה סמלית וחשיבה מופשטת

עריכה
  ערך מורחב – ניסויים בלשניים בקופי אדם

שימפנזים מצויים בשביה השתתפו בניסויים שונים שמטרתם ללמד אותם לתקשר באמצעות שפות טבעיות או מתוכננות. הסתבר שהם אינם מסוגלים לדבר משום שהאנטומיה של הגרון שלהם אינה מתאימה לכך, אך הם יכולים להשתמש במילים רבות בשפות סמליות שאינן דורשות דיבור. וואשו הייתה השימפנזית הראשונה שלמדה שפת סימנים של לקויי-שמיעה, ואחריה למדו אותה מספר שימפנזים נוספים. רובם רכשו אוצר מילים של יותר ממאה סימנים והשתמשו בהם על מנת להבין הוראות הניתנות להם, לנסח בקשות פשוטות, ובכמה מקרים אף להמציא צירופי מילים משל עצמם. ואולם שימפנזים אלו לא צירפו את המילים באופן ספונטני למשפטים על פי חוקי תחביר, כפי שעושים ילדים אנושיים. השימפנזה שרה, שלמדה לתקשר באמצעות סמלי פלסטיק צבעוניים, והשימפנזה לאנה, שלמדה לתקשר באמצעות סמלים שהקלידה על מסך מחשב באמצעות מקלדת מיוחדת, אמנם בנו והבינו משפטים באורך של עשרה סמלים ויותר על פי חוקי תחביר, אך הן לא עשו זאת באופן ספונטני אלא כתוצאה מאימון מכוון. ישנה מחלוקת בין בלשנים עד כמה הישגים אלו זכאים להחשב כשפה סמלית לכל דבר, או שהם רק דוגמאות משוכללות מאוד של מנגנונים ידועים מהתנהגות בעלי חיים, כמו התניה אופרנטית.

השימפנזה שרה גם עשתה שימוש נכון בסמלי פלסטיק שנבחרו לייצג מושגים לוגיים מופשטים. למשל היא למדה להניח בין שני עצמים זהים כלשהם את הסמל "זהה" ובין עצמים שונים כלשהם את הסמל "שונה", ולהבין משפטי תנאי כמו "שרה לוקחת בננה אם-אז רנדי לא נותן שוקולד שרה" (כלומר, אם שרה תיקח את הבננה היא לא תקבל מן המאמן רנדי את הפרס האהוב עליה יותר, השוקולד).

שימפנזים מצויים בשביה הדגימו כישורים מתמטיים בסיסיים, כמו מנייה וחיבור במספרים קטנים. למשל, הם מסוגלים באופן עקבי לבחור מבין שני מגשים את זה שמכיל את הסכום הגדול יותר של חתיכות שוקולד, אף על פי שהחתיכות מחולקות לקבוצות במספרים שונים[20]. בניסויים שנערכו באוניברסיטת קיוטו למדה נקבת שימפנזה בשם "אי" להכיר את הספרות מ-1 עד 9, לסדר אותן על פי סדרן ולקשר כל אחת למספר המתאים של עצמים כלשהם. לאחר שלמדה זאת הציגו לה את הספרה אפס, והיא למדה לסדר אף אותה בסדר הנכון ולקשר אותה עם חוסר כל עצמים, אם כי לא באופן מושלם[21].

זיכרון חזותי וחשיבה אסטרטגית

עריכה

בניסויים שנערכו באוניברסיטת קיוטו התגלה גם ששימפנזים מצויים מסוגלים לבצע משימות מסוימות של זיכרון חזותי טוב ממרבית בני האדם. לאחר שהנקבה "אי" ובנה הצעיר "איומו" למדו להקיש לפי הסדר על המספרים מ-1 עד 19 המוצגים על מסך מגע הקשו עליהם את המשימה – המספרים מובזקים על המסך במקומות אקראיים ומוסתרים בריבועים עם ההקשה על המספר הראשון, ולמרות זאת השימפנזים עדיין מסוגלים להקיש על הריבועים בסדר הנכון. מבין בני האדם שניסו את כוחם במשימה זו, אף לא אחד הצליח להשתוות לביצועי השימפנזים.

במשימה אחרת, אי ואיומו התחרו ביניהם במעין משחק ממוחשב של "מחבואים", שבו כל שחקן נדרש לבחור בין צד ימין וצד שמאל של מסך המגע שלו באמצעות הקשה עליו, כאשר "התופס" זוכה אם הצליח לבחור אותו צד שבחר "המתחבא", ואילו המתחבא זוכה אם הצליח לבחור בצד ההפוך מזה שבחר התופס. כאשר משחקים משחק כזה תור אחר תור ובוחרים על פי התוצאות של התורים הקודמים, האסטרטגיה המיטבית לבחירה על פי התאוריה המתמטית של תורת המשחקים מוכתבת על ידי שיווי משקל נאש. נמצא שהאסטרטגיה של אי ואיומו כאשר שיחקו זו נגד זה הייתה קרובה מאוד לאסטרטגיה המיטבית הזו, בעוד שאצל שחקנים אנושיים ששיחקו זה נגד זה באותו המשחק האסטרטגיה הייתה טובה פחות, מרוחקת מן האסטרטגיה המיטבית בממוצע פי 6 ממרחקה אצל השימפנזים. יתר על כן – כאשר הפרס למנצח (בדמות חטיפי מזון אצל השימפנזים ופרסי כסף אצל בני האדם) הוגדל, האסטרטגיה של השימפנזים השתנתה בהתאם לצפוי על פי תורת המשחקים, באופן מהיר וטוב מן האסטרטגיה של השחקנים האנושיים. חוקרי אוניברסיטת קיוטו שיערו שהשימפנזים מיטיבים מבני אדם לזכור את תוצאות התורות הקודמים, ואולי שהם מיטיבים מבני-אדם לשחק במשחק סכום אפס משום שיש להם פחות נטייה מבני-אדם לשיתוף פעולה זה עם זה[22].

חוקרים בהשתתפות הפרימטולוג ההולנדי פראנס דה ואל מצאו דרך לבחון שימפנזים מצויים במשחק האולטימטום: בנוכחות פרס (למשל מספר בננות) נותן הנסיין לשימפנזה ה"מציע" אפשרות לבחור בין שני אסימונים שונים, שאחד מהם מייצג חלוקה שווה של הפרס, והשני מייצג חלוקה בלתי-שווה שבה המציע מקבל את רוב הבננות. לאחר שהמציע לקח את האסימון שבחר, הוא יכול להעביר אותו לשימפנזה ה"מגיב". אם המגיב מחזיר את האסימון לנסיין, הדבר מתפרש כקבלת ההצעה והנסיין מחלק את הבננות בין השימפנזים באופן שווה או בלתי-שווה לפי האסימון שנבחר. אך אם המגיב מסרב להצעה הוא זורק את האסימון או אינו מחזיר אותו לנסיין, ובמקרה כזה אף אחד מן השימפנזים איננו מקבל את הבננות. בניסוי זה התגלה שהשימפנזים מעדיפים חלוקה שווה ו"הוגנת" של הפרס, בדומה לילדים האנושיים אשר שיחקו באותה שיטה ובדומה למרבית בני-האדם המבוגרים כשהם משחקים על פרסי כסף, אך בניגוד לאסטרטגיה הרציונלית על פי תורת המשחקים[23].

מודעות עצמית ותאוריה של הנפש

עריכה

שימפנזים לומדים לזהות את עצמם במראה, יכולת שחוקרים מסוימים מחשיבים כראיה למודעות עצמית[24]. בשביה שימפנזים המורגלים במראות משתמשים בהן על-מנת לטפח את עצמם ולבדוק את שיניהם. הם עוברים בקלות את מבחן הזיהוי העצמי, שבו מציירים על פניהם בצבע ללא ידיעתם, וכשהם רואים את בבואתם במראה הם מגיבים בנגיעה בכתם הצבע על פניהם ולא בבבואה. אף קוף בעל-זנב או קוף רחב-אף עדיין לא הצליח לעבור מבחן זה, ואפילו סוגים אחרים של קופי-אדם מתקשים בו.

צופים וחוקרים שונים דיווחו על מקרים בהם שימפנזים מצויים התנהגו באופן המעלה על הדעת חיי-רוח, טקס או חוש אסתטי, אך קשה מאוד להוכיח שכך הוא הדבר. גודול דיווחה על מספר מקרים בהם הלהקה אותה חקרה בפארק גומבה הגיבה לסופות רעמים ומטר גשם חזק ופתאומי בתצוגות ראווה חוזרות ונשנות של הזכרים, כאשר הנקבות יושבות וצופות. גודול סברה שהתצוגות כוונו נגד הגשם, כינתה אותן "ריקוד הגשם" והציעה שמדובר בצורה פרימיטיבית של אנימיזם. לאחר מכן התגלה ששימפנזים בטבע לעיתים מגיבים באופן דומה למפלי מים סואנים, והפרימטולוגית האמריקאית ג'יל פרואץ, החוקרת להקת שימפנזים אחרת בסנגל, דיווחה על תגובה דומה לשרפות יער. בפארק גומבה גורי שימפנזה נוהגים להחזיק בחיקם ולסרק אבנים ומקלות, בחיקוי של התנהגות אמהית בדומה למשחק בבובות אצל ילדים. האתולוג ההולנדי אדריאן קורטלאנדט דיווח על "שימפנזה שהביט במשך 15 דקות רצופות בשקיעת שמש יפה במיוחד, צופה בצבעים המשתנים עד שנעשה חשוך מכדי לראות", וגודול אף היא דיווחה על התנהגות דומה. שימפנזים לעיתים מתופפים על גזעי עצים כדי להקים רעש בעת תצוגות ראווה, אך בפארק גומבה תועד זכר שנהג לתופף להנאתו על חפצים רבים ושונים, ככל הנראה משום שאהב את הצלילים המופקים.

חוקרים עדיין חלוקים ביניהם באיזו מידה יש לשימפנזים תאוריה של הנפש, כלומר האם הם מייחסים כוונות, אמונות ומצבים נפשיים ליצורים אחרים (שימפנזים אחרים או בני-אדם). ניסויים פסיכולוגים שונים לאיתור יכולת זו מבוצעים דרך-קבע בילדים אנושיים, ומראים שהם רוכשים אותה בגיל של 5 שנים לערך. כמה מניסויים אלו (או ניסויים דומים להם) בוצעו בשימפנזים מצויים. בניסוי אחד כזה השימפנזים צפו באדם המבצע פעולה פשוטה באופן בלתי-רגיל, למשל מדליק מתג חשמלי באמצעות דחיפה בברכו. לשימפנזים מקבוצת הניסוי הראו גם "סיבה" אפשרית לאופן הבלתי-רגיל – ידיו של האדם היו תפוסות בנשיאת חפץ כלשהו, בעוד שלשימפנזים מקבוצת הביקורת לא הראו סיבה כלשהי. לאחר מכן ניתנה לשימפנזים הזדמנות לחקות את האדם, והשימפנזים מקבוצת הניסוי הדליקו את המתג באופן רגיל בידיהם, בעוד שאלו מקבוצת הביקורת חיקו את הפעולה הבלתי-רגילה באופן מדויק. המסקנה המקובלת מתוצאה כזו היא שהשימפנזים מקבוצת הניסוי פירשו שכוונת האדם הייתה להדליק את המתג באופן הרגיל, ולא עשה כן רק משום שידיו היו תפוסות.

מסקנת רוב החוקרים מתוצאות מספר ניסויים מסוג זה היא ששימפנזים אכן יודעים ליחס ליצורים אחרים אמונות וכוונות דומות לאלו של עצמם, ולכן הם גם מסוגלים לחוש אמפתיה בדומה לבני-אדם. ואולם נראה שהם מתקשים מאוד לייחס ליצורים אחרים אמונות וכוונות שונות משל עצמם. כלומר, השימפנזים ייכשלו ב"מבחן המשימות של סאלי ואן", של סיימון ברון-כהן, מבחן פסיכולוגי מפורסם שבו ילדים אנושיים שכבר רכשו "תאוריה של הנפש" צופים שהבובה סאלי תחפש את הכדור שלה בקופסה שבו הוא איננו נמצא, רק משום שהם מייחסים לה אמונה שגויה שהכדור נמצא שם.

עם זאת, שימפנזים עדיין מסוגלים להפגין ייחוס של אמונות שגויות במצבים מסוימים הדומים למצבים טבעיים. מצב אופייני כזה הוא גנבה בהסתר מיצור אחר. לדוגמה כאשר ניתנת לשימפנזים אפשרות לחטוף אחד משני פרסי מזון הנמצאים ליד נסיין, הם יעדיפו לחטוף את הפרס המוסתר מעיני הנסיין באמצעות מחיצה. הם יודעים לעשות זאת אפילו כאשר הנסיין עצמו מוסתר והם אינם יכולים לראות לאן הוא מסתכל, אך הם יכולים להסיק ממיקום המחיצה איזה משני הפרסים הוא יכול לראות ואיזה אינו יכול. זוהי דוגמה פשוטה מאוד להונאה המתבססת על ייחוס חוסר ידע לקורבן ההונאה[25][26].

השימפנזה המצוי והאדם

עריכה

תולדות המחקר

עריכה
 
שלד ה"פיגמי" של אדוארד טייסון, השימפנזה הראשון שתואר מדעית, מוצג במוזיאון להיסטוריה של הטבע בלונדון

ילידי מרכז אפריקה הכירו היטב את השימפנזה המצוי, ועד היום יש ביניהם הנוהגים להחזיק גורי שימפנזה כחיות מחמד. ברם, בתרבות המערב לא היו השימפנזה המצוי ושאר קופי האדם מוכרים היטב בימי קדם ובתחילת העת החדשה. מדי פעם הגיעו לאירופה שמועות על קיומם של יצורים דמויי-קופים ודמויי-אדם, בעיקר ממלחים שאוניותיהם נטרפו והם נאלצו לשהות זמן מה בחופי אפריקה, אך שמועות אלו הכילו מרכיבים דמיוניים כה רבים, עד כי קשה לקבוע כיום באיזו מידה הם התבססו על תצפיות אמיתיות או על אגדות ובדיות. ה"סאטיר" שצייר בשנת 1641 הרופא ההולנדי המפורסם ניקולאס טולפ (Nicolaas Tulp) היה ללא ספק קוף-אדם, שאותו הביאו ככל הנראה מלחים שחזרו מן האזורים הטרופיים, אך לא ברור אם היה זה שימפנזה או אורנגאוטן[27].

התיאור המדעי האמין הראשון של קוף-אדם הופיע בסוף המאה ה-17, מאת הרופא והאנטומאי הבריטי אדוארד טייסון, שלעיתים נחשב כיום כאבי התחום המדעי של האנטומיה המשווה. קוף האדם המדובר נלכד באנגולה, ולא שרד את המסע באונייה לבריטניה, אך טייסון צפה בו בעודו בחיים, ולאחר מותו ניתח את הגופה. הוא כינה את היצור "פיגמי" (אנגלית: Pygmie) כלומר אדם גמד, אך מן התיאורים והשרטוטים המפורטים אין כיום ספק שהיה זה שימפנזה מצוי צעיר, והשלד שלו מוצג עד היום במוזיאון להיסטוריה של הטבע בלונדון. טייסון קבע שהפיגמי איננו אדם, אך הוא דומה לאדם יותר מאשר לקופים בעלי זנב, ובכך קלע לדעת הסיווג הטקסונומי המקובל כיום. אף שהגרסאות הראשונות של תורת האבולוציה הוצגו רק כמאה שנה לאחר מותו, טייסון סבר שהפיגמי תופס עמדת ביניים בין החיות לאדם בשרשרת הגדולה של ההוויה, רעיון תאולוגי מקובל בזמנו[28].

בשנת 1738 הודיע עיתון בלונדון על אוניית סוחר שהביאה מאנגולה "חיה מכוערת באופן מופלא ונורא... הנקראת בשם שימפנזה". זהו ככל הנראה האזכור הראשון של שם זה באירופה. הפעם שרד השימפנזה את המסע באונייה בחיים, והרשים כמה מלומדים בריטים בדמיונו לאדם וביכולתו לחקות פעולות אנושיות, כמו שתיית תה מספל[29].

חוקר הטבע השוודי קארולוס לינאוס פרסם בשנת 1758 את המהדורה העשירית והחשובה מכולן של ספרו Systema Naturae, הבסיס לשיטת המיון הטקסונומית של היצורים החיים. הוא התמודד עם הדיווחים על קופי-אדם על ידי חלוקתם לשתי קטגוריות: את הדיווחים הדומים יותר לבני-אדם הוא סיווג כמין נוסף בסוג אדם Homo troglodytes, ואת הדיווחים הדומים יותר לקופים כמין של קוף Simia satyrus. שם המין "טרוגלודייטס" מקורו בעם מיתי של בני אדם פראיים שחיו על פי השמועה באפריקה, ופירושו המילולי ביוונית "שוכן מערות", שם בלתי-מתאים במיוחד מכיוון ששימפנזים אינם חיים במערות. חוקר הטבע הגרמני יוהאן פרידריך בלומנבאך סבר שלינאוס טעה בשייכו את טרוגלודייטס לסוג האדם, והעביר אותו בשנת 1776 לסוג הקוף: Simia troglodytes (הסוג "סימיה" איננו בשימוש כיום). בשנת 1816 הציע חוקר הטבע הגרמני לורנץ אוקן פשרה כאשר ייחד לטרוגלודייטס סוג משלו בשם Pan, על שמו של האל פאן המתואר במיתולוגיה היוונית בדמות סאטיר, וסיווג זה מקובל עד היום[30].

בשנת 1863 פרסם תומאס הנרי האקסלי את החיבור ההיסטורי "ראיות למקומו של האדם בטבע". הוא כלל את השימפנזה עם קופי האדם – הגורילה, האורנגאוטן והגיבון, והדגים את הדמיון הרב של שלדיהם לשלד האדם. האקסלי וצ'ארלס דרווין סברו שהשימפנזה והגורילה הם שני המינים הקרובים ביותר לאדם, ולכן המליצו לחפש את מאובני האבות הקדמונים המשותפים שלהם באפריקה, יבשת מוצאו של השימפנזה. תחזית זו התאמתה במאה ה-20.

במחצית הראשונה של המאה ה-20 מספר פסיכולוגים חקרו שימפנזים מצויים בשביה. הם תיעדו בעיקר את יכולותיהם הקוגניטיביות, והראו שהאינטליגנציה שלהם עולה על זו של קופים בעלי זנב. הפסיכולוג הגרמני וולפגנג קלר ייסד בשנים 1913–1917 תחנת מחקר בשימפנזים בטנריפה שבאיים הקנריים, ופרסם עליהם ספר בשם "המנטליות של קופי-אדם". הוא התעניין בעיקר ביכולותיהם לפתרון בעיות באמצעות צירוף כמה מרכיבים יחד. למשל, על מנת להגיע לבננה שקלר תלה מן התקרה הם טיפסו על מספר ארגזים שערמו זה על זה, והכו בבננה במקל שאותו הרכיבו משני מקלות קצרים יותר. קלר סבר שהם הגיעו לפתרונות אלו באמצעות התבוננות ותכנון, ולא רק באמצעות ניסוי וטעייה, אשר לדעת הפסיכולוג האמריקאי בן-זמנו אדוארד לי תורנדייק הייתה הדרך היחידה שבה בעלי חיים מסוגלים לפתור בעיות. השימפנזים אף מצאו לעיתים פתרונות בלתי-צפויים, למשל כאשר אחד מהם משך את קלר בזרועו בהבעת תחנונים. קלר התפתה ללכת אחריו כדי לראות מה רצונו, ולא שם לב שהוא מובל היישר מתחת לבננה עד שהשימפנזה טיפס בזריזות על ראשו ותפס את הפרי. המרכז לחקר הפרימטים במכון מקס פלאנק לביולוגיה אבולוציונית בלייפציג נקרא כיום על שמו של קלר.

הפסיכולוג האמריקאי רוברט ירקיז ייסד מושבת שימפנזים בקובה בשנות ה-20. הוא החל ברכישת שני גורי שימפנזה שאותם גידל בביתו, כשהם ישנים בחדר השינה שלו, יושבים לשולחן ואוכלים בעזרת סכו"ם. בשנת 1924 הוא פרסם עליהם את ספר בשם "כמעט אנושיים". בשנים שלאחר מכן ייסד ירקיז מרכז לרבייה וחקר שימפנזים באוניברסיטת ייל בניו הייבן, ותחנת מחקר בפלורידה במימון קרן רוקפלר, אשר לאחר מותו עברה לאוניברסיטת אמורי באטלנטה, ג'ורג'יה, ונקראת עד היום על שמו.

עם זאת, עד שנות ה-60 לא היה ידוע כמעט דבר על חיי השימפנזה המצוי בטבע, כמו גם על חיי מינים קרובים נוספים, כתוצאה מקשיי הגישה ליערות הגשם הטרופיים והקושי לצפות בקופי בר החוששים מבני-אדם. הפלאואנתרופולוג הבריטי-קנייתי לואיס ליקי, שהבין את החשיבות הרבה שיש בכך לחקר האבולוציה של האדם, יזם את שליחתן של שלוש חוקרות ללמוד את חייהם הטבעיים של שלושה מיני קופי-אדם – דיאן פוסי לחקר גורילות ברואנדה, בירוטה גלדיקאס לחקר אורנגאוטנים בבורנאו, וג'יין גודול לחקר שימפנזים מצויים בטנזניה. שנים לאחר מכן השלוש כונו "המלאכים של ליקי" כפרפרזה על המלאכים של צ'רלי. גודול הייתה מזכירתו של ליקי, ללא תואר אקדמי כלשהו ובעלת ניסיון מוגבל מאוד בחקר בעלי-חיים כאשר הגיעה בשנת 1960 לאזור נחל גומבה שלחופי אגם טנגניקה. בחודשים הראשונים למשימתה היא התקשתה אפילו למצוא את השימפנזים, וזמן רב ארך עד שהם התירו לה לצפות בהם מקרוב. אך זמן קצר לפני שהסתיים המימון שהצליח ליקי להשיג מן המגזין נשיונל ג'יאוגרפיק גילתה גודול שתי תגליות מרעישות: השימפנזים של נחל גומבה צדים בעלי-חיים אחרים למאכל, והם משתמשים בכלים ואף משנים אותם כדי להתאימם לתפקידם. בשנים שלאחר מכן הפך אזור נחל גומבה לפארק לאומי, וגודול הקדישה את שארית חייה ללימוד חייהם של השימפנזים במקום, וליחסי ציבור לטובת הצלת ושימור המין בטבע. מספר ספרים שכתבה וסרטים תיעודיים שהופקו על חיי השימפנזים בגומבה היו בעלי השפעה רבה, ציבורית ומדעית כאחת.

בלמעלה מ-40 אתרים במרכז אפריקה מתנהלים כיום מחקרי שדה על חיי שימפנזים מצויים בטבע, מהם מיזמי מחקר ארוכי טווח העוקבים אחר אותן קהיליות שימפנזים במשך שנים רבות:

  • הפארק הלאומי גומבה (Gombe Stream National Park) בטנזניה, בו המחקר החל בעבודת היחיד של ג'יין גודול ב-1960, וממשיך עד היום על ידי תלמידיה.
  • הפארק הלאומי מהאלה (Mahale Mountains National Park) בטנזניה, מיזם מחקר של הפרימטולוג היפני טושיסדה נישידה (Toshisada Nishida) וחוקרים נוספים מאוניברסיטת קיוטו, החל משנת 1965.
  • הפארק הלאומי טאי (Taï National Park) בחוף השנהב, בו מתנהל מאז שנת 1976 מיזם מחקר בראשות זוג החוקרים השווייצרי כריסטוף והדוויג בוש (Christophe and Hedwige Boesch). מאז שנות ה-90 הם מסונפים למכון מקס פלאנק לביולוגיה אבולוציונית בלייפציג.
  • בפארק הלאומי קיבאלה (Kibale National Park) באוגנדה חיים לא פחות מ-1,200 שימפנזים, מתוכם ארבע להקות שהתרגלו לנוכחות חוקרים ותיירים. בפארק זה מתנהלים שני מיזמי מחקר ארוכי טווח: באתר קניאווארה (Kanyawara) מאז 1987 בראשות הפרימטולוג הבריטי ריצ'רד רנגהאם (Richard Wrangham), אחד מתלמידיה של גודול וכיום באוניברסיטת הרווארד, ובאתר נגוגו (Ngogo) הסמוך מאז 1995, בהנהגת האנתרופולוג האמריקאי דייוויד ווטס (David Watts) מאוניברסיטת ייל.
  • אתר פונגולי (Fongoli) בסנגל, בו מתנהל משנת 2001 המחקר על ידי הפרימטולוגית האמריקאית ג'יל פרואץ (Jill Pruetz) מאוניברסיטת המדינה של איובה. האתר ייחודי בכך שהוא מאפשר לחקור חיי שימפנזים בבית גידול של סוואנה וחורש – בית הגידול שבו שכנו גם ההומינינים אבות האדם על פי הממצאים מתחום הפלאואנתרופולוגיה.

במקביל נמשכים מחקרים בשבייה, בגני חיות ובמכוני מחקר, אשר בוחנים את האינטליגנציה וההתנהגות החברתית של שימפנזים, דוגמת מחקריהם של האתולוג והפרימטולוג ההולנדי פראנס דה ואל (Frans De Vaal) בגן החיות של ארנהם ובמרכז ירקיז באטלנטה, הפסיכולוג האמריקאי מיכאל טומאסלו (Michael Tomasello) במכון מקס פלאנק בלייפציג, וטצורו מאצוזאווה ופרימטולוגים יפנים אחרים באוניברסיטת קיוטו.

ניסויים מדעיים ורפואיים

עריכה
 
האם, השימפנזה האסטרונאוט הראשון, כמה דקות לאחר שובו מן החלל. הוא עדיין קשור בכיסא הטיסה שלו, ומצולם עם קברניט אוניית החילוץ שאספה אותו לאחר נחיתתו בים

עקב קרבתם הרבה לאדם, שימפנזים הם התחליף הקרוב ביותר לניסויים על נבדקים אנושיים, ולכן שימשו במשך השנים לניסויים בבעלי חיים, בעיקר לצרכים רפואיים, אם כי במספרים נמוכים יחסית לחיות ניסוי אחרות מכיוון שקשה ויקר להחזיקם בשביה. למשל, שימפנזים קדמו לאסטרונאוטים אנושיים בטיסות ראשונות לחלל, כאשר עדיין לא היה ברור מה עלולות להיות ההשפעות של חוסר משקל וסיכונים אחרים. החל משנות ה-50 ייבא חיל האוויר האמריקני 65 גורי שימפנזה מאפריקה לצורך זה. מתוכם טסו לבסוף לחלל רק שניים – האם ולאחריו אנוס – בראשית שנות ה-60 במסגרת תוכנית מרקורי. שובם בשלום הוביל ישירות לשיגורו של אלן שפרד, האסטרונאוט האמריקאי האנושי הראשון. השימפנזים האחרים הועברו למחקרים נוספים, ומביניהם מפורסמת וואשו, שהשתתפה בניסוי הראשון של למידת שפת סימנים.

במשך השנים גברה ההתנגדות הציבורית לניסויים בשימפנזים, וכיום שתי המדינות היחידות שבהן מתנהל מחקר רפואי חוקי בשימפנזים הן ארצות-הברית וגבון[31]. מספר השימפנזים המשמשים לניסויים בארצות הברית גדל בשנות ה-80 בעקבות ההצלחות להרבותם בשביה, שאיפשרו להשתמש בהם מבלי לסכן את קיומו של המין בטבע. אך מאז מספרם קטן שוב בהדרגה, בעיקר לאחר שהסתבר שלמחקר בהם הייתה תרומה שולית בלבד לחיפוש חיסונים ותרופות לאיידס. האגודה ההומנית של ארצות הברית (Humane Society of the United States), המתנגדת לניסויים, אמדה את מספר השימפנזים שהשתתפו בהם בארצות הברית בשנת 1995 בכ-1,800, בשנת 2001 ב-1,540 שהוחזקו ב-13 מוסדות מחקר (על פי דו"ח המכונים הלאומיים לבריאות לקונגרס), ובשנת 2007 בכ-1,200 בתשעה מוסדות מחקר[32]. הניסויים בשימפנזים כיום, בדומה לניסויים במיני חולייתנים אחרים, נמצאים תחת פיקוח הדוק של מוסדות ממשלתיים לרווחת בעלי חיים.

במספר מוסדות מדעיים העוסקים כיום בחקר שימפנזים, כמו מרכז ירקיז באטלנטה, מכון מקס פלאנק בלייפציג ואוניברסיטת קיוטו, השימפנזים חיים יחד בלהקות קבועות, לעיתים בחצרות פתוחות גדולות שבהן התנאים דומים לתנאים טבעיים, והם משתתפים בניסויים שונים מרצונם. החוקרים מתכננים את הניסויים באופן מושך, מזמינים את השימפנזים להשתתף באמצעות קריאה בשמותיהם, ולאחר שסיימו אף שולחים אותם להזמין שימפנזים אחרים. נהוג לגמול לשימפנזים בפרסי מזון על ביצוע מוצלח, אף כי הנקבה "אי" ובנה הצעיר "איומו" באוניברסיטת קיוטו עשויים לשבת שעות מול מסך המחשב כדי לפתור אתגרי זיכרון ואתגרים מתמטיים ללא גמול כלשהו.

איומים ושימור

עריכה
 
גור שימפנזה מצוי עם מטפל בפארק מפואו בקמרון, המשמש כמקום מקלט להצלת יתומי שימפנזה, גורילה ומיני פרימטים אחרים

השימפנזה המצוי מוגדר על ידי איגוד השימור העולמי IUCN כמין בסכנת הכחדה, במצב שימור EN ("בסכנה"), רמת הסיכון השלישית בחומרתה לאחר EW ("נכחד בטבע אך חי בשביה") ו-CR ("בסכנה חמורה"). תת-המין המרכז-אפריקני הוא הפחות מאוים – אוכלוסייתו נאמדת ב-80,000 פרטים החיים בגאבון ובקונגו, אך מעריכים כי היא מתמעטת בקצב של 4.7% לשנה. אוכלוסיית תת-המין המזרח-אפריקני נאמדת ב-13,000 (אך מדובר בהערכה גסה מאוד) ושל תת-המין המערב-אפריקני בלא יותר מ-12,000 המפוזרים במספר אזורים מנותקים זה מזה. מספר איומים חברו יחד לפגיעה הקשה באוכלוסיית הבר של המין, ובעיקר ציד בידי אדם, פגיעה בבית הגידול ומגפות.

ציד שימפנזים אסור או מוגבל בחוק במדינות מרכז אפריקה, ואולם חוסר יציבות פוליטית ברבות ממדינות אלו גורם לכך שהחוק לעיתים קרובות אינו נאכף. שימפנזים ניצודים למאכל (bushmeat – מונח עממי נפוץ באפריקה ואסיה לבשר ציד, תכופות ציד בלתי חוקי של פרימטים וקופי-אדם), ועל-מנת למכור את הצעירים כחיות מחמד בלתי-חוקיות. הזמינות ההולכת וגוברת של נשק קל בעשורים האחרונים גרמה לעלייה בקטלנות של ציד בלתי-חוקי. שימפנזים פגיעים לציד יותר מפרימטים אחרים עקב גודל גופם, ההופך אותם למטרה גדולה יותר, ועקב תקופת התלות הארוכה של הצעירים באמם, כך שמותה בדרך-כלל יגרום גם למותם או ללכידתם.

בית הגידול של השימפנזה המצוי במרכז אפריקה נפגע מבירוא יערות, כתוצאה מהכשרת שטחים לחקלאות, רעיית יתר, כריתת עץ לבערה, פיתוח תעשייתי ועיור. אובדן עצי היער הוא רק הפגיעה לטווח קצר, והפגיעה לטווח ארוך כמו בליה וסחיפת קרקע, השמדת מגוון המינים והעלמות מקורות מים עלולות להיות חמורות אף יותר. בשנת 2002 הוערך כי כ-70% משטחי המחיה של שימפנזים נפגעים מסיכונים כאלו, ובהנחה שקצב גידול האוכלוסין של בני-אדם במרכז אפריקה יישאר בעינו, יותר מ-90% ייפגעו עד שנת 2030.

עקב קרבתו הגנטית של השימפנזה המצוי לאדם, הוא עלול להידבק ברבות מן המחלות הזיהומיות הפוגעות בבני-אדם ומופצות על ידיהם, כמו אבולה, שיתוק ילדים, שחפת, אבעבועות רוח, דלקת ריאות, שפעת והצטננות. מגפות של מחלות אלו פוגעות באחוז ניכר של אוכלוסיית השימפנזה המצוי ועלולות להשמיד קהילות שלמות. בפארק גומבה, אזור המחקר של ג'יין גודול, מגפת שיתוק ילדים (פוליו) קטלה חלק ניכר של הגורים בלהקת השימפנזים המקומית בשנת 1966, והותירה רבים מן הבוגרים כנכים. מגע הדוק יותר ויותר עם בני-אדם, חלקם תיירים מיבשות אחרות, עלול להגדיל את הסיכון להדבקה במחלות כאלו. מגפות עלולות לעבור גם בכיוון ההפוך – על פי השערה מקובלת HIV-1, הצורה הנפוצה יותר של נגיף ה-HIV הגורם לאיידס בבני-אדם, התפתח מנגיף דומה ופחות אלים שמקורו בשימפנזים מצויים, וקרוב לוודאי עבר לבני-אדם דרך אכילת בשר-ציד נגוע[33].

תקיפת בני אדם

עריכה

שימפנזים מצויים בוגרים הם חיות-בר חזקות ומסוכנות, ומתועדות תקיפות קטלניות שלהם על בני-אדם, אף כי נדירות בהרבה מתקיפות אדם על ידי מינים אחרים של חיות בר באפריקה, כגון תנינים, אריות והיפופוטמים. במרבית שטחי המחיה שלהם באפריקה שימפנזים מצויים חוששים מאוד מבני-אדם ומשתדלים להימנע מקרבתם, אך השימפנזים המעטים שאיבדו חשש זה עלולים לתקוף בעיקר ילדים קטנים ותינוקות, אותם הם צדים כפי שהם צדים גורים של מיני קופים. בפארק גומבה זכר גדול-גוף ותוקפני במיוחד מן הלהקה שחקרה ג'יין גודול חטף וטרף תינוק, שאותו נשאה אם צעירה מילידות המקום למרות האיסור על הכנסת ילדים לפארק. אותו זכר גם תקף פעם את גודול עצמה.

אצל שימפנזים בשבייה, מקרה מפורסם במיוחד אירע בקונטיקט בשנת 2009 כאשר זכר בוגר שהוחזק כחיית מחמד תקף את ידידת המשפחה וגרם לה מומים קשים מאוד ונזק מוחי, עד שנורה לבסוף למוות בידי שוטר. נראה שהשימפנזה היה תחת השפעת אלפראזולאם, תרופה נגד חרדה שבבני אדם עלולה לגרום לתופעות לוואי של הזיות.

בתרבות הפופולרית

עריכה

שימפנזים מצויים רבים השתתפו ועדיין משתתפים במופעי קרקס, מופעי רחוב, סרטי קולנוע ותוכניות טלוויזיה, בעיקר שעשועונים ותוכניות אירוח שונות. כמעט תמיד הם מגלמים תפקיד ארכיטיפי של דמויות קומיות וליצנים המשעשעים את הקהל בהעוויות פנים וחיקוי פעולות אנושיות, לעיתים קרובות כשהם לבושים בבגדי אדם. המשתתפים במופעים אלו הם כמעט תמיד גורים וצעירים, שהם קטני-גוף, ידידותיים וחמודים למראה. דוגמה מפורסמת היא דמותו של צ'יטה בסרטי טרזן, שגולם החל משנות ה-30 על ידי שורה של שחקנים שימפנזים. ארגוני זכויות בעלי חיים וארגוני שימור מתנגדים לשימוש זה משום שמקור השימפנזים לעיתים קרובות בסחר הבלתי-חוקי באפריקה, שבו צדים את האמהות למאכל ומוכרים את הגורים כחיות מחמד. כאשר השחקנים השימפנזים מתבגרים הם נעשים מסוכנים וקשים לשליטה, ותכופות מסיימים את הקריירה שלהם בגני-חיות.

מדע בדיוני הוא מן הסוגות הספרותיות והקולנועיות המעטות שבהן דמויות שימפנזים אינן מתפקדות כליצנים, אלא משחקות תפקיד משמעותי בעלילה. הדוגמה הראשונה הייתה כנראה נובלה של רוברט היינליין מ-1949, שבה שימפנזה שהאינטליגנציה שלו פותחה באמצעות הנדסה גנטית תובע טיפול טוב יותר. הנושא של קופי-אדם בעלי אינטליגנציה אנושית פותח ברומן של פייר בול משנת 1964 "כוכב הקופים", שזכה לגרסאות קולנועיות רבות. בגרסה מ-2001 משחקת הלנה בונהם קרטר שימפנזה תבונית, ובגרסה מ-2011, שהעלילה שלה מושפעת מן הניסויים הבלשניים בקופי אדם, משחק אנדי סירקיס את דמותו של השימפנזה המהונדס גנטית "סיזר". ברומן הבדיוני חסד אלוהים משנת 1982 מתאר ברנרד מלמוד על רקע חורבנו של המין האנושי את גורלו של האדם האחרון על פני כדור הארץ, המנהיג קהילה לומדת ומשגשגת של שימפנזים, ואף מקים משפחה עם השימפנזית היחידה בחבורה. ברומן "מלחמת הרימום" של דייוויד ברין, שזכה בפרס הוגו לשנת 1988, אחד הגיבורים הראשיים הוא השימפנזה המהונדס גנטית פייבן בולגר, ששמו הפרטי נקרא על שם אחד השימפנזים של פארק גומבה בספריה של ג'יין גודול.

מקורות עיקריים

עריכה

ראו גם

עריכה

קישורים חיצוניים

עריכה
  מדיה וקבצים בנושא שימפנזה מצוי בוויקישיתוף

סרטים תעודיים

עריכה

מוסדות מחקר ושימור

עריכה


הערות שוליים

עריכה
  1. ^ שימפנזה מצוי באתר הרשימה האדומה של IUCN
  2. ^ Oates, J.F. et al. (2008) "Pan troglodytes". In: IUCN 2013. IUCN Red List of Threatened Species. Version 2013.2.
  3. ^ Walker, A. (2009) "The strength of great apes and the speed of humans"Current Anthropology. Vol. 50(2), pp. 229-234, DOI: 10.1086/592023.
  4. ^ McBrearty, S., & Jablonski, N. G. (2005). First fossil chimpanzee. Nature, 437(7055), 105-108.
  5. ^ Chimpanzee Sequencing and Analysis Consortium (2005) "Initial sequence of the chimpanzee genome and comparison with the human genome" Nature. Vol. 437, pp. 69-87; doi:10.1038/nature04072
  6. ^ Hey, J. (2010) "The Divergence of Chimpanzee Species and Subspecies as Revealed in Multipopulation Isolation-with-Migration Analyses" Molecular Biology and Evolution. Vol. 27, pp. 921-933; doi: 10.1093/molbev/msp298
  7. ^ Gonder, M. K. et al. (2011) "Evidence from Cameroon reveals differences in the genetic structure and histories of chimpanzee populations" Proceedings of the National Academy of Sciences USA. DOI: 10.1073/pnas.1015422108
  8. ^ Wilson, M. E. and Bertolani, P. (2013) Chimpanzee, Warfare, and the Invention of Peace. In "War, Peace, and Human Nature: The Convergence of Evolutionary and Cultural Views". Ed Douglas P. Fry, Oxford University Press, Oxford. pp. 361-382
  9. ^ Meder, A. (2007) Great Ape Social Systems. In "Handbook of Paleoanthropology". Eds Winfied Henke and Ian Tattersall, Springer ‐ Verlag, New York. pp. 1235-1271
  10. ^ Crockford, C. and Boesch, C. (2005) "Call combinations in wild chimpanzees" Behaviour, Vol. 142, pp 397-421
  11. ^ 1 2 Newton‐Fisher N. E. (2007) Chimpanzee Hunting Behavior. In "Handbook of Paleoanthropology". Eds Winfied Henke and Ian Tattersall, Springer ‐ Verlag, New York. pp. 1295-1319
  12. ^ Wroblewski, E. E. et al. (2009) Male dominance rank and reproductive success in chimpanzees, Pan troglodytes schweinfurthii. Animal Behaviour, Vol. 77 (4), pp. 873–885
  13. ^ McGrew, W. C. (2010) "Chimpanzee Technology" Science.Vol. 328 no. 5978 pp. 579-580; DOI: 10.1126/science.1187921
  14. ^ Haslam, M. et al. (2009) "Primate archaeology" Nature Reviews, Vol. 460, pp 339-344, doi:10.1038/nature08188
  15. ^ Boesch, C. et al. (2009) "Complex tool sets for honey extraction among chimpanzees in Loango National Park, Gabon" Journal of Human Evolution, Vol. 56 (6), pp 560–569, doi:10.1016/j.jhevol.2009.04.001
  16. ^ Pruetz, D. J. and Bertolani, P. (2007) "Savanna Chimpanzees, Pan troglodytes verus, Hunt with Tools" Current Biology. Vol. 17, pp. 412-417; doi: 10.1016/j.cub.2006.12.042
  17. ^ 1 2 Pruetz, D. J. et al. (2015) "New evidence on the tool-assisted hunting exhibited by chimpanzees (Pan troglodytes verus) in a savannah habitat at Fongoli, Sénégal" Royal Society Open Science. doi: 10.1098/rsos.140507
  18. ^ Horner, V. and de Waal, F. B. (2009) "Controlled studies of chimpanzee cultural transmission" Progress in Brain Research. Vol. 178, pp. 3-15
  19. ^ Luncz, L. V. et al (2012) "Evidence for Cultural Differences between Neighboring Chimpanzee Communities" Current Biology. Vol. 22, pp. 922–926; DOI 10.1016/j.cub.2012.03.031
  20. ^ Rumbaugh, D. M. et al. (1987) "Summation in the chimpanzee (Pan troglodytes)" Journal of Experimental Psychology: Animal Behavior Processes. Vol. 13, pp. 107-115; doi: 10.1037/0097-7403.13.2.107
  21. ^ Biro, D. and Matsuzawa, T. (2007) "Use of numerical symbols by the chimpanzee ( Pan troglodytes ): Cardinals, ordinals, and the introduction of zero" Animal Cognition. Vol. 4, pp. 193-199; doi: 10.1007/s100710100086
  22. ^ (2014) C. F. Martin et al, Chimpanzee choice rates in competitive games match equilibrium game theory predictions, Scientific Reports 4, Article No. 5182, doi:10.1038/srep05182
  23. ^ Proctor, D., Williamson, R. A., de Waal, F. B., & Brosnan, S. F. (2013). Chimpanzees play the ultimatum game. Proceedings of the National Academy of Sciences, 110(6), 2070-2075.
  24. ^ Gallup, G. G. (1970) "Chimpanzees: Self-Recognition" Science. Vol. 167, pp. 86-87; doi: 10.1126/science.167.3914.86
  25. ^ Call, J. and Tomasello, M. (2006) "Does the chimpanzee have a theory of mind? 30 years later." Trends in Cognition Science. Vol. 12, pp. 187-192
  26. ^ Schmelz, M. et al. (2011) "Chimpanzees know that others make inferences" Proceedings of the National Academy of Science USA. Vol. 108 (7), pp. 3077-3079
  27. ^ מרקס, עמ' 16
  28. ^ מרקס, עמ' 16–17
  29. ^ מרקס, עמ' 19
  30. ^ מרקס, עמ' 21
  31. ^ de Wall, F. B. M. (2012) "Research Chimpanzees May Get a Break" PLoS Biology. DOI: 10.1371/journal.pbio.1001291
  32. ^ Conlee, K. M. (2007) "Chimpanzees in research and testing worldwide: Overview, oversight and applicable laws" Proc. 6th World Congress on Alternatives & Animal Use in the Life Sciences. AATEX 14 , Special Issue, 111-118
  33. ^ Keele, B. F. et al. (2006) "Chimpanzee Reservoirs of Pandemic and Nonpandemic HIV-1" Science.Vol. 313 no. 5786 pp. 523-526; DOI: 10.1126/science.1126531


אוחזר מתוך "https://he.wikipedia.org/w/index.php?title=שימפנזה_מצוי&oldid=39627549"