מערכת השמיעה

מערכת החישה האחראית על חוש השמיעה ומאפשרת קליטת קולות וצלילים

מערכת השמיעה היא מערכת החישה האחראית על חוש השמיעה ומאפשרת קליטת קולות וצלילים. המערכת אחראית על התמרת הקלט הפיזיקלי השמיעתי אל אות חשמלי והעברתו למרכזי העיבוד המרכזיים במוח, על ניתוח מרכיביו והפקת מידע מכך ועל זיהוי מקורו. לעיתים לשם פעולות הניתוח נעזרת מערכת השמע במידע המגיע מתוך מערכות חוש אחרות כגון מערכת הראיה, וכן בניבויים אשר הוכנו על בסיס ידע קדום מבעוד מועד[1].

מערכת השמיעה
Biophysical science (1962) (20374669702).jpg
שיוך מערכות חישה
לעריכה בוויקינתונים שמשמש מקור לחלק מהמידע בתבנית OOjs UI icon info big.svg

הגירוי השמיעתיעריכה

 
אנימציה הממחישה את התקדמות גל קול במרחב
  ערך מורחב – קול

הגירוי אותו מערכת השמע מנתחת על מנת להפיק מידע הוא גלי קול. האוויר העשוי מחלקיקים שונים יכול להידחס ולהתרווח כתלות בגורמים פיזיקליים שונים כמו טמפרטורה. לעיתים קרובות דחיסות האוויר מופיעה במחזוריות מסוימת, אשר ניתנת לאפיון כגל ונהוג לקרוא לו גל קול. מערכת השמע בנויה כך שהיא מתמירה את תכונות הגלים הפיזיקליות משרעת, תדר ורמת מורכבות אל עבר הממד התפיסתי הכולל את עוצמת הצליל (Loudness), גובהו (Pitch) וגוונו (Timbre) בהתאמה[2].

אנטומיה של האוזןעריכה

  ערך מורחב – אוזן

האוזן מחולקת לשלושה חלקים נפרדים: האוזן החיצונית, האוזן התיכונה והאוזן הפנימית[2].

האוזן החיצוניתעריכה

החלק הנראה לעין של האוזן נקרא אֲפַרכֶּסֶת, הוא עשוי מסחוס וקיים רק ביונקים. עיצוב האפרכסת מותאם לקליטת קולות ולכוונם אל תוך חלקי האוזן הפנימית, ובכך לשפר את יכולת קליטת הקול מהסביבה. האפרכסת מתעלת את גלי הקול לתוך תעלת השֶמַע, שבקצה נמצא עור התוף. תעלת האוזן בחלקה החיצוני עשויה מסחוס, ובעומקה, כשני שלישים ממנה נמצא בתוך עצם. היא מצופה בעור דק, המשכי לעור האפרכסת. בקצה התעלה העמוק נמצא עור התוף, הוא מתוח בקצה צינור השמע, ומעברו השני האוזן התיכונה[2].

האוזן התיכונהעריכה

האוזן התיכונה נמצאת בין עור התוף אל השבלול במרווח בנפח של שני מיליליטר. מבחינה תפקודית האוזן התיכונה משמשת כמגבר המגביר את תנודות עור התוף ומעביר אותן לאוזן הפנימית המלאה בנוזל. התנודות עוברות לאורך שלוש עצמות קטנטנות. העצם הראשונה, נקראת עצם הפטיש (Malleus), מחוברת לעור התוף ונעה כאשר הוא רועד. כאשר עצם הפטיש נעה היא מזיזה את העצם השנייה - עצם הסַדָן (Incus), אשר בתורה מניעה את העצם השלישית - עצם הארכובה (Stapes). התנודות עוברות דרך הארכובה אל החלון הסגלגל, שהוא למעשה קרום הנמצא בכניסה אל האוזן הפנימית. עצמות השמע מחד, והפרש השטחים בין שטח עור התוף לשטח משטח הדריכה של הארכובה, גורמים להגברה של הכוח שמפעיל גל הקול פי שלושים ובכך הם תורמים להעברה יעילה של הקול מן האוויר לתנודות של גלי נוזל באוזן הפנימית. מלבד יכולת ההגברה, לאוזן התיכונה תפקיד חשוב בשמירה על השבלול מפני גלי קול חזקים מיד שעלולים לגרום נזק לשמיעה. הארכובה ניחנת ביכולת לשנות את זווית ההקשה, כך שבעת הצורך הכוח המועבר לחלון הסגלגל מופחת. כמו כן, ישנם שרירים קטנים אשר גלים בתדר נמוך ובעוצמה גבוהה מפעילים אותם במנגנון רפלקסיבי היוצר מתיחה של עור התוף, ונעילה של הארכובה[3].

האוזן הפנימיתעריכה

האוזן הפנימית חצובה בגולגולת והיא נמצאת פנימה לעצם הארכובה. באוזן הפנימית מצוי מבנה מסולסל הנקרא שבלול האוזן יחד עם מבנה אחר האחראי על שיווי המשקל. שבלול האוזן מלא נוזל בעל תכונות כימיות מיוחדות השונות מהנוזל החוץ תאי בשאר רקמות הגוף. לשבלול שלושה מדורים המהווים יחד שלוש תעלות שרצות בצורת ספירלה: מַעֲלַת הַפְּרוֹזְדוֹר "scala vestibuli", מעלת האמצע "scala media" ומַעֲלַת הַתֹּף "scala timpany". במעלת התוף ומעלת הפרוזדור נע נוזל בשם פרילימפה, ואילו במעלת האמצע נע נוזל בשם אנדולימפה. כאשר עצם הארכובה רוטטת היא פוגעת בחלון הסגלגל ודוחפת את הנוזל שבשבלול. הנוזל נע ראשית במעלת הפרוזדור, מתקדם אל עבר מעלת התוף, ושם מרטיט את החלון העגול. נהוג להתייחס לשבלול כבעל ציר בעל שני קטבים שרץ לאורך הספירלה. קוטבו הבזאלי (הבסיס) מתחיל בחלון הסגלגל, וקוטבו האפיקלי (הקודקוד) נמצא בקצה השבלול. לו היו פורמים את גלגול השבלול לצינור עם שלוש תעלות פנימיות, היה הצד האפיקלי קצה הצינור שנוצר מהפרימה. בין מעלת התוף לבין מעלת האמצע ישנו קרום הנקרא הקרום הבזילרי, ובין מעלת הפרוזדור למעלת האמצע נמצא קרום רייזנר המחובר לקרום הטקטוריאלי. כאשר הנוזל נע בתעלות הפרוזדור והתוף שבשבלול הוא מעוות את הקרום הבזילרי בקצב מסוים ובמקומות ספציפיים. בין הקרומים נמצא איבר קורטי המשמש כיחידה בה מותמר הקלט השמיעתי לעבר אות חשמלי[2].

איבר קורטיעריכה

 
מבנה סכמטי של האוזן הפנימית

בתוך מעלת האמצע בשבלול האוזן נמצא איבר התמרת השמע, איבר קורטי (אנ'). איבר קורטי מורכב מהקרום הבזילרי, מהקרום הטקטוריאלי, מתאי דייטר המתפקדים כתאי תמך ומתאי שערה המתפקדים כתאי חישה. תאי חישה אלו הם בעלי שלוחות הקרויות "ריסים (cilium)" העשויות מאקטין ומיוזין[4] היוצאות מגוף התא הדומות לשערות קטנות ומכאן שמו. לתאים אלו סינפסות עם שלוחות של תאי גנגליון דו–קוטביים השייכים לגנגליון בשם הגנגליון הספירלי. התנודות של מרכיבי האוזן התיכונה מועברות אל הנוזל שמקיף את איבר קורטי, וגורמות להזזת הממברנה הטקטוריאלית ביחס לממברנה הבזילרית. תזוזה זו מזיזיה את השערות הנמצאות על תא השערה. שערות אלו מחוברות זו לזו במין חוטים הנקראים Tip Link המחוברים אל תעלות יוניות[4]. כאשר ישנה תזוזה בין תאי השערה ה-Tip Link נמתח ובכך הוא גורם לפתיחה מכנית של התעלות היוניות[4]. פתיחת התעלות היוניות גורמות לכניסה של יוני אשלגן ויוני סידן[5] אשר נמצאים בריכוז גבוה בסביבה החוץ תאית של השבלול ובכך משנות את פוטנציאל הממברנה של התאים. שינוי פוטנציאל הממברנה גורם לשחרור וסיקולות אל קולטנים בתאים הביפולארים של הגנגליון הספיראלי[2].

ישנם שני סוגי תאי שערה, תאי שערה חיצוניים ופנימיים. תאי השערה הפנימיים הם אלו אשר מעבירים את רוב המידע החושי אל מערכת העצבים המרכזית. לעומתם תאי השערה החיצוניים באמצעות תאי דייטר משנים את האופן בו הממברנה הבזילרית זזה[6][7]. בכך הם משפיעים על המידע הנקלט בתאי השערה הפנימיים, ועוזרים בהגברת קלט חלש[3].

התמרה חושית של הגירוי השמיעתיעריכה

שינויים בקלט החושי משנים את מקדם החדירות לתעלות יוניות הנמצאות על הקצה החיצוני של תאי השערה ובהתאמה לכך את דפוס הדחפים העצביים המועברים אל מערכת העצבים המרכזית. ככל שהמוליכות יותר גבוהה כך קצב ירי פוטנציאלי הפעולה בתאים הדי פולאריים עולה[2].

קידוד תדר הצלילעריכה

 
מנגנון פירוק צליל טהור לתדריו לתדרים גבוהים

זיהוי התדר של צלילים מתבצע עוד בשבלול ומתחלק לשני אופנים מרכזיים: על ידי זמן, ועל ידי מקום.

קידוד על פי תדירות הרעידות של הקצה הקודקודיעריכה

מתחת ל-200 הרץ הקרום הבזילרי אינו מפגין הבחנה בין תדרים שונים על פי מיקום הרעידה המקסימלית[8]. במקרים אלו ההבחנה בין תדרים שונים נעשית על פי תדירות הרעידות על הקצה הקודקודי (אפיקלי). ככל שהרעידות הן בתדר גבוה יותר, כך הצליל הנתפס הוא יותר גבוה[9][10].

קידוד על פי מרחק מהחלון הסגלגלעריכה

שוני בגמישות הקרום הבזילרי וברוחבו לאורך השבלול מסייע לפרק את צלילי הסביבה לתדרים: ככל שמתרחקים מהצד הבסיסי (בזאלי) של השבלול אל עבר קודקוד השבלול, כך התדר בו הממברנה תרעד בצורה מקסימלית נמוך יותר. ככל שהרעד רב יותר, כך נפתחות יותר תעלות יוניות, משתחרר יותר מוליך עצבי, ותדר פוטנציאלי הפעולה שיורה הנוירון הבי-פולארי עולה[2].

קידוד עוצמת הצלילעריכה

בתדרים היורדים עד ל-200 הרץ עוצמת הצליל מזוהה על ידי תדירות הירי. הרעדה חזקה יותר של עור התוף ועצמות השמע גוררת הרעדה חזקה יותר של הקרום הבזילרי שבתורו מכופף את תאי השעה ופותח יותר את התעלות היוניות. פתיחת התעלות גורמות לשחרור מוגבר של מוליכים עצביים אשר בתורם מגבירים את קצב הירי בתאי העצב הספירליים. כאשר התדרים יורדים מתחת ל-200 הרץ, קידוד עוצמת הקול מתבצע על ידי כמות הנוירונים היורים בו זמנית. ככל שהעוצמה חזקה יותר כך יותר נוירונים יורים[2]. יחד עם הסבר זה ישנם גורמים נוספים המשפיעים על העוצמה הנפשת של הגירוי המושמע כדוגמת משך זמן ההשמעה, והאם הוא נשמע בתי האוזניים או באוזן אחת[3]. נראה כי בטווח הזמנים של עד 200 מילישניות ככל שזמן השמעת הצליל גדול יותר כך גדלה עוצמת הצליל הנתפסת. כמו כן כאשר הצליל מושמע בשתי האוזנים העוצמה נתפשת כגדולה יותר מאשר אותו הגירוי המושמע לאוזן אחת[3].

קידוד מיקום הצלילעריכה

 
מעגל עיבוד מיקום הצליל ב-LSO

תפיסת מיקום הצליל ביחס למיקום האורגניזם היא משימה מורכבת ומתרחשת, לפחות בחלקה, בגזע המוח בגרעינים הנקראים MSO ו-LSO. מבחינת המידע המשמש לזיהוי מקור הצליל ידוע כי נעשה שימוש בהפרשי פאזות של הגל הנקלט בין שתי האוזניים, בהפרשי עוצמה מזעריים בין שתי האוזניים ובהשתנות גלי הקול בעת פגיעתם באפרכסת.

מחקרים שמדדו את הזווית הקריטית המינימלית שבה קופים ובני אדם תופסים צלילם מצאו שהיא עומדת על מעלה אחת[11] או על ארבע מעלות[12] בהתאמה כאשר מופנה קשב למשימה.

 
מעגל עיבוד הצליל ב-MSO

קידוד גובה הצלילעריכה

גובה-הצליל (pitch) הוא גובה הצליל הנתפס בדעת, אשר מתבסס על זיהוי התדר היסודי של גל הקול שנקלט במערכת השמע. תדר זה מוגדר כהופכי לזמן המחזור של גל הקול שנקלט[13].

גל ניתן לפירוק, על ידי שיטה מתמטית בשם התמרת פורייה, לסדרה של גלים סינוסידיאלים. התדרים של גלים אלו אשר שונים מתדירות בעלת מאפיינים פיזיקליים ייחודיים הנקראת תדירות יסודית נקראים תדרים עילאיים. התדרים העילאיים הם אלו אשר מעניקים את הגון (timber) לצליל, ומפרידים בין צלילים בעלי אותו גובה המושמעים מכלי נגינה שונים. פירוק דומה להתמרת פורייה נעשה בצורה מכנית בתוך השבלול על פי מרחק ועל פי פאזה כפי שמתואר לעיל בפסקת "קידוד תדר הצליל". כאשר גל הקול שנקלט אינו מכיל את התדר היסודי, מערכת השמיעה יודעת לפענח על סמך התדרים העילאיים את התדר היסודי שיכול היה להיות, והצליל שייתפס הוא הצליל המתאים לתדר יסודי זה. יכולת זו נצפתה אף אם התדרים העילאיים המושמעים שונים בכל אחת מהאוזניים, ומתמטית חילוץ התדר היסודי נדרש על ידי שילוב מידע של שתי האוזניים[3]. בנוסף לזאת נמצא כי היכולת לתפוס את גובה הצליל, אף כשאין בנמצא תדר יסודי, אינה ייחודית לבני אדם, והיא נצפתה גם אצל חיות כמו קופים[14], ציפורים[15] וחתולים[16].

המסלול העצבי של השמעעריכה

לאחר ההתמרה הקלט החושי עובר אל עצב השמיעה דרך הגנגליון הספירלי[2]. עצב השמיעה מכיל אוכלוסייה הטרוגנית של תאים, המציגים תכונות סנסוריות שונות. חלק מהתאים מגיבים רק לצלילים מורכבים, אחרים רק לטהורים. בנוסף יש כאלה אשר מגיבים רק לצלילים מאוד קצרים או לחלופין מגיבים לקשת גדולה של צלילים מסוגים שונים. אחת האוכלוסיות של התאים השוכנים בעצב השמיעה הם תאים מכוונים. תאים אלה מגיבים לסקאלה של תדירויות, אך בצורה הגבוהה ביותר לתדר ספציפי. כלומר סף התגובה לירי של פוטנציאל פעולה בתדר זה יהיה הנמוך ביותר, תדרים אחרים גם יכולים להביא לירי אך הם צריכים להיות בעוצמה גבוה מהתדר האופטימלי. סלקטיביות זו בעיקרה מצויה בסלקטיביות הממברנה הבזילרית לתדרים שונים במקומות שונים. עם זאת תאי עצב השמיעה המכוונים מציגים סלקטיביות גבוה מזו של הממברנה הבזילרית, דבר המוסבר על ידי שינויים אקטיביים של רכיבים נוספים באיבר קורטי[3].

מהגנגליון הספירלי מועבר המידע אל מספר גרעינים במוח המוארך בן מתבצע כבר עיבוד בסיסי כמו זיהוי גס של הכיוון ממנו הגיע השמע. המידע מועבר ראשית לגרעין השבלול הגחוני (Ventral cochlear nucleus (אנ')) ולגרעין השבלול הגבי (Dorsal cochlear nucleus (אנ')). מהם עובר הקלט אל קומפלקס של מספר גרעינים הנקרא הגוש הזיתי העליון (Superior olivary complex (אנ')) ואל הגוף דמוי טרפז (Trapezoid body (אנ')). ולאחריהם עובר המידע באמצעות צבר אקסונים הנקרא הלמניסקוס הצידי (Lateral lemniscus (אנ')) אל התליל התחתון שבמוח האמצעי. ממנו מועבר המידע אל גרעין הברך האמצעי (Medial geniculate nucleus (אנ')) שבתלמוס ולקליפת המוח השמיעתית ראשונית (Primary auditory cortex (אנ'))[2].

 
באדום ניתן לראות את הלמיניסקוס הצידי המחבר בין הגרעינים השונים בגזע המוח

קליפת המוח השמיעתיתעריכה

 
איור המתאר את המפות הטונוטופיות במוח האנושי. (Costa et al., 2011)

קליפת המוח השמיעתית מחולקת בגסות לשלושה אזורים עיקריים: האזור השמיעתי הראשוני הנמצא על האזור המדיאלי שבפיתול על שם השל[17], נקרא גם אזור הליבה (Core region), אזור הרצועה (belt region) והאזור שליד הרצועה (parabelt region). האזור השמיעתי הראשוני נמצא חבוי בתוך המענית הצידית (Lateral fissure), והוא בנוי על פי קידוד התדרים המרחבי שבשבלול. כלומר ככל שמתקדמים לכיוון יותר קדמי (anterior) כך התדר שיגרום לתגובה הרבה ביותר של תאי עצב יורד. לצורת ארגון זו של התפקוד קוראים ייצוג טונוטרופי. לטרלית אל הקורטקס האודיטורי הראשוני נמצא מרכז הגובה (pitch center) אשר מקודד את הגובה הנתפס של הצליל (pitch)[18].

תכונה של קליפת המוח היא היכולת שלו להפגין קישוריות דינאמית בין האזורים שונים. תכונה זו באה לידי ביטוי בקליפת המוח השמיעתית בכמה אופנים. לדוגמה: כאשר יש שימוש מוגבר בחוש השמיעה מתרחשים שינויים מבניים. אצל עוורים הקורטקס השמיעתי נמצא מקושר יותר לקורטקס הריאתי. בבחינה תפקודית נמצא שאצל העוורים בהינתן קלט שמיעתי, הקורטקס הראיתי שלהם הגיב ביתר שאת, דבר המעיד על גלישה של עיבוד השמע אל עבר אזורים אלו[19]. דוגמה נוספת היא מקליפת המוח השמיעתית של מוזיקאים. נמצא כי אצל מוזיקאים הפיתול על שם השל גדול יותר, ונצפתה פעילות מוגברת באזור זה. יתרה מכך הן הגדילה בנפח והן הפעילות המוגברת נמצאו ביחס ישר לכישורים המוזיקליים של הנגן[20].

מסלול ה"מה?" ומסלול ה"איפה?"עריכה

 
תרשים סכמטי של מסלולי העיבוד השמיעתיים בקורטקס השמיעתי האסציאטיבי מסלול ה"מה?" ומסלול ה"איפה?" באדם (מימין) ובקוף (משמאל). מתוך:[21]

בדומה לארגון של אזורים ראייתים גם בקליפת המוח השמיעתית האסוציאטיבית ישנם שני ערוצי עיבוד מידע מובחנים: ערוץ קדמי וערוץ אחורי. הערוץ הקדמי אשר נקרא גם מסלול ה"מה?" מתחיל בחלק הקדמי של האזור שלצד הרצועה, והוא עוסק באנליזה של הקלט השמיעתי. הערוץ האחורי אשר נקרא גם מסלול ה"איפה?" מתחיל בחלקים אחוריים של האזור שליד הרצועה, והוא מתמקד באיכון מקור הצליל. ההפרדה בין המיקומים נצפתה אף ברמת הנוירון הבודד[22] וגם בניסויי דימות מוחי בבני אדם[23]. כמו כן נצפתה גם סיבתיות, פגיעה באחד מאזורים אלו שיבשה את היכולת לפענח מידע של מיקום או של זיהוי בהתאמה למיקום הפגיעה[24].

תפיסה מוזיקליתעריכה

תהליכי ניבויעריכה

 
דוגמה לשינויי פוטנציאל הנגרמים בתופעת ה-mismatch negativity. ניתן לראות את הפוטנציאל קשור-אירוע האופייני באדום, יחד עם פיזור פוטנציאלים בדיאגרמת ניתוח תדר-זמן מימין.

תפיסה מוזיקלית במערכת השמע היא תהליך מורכב. מלבד פירוק הצלילים לתכונותיהם הבסיסיות המערכת השמיעתית מסוגלת גם למצוא תבניות ברצפי צלילים על פיהם היא מסוגלת לנבא צלילים העתידים לבוא[25]. בפעילות זו כבר מעורבים אזורים מוחיים גבוהים המתפרשים על קליפת המוח הקדם מצחית ועל קליפת המוח הרקתית[26]. היכולת לנבא את הצלילים הבאים מאפשרת לזהות רצפי צלילים בעלי משמעות גבוה במיוחד. זאת לאור עקרון בסיסי בתורת האינפורמציה, שלפיו רצף הניתן לניבוי בצורה מלאה אינו נושא עמו אינפורמציה חדשה[27], ועל כן מערכת מוחית אשר יודעת לנבא צלילים יכולה למקד את משאביה לטובת עיבוד צלילים מפתיעים, המכילים הרבה אינפורמציה, באמצעות מנגנונים כמו הפניית קשב[28].

לאורך מערכת השמיעה קיימת רשת עצבית האחראית על איתור רצפי קול מפתיעים, כאלה שחורגים ממה שמצפה המערכת העצבית[29]. בין תהליכי האיתור אופיין במערכת העצבית של האדם גל בשם Mismatch negativity או בקיצור MMN[30]. ה-MMN מופיע לאחר הופעת קלט מפתיע, קלט הסותר ניבוי שנוצר ברשת העצבית לגבי העתיד הקרוב[31][32]. גל זה מופיע בדמות פוטנציאל קשור-אירוע (ERP), דהיינו התפלגות פוטנציאל חשמלי ייחודי על הקרקפת, הניתן למדידה באמצעות מכשיר EEG[33]. האזורים המעורבים ביצירת גל זה בעצם מאותתים כי היה קלט מפתיע. לכן באמצעות זיהוי הגל ניתן להסיק כי המוח "הופתע". האזורים שיוצרים את הגל הם הפיתול המצחי התחתון, והפיתול על שם השל. איתור רצפי קול מפתיעים, המעוררים את גל ה-MMN, הוא תהליך שאינו דורש קשב ולרוב גם לא מודעות. התהליך נצפה גם בחלק ממטופלים אשר היו שרויים בתרדמת[34].

רישומי מוח שפורסמו בשנת 2009 מראים כי לא רק שיש אזורים שמתריעים "יש הפתעה בקלט", אלא גם שאם ההפתעה חוזרת שוב ושוב – בצורה הניתנת לחיזוי – אז עם הזמן המוח יתחיל לצפות לה. במקרה שכזה נאמר כי התהוותה "ציפייה מסדר גבוה" (המוח מצפה להפתעה, כלומר לחריגה מהמצופה)[34]. עם זאת, ציפייה מסדר גבוה כבר דורשת פניות של המיינד. רישומי EEG, שנלקחו מנבדקים שנדרשו לעשות מטלה הדורשת מאמץ מחשבתי רב, כמעט ולא הראו סממנים לציפייה מסדר גבוה[34]. ממצא מעניין הוא, שמטופלים בתרדמת שהציגו ציפייה מסדר גבוה, יצאו מהתרדמת תוך כמה שבועות, בעוד מטופלים שלא הציגו יכולת זו נשארו בתרדמת יותר זמן או לא יצאו ממנה[34]. רישומי המוח שפורסמו בשנת 2009 הראו עקבות לציפייה שכזו, בשנת 2019 חוקרים הצליחו לזהות סממן ישיר לציפייה מסדר גבוה: גלים מסוימים בתדר גבוה, שנוצרים באונה הפרונטלית[35].

 
מדדים פיזיולוגים שנמדדו כאשר נבדקים שמעו מוזיקה שעוררה בהם צמרמורת. מרווח הזמן שבהם הופיע הצמרמורת צבוע באדום. מתוך[36]

מוזיקה ותגמולעריכה

אזורים גבוהים במסלול השמע מתקשרים עם מערכת התגמול ומובילים לחווית ההנאה ממוזיקה. חווית הנאה זו יכולה להגיע לשיא ולהוביל לצמרמורת משולבת בפרץ גדול של הנאה ובשינוי ניכר בדפוס המוליכות העורית וקצב פעימות הלב[36]. נמצא כי רצפי צלילים אשר מובילים לצמרמורת מאופיינים לרוב בחידוש כלשהו באחד מממדי המוזיקה, כמו עליה פתאומית בגובה הצלילים, הגברת עוצמת הקול, החלפת כלי הנגינה הראשי או נגינה של התזמורת שהייתה לא מתואמת נהפכה פתאום מתואמת[37].

מחלות המקושרות למערכת השמיעהעריכה

הפרעות שונות נגרמות בשל כשלים במקומות שונים במערכת השמיעה. חלק מהבעיות התפתחותיות וכוללות עיוותים בגדילת האוזן או מיקרוטיה. אחרות נובעות מטראומה כמו נקב בעור התוף, הסרה חלקית או מלאה של האפרכסת, אוזן כרובית, חדירת גוף זר וכדומה. בנוסף לכך ישנן מחלות נרכשות זיהומים חיידקיים, ויראלים או פיטרייתיים כמו זיהום האפרכסת ( (אנ') Perichondritis), דלקת האוזן החיצונית, דלקת פטרייתית של תעלת האוזן החיצונית (Otomycosis), דלקת האוזן התיכונה (Otitis Media), תסמונת רמזי-האנט, כולסטאתומה, טרשת האוזן[38].

בנוסף ייתכן גם כשל עצבי שמקורו במוח הגורם לבעיות שמיעתיות כמו חוסר היכולת לשמוע מוזיקה[39] (אמוזיה) או היווצרות הזיות שמיעתיות של מוזיקה[40] או של צלילים מטרידים (טנטון)[41].

ראו גםעריכה

לקריאה נוספתעריכה

  • N.R. Carlson, Physiology of Behavior, 8th ed. (Allyn & Bacon 2004)

קישורים חיצונייםעריכה

  מדיה וקבצים בנושא מערכת השמיעה בוויקישיתוף

הערות שולייםעריכה

  1. ^ Schnupp, J., Nelken, I., & King, A. (2011). Auditory neuroscience: Making sense of sound. MIT press.
  2. ^ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 N.R. Carlson, Physiology of Behavior, 8th ed. (Allyn & Bacon 2004). pages 203-218
  3. ^ 1 2 3 4 5 6 י. גושן-גוטשטיין, ד. זכאי, נ. גרונאו, פסיכולוגיה קוגניטיבית, האוניברסיטה הפתוחה (2002). כרך ב' עמודים 141.
  4. ^ 1 2 3 Fettiplace, R., & Hackney, C. M. (2006). The sensory and motor roles of auditory hair cells. Nature reviews neuroscience, 7(1), 19-29.
  5. ^ 1 2 3 Schwander, M., Kachar, B., & Müller, U. (2010). Review series: The cell biology of hearing. The Journal of cell biology, 190(1), 9.
  6. ^ Ashmore J. 2008. Cochlear outer hair cell mobility. Physiol Rev 88: 173–210.
  7. ^ Nam JH, Fettiplace R. 2010. Force transmission in the organ of Corti micromachine. Biophys J 98: 2813–2821.
  8. ^ Kiang, N. Y. S. (1965). Stimulus coding in the auditory nerve and cochlear nucleus. Acta Oto-Laryngologica, 59(2-6), 186-200.
  9. ^ Pijl, S., & Schwarz, D. W. (1995). Melody recognition and musical interval perception by deaf subjects stimulated with electrical pulse trains through single cochlear implant electrodes. The Journal of the Acoustical Society of America, 98(2), 886-895.
  10. ^ Pijl, S., & Schwarz, D. W. (1995). Intonation of musical intervals by musical intervals by deaf subjects stimulated with single bipolar cochlear implant electrodes. Hearing Research, 89(1-2), 203-211.
  11. ^ Brown, C. H., Beecher, M. D., Moody, D. B., & Stebbins, W. C. (1978). Localization of pure tones by Old World monkeys. The Journal of the Acoustical Society of America, 63(5), 1484-1492.
  12. ^ Perrott, D. R., & Saberi, K. (1990). Minimum audible angle thresholds for sources varying in both elevation and azimuth. The Journal of the Acoustical Society of America, 87(4), 1728-1731.
  13. ^ Oxenham, A. J., Oxenham, A. J., Plack, C. J., Popper, A. N., & Fay, R. R. (2005). Pitch: neural coding and perception.
  14. ^ Tomlinson, R. W., & Schwarz, D. W. (1988). Perception of the missing fundamental in nonhuman primates. The Journal of the Acoustical Society of America, 84(2), 560-565.
  15. ^ Cynx, J., & Shapiro, M. (1986). Perception of missing fundamental by a species of songbird (Sturnus vulgaris). Journal of Comparative Psychology, 100(4), 356.
  16. ^ Heffner, H., & Whitfield, I. C. (1976). Perception of the missing fundamental by cats. The Journal of the Acoustical Society of America, 59(4), 915-919.
  17. ^ Bendor, D., & Wang, X. (2006). Cortical representations of pitch in monkeys and humans. Current opinion in neurobiology, 16(4), 391-399.
  18. ^ Bendor, D., & Wang, X. (2006). Cortical representations of pitch in monkeys and humans. Current opinion in neurobiology, 16(4), 391-399.
  19. ^ Klinge, C., Eippert, F., Röder, B., & Büchel, C. (2010). Corticocortical connections mediate primary visual cortex responses to auditory stimulation in the blind. Journal of Neuroscience, 30(38), 12798-12805.
  20. ^ Schneider, P., Scherg, M., Dosch, H. G., Specht, H. J., Gutschalk, A., & Rupp, A. (2002). Morphology of Heschl's gyrus reflects enhanced activation in the auditory cortex of musicians. Nature neuroscience, 5(7), 688-694.
  21. ^ Poliva, O. (2015). From where to what: A neuroanatomically based evolutionary model of the emergence of speech in humans. F1000Research, 4, 67.
  22. ^ Rauschecker, J. P., & Tian, B. (2000). Mechanisms and streams for processing of “what” and “where” in auditory cortex. Proceedings of the National Academy of Sciences, 97(22), 11800-11806.
  23. ^ Terao, Y., Mizuno, T., Shindoh, M., Sakurai, Y., Ugawa, Y., Kobayashi, S., ... & Mochizuki, H. (2006). Vocal amusia in a professional tango singer due to a right superior temporal cortex infarction. Neuropsychologia, 44(3), 479-488.
  24. ^ Lomber, S. G., & Malhotra, S. (2008). Double dissociation of'what'and'where'processing in auditory cortex. Nature neuroscience, 11(5), 609.
  25. ^ Steinbeis, N., Koelsch, S., & Sloboda, J. A. (2006). The role of harmonic expectancy violations in musical emotions: Evidence from subjective, physiological, and neural responses. Journal of cognitive neuroscience, 18(8), 1380-1393.
  26. ^ Deouell, L. Y. (2007). The frontal generator of the mismatch negativity revisited. Journal of Psychophysiology, 21(3-4), 188-203.
  27. ^ ראה שיטות ב-Rubin, J., Ulanovsky, N., Nelken, I., & Tishby, N. (2016). The representation of prediction error in auditory cortex. PLoS computational biology, 12(8), e1005058.
  28. ^ Escera, C., & Corral, M. J. (2007). Role of mismatch negativity and novelty-P3 in involuntary auditory attention. Journal of Psychophysiology, 21(3-4), 251-264.
  29. ^ Garrido, M. I., Friston, K. J., Kiebel, S. J., Stephan, K. E., Baldeweg, T., & Kilner, J. M. (2008). The functional anatomy of the MMN: a DCM study of the roving paradigm. Neuroimage, 42(2), 936-944.
  30. ^ Näätänen, R., Paavilainen, P., Rinne, T., & Alho, K. (2007). The mismatch negativity (MMN) in basic research of central auditory processing: a review. Clinical neurophysiology, 118(12), 2544-2590.
  31. ^ Winkler, I. (2007). Interpreting the mismatch negativity. Journal of Psychophysiology, 21(3-4), 147-163.
  32. ^ Parras, G. G., Nieto-Diego, J., Carbajal, G. V., Valdés-Baizabal, C., Escera, C., & Malmierca, M. S. (2017). Neurons along the auditory pathway exhibit a hierarchical organization of prediction error. Nature communications, 8(1), 2148.
  33. ^ Näätänen, R., Paavilainen, P., Titinen, H., Jiang, D., & Alho, K. (1993). Attention and mismatch negativity. Psychophysiology, 30(5), 436-450.
  34. ^ 1 2 3 4 Bekinschtein, T. A., Dehaene, S., Rohaut, B., Tadel, F., Cohen, L., & Naccache, L. (2009). Neural signature of the conscious processing of auditory regularities. Proceedings of the National Academy of Sciences, 106(5), 1672-1677.
  35. ^ Dürschmid, S., Reichert, C., Hinrichs, H., Heinze, H. J., Kirsch, H. E., Knight, R. T., & Deouell, L. Y. (2019). Direct evidence for prediction signals in frontal cortex independent of prediction error. Cerebral Cortex, 29(11), 4530-4538.
  36. ^ 1 2 Salimpoor, V. N., Benovoy, M., Longo, G., Cooperstock, J. R., & Zatorre, R. J. (2009). The rewarding aspects of music listening are related to degree of emotional arousal. PloS one, 4(10), e7487.
  37. ^ Guhn, M., Hamm, A., & Zentner, M. (2007). Physiological and musico-acoustic correlates of the chill response. Music Perception, 24(5), 473-484.
  38. ^ Maqbool, M., & Maqbool, S. (2013). Textbook of Ear, Nose and Throat Diseases. JP Medical Ltd.
  39. ^ Terao, Y., Mizuno, T., Shindoh, M., Sakurai, Y., Ugawa, Y., Kobayashi, S., ... & Mochizuki, H. (2006). Vocal amusia in a professional tango singer due to a right superior temporal cortex infarction. Neuropsychologia, 44(3), 479-488.
  40. ^ Kumar, S., Sedley, W., Barnes, G. R., Teki, S., Friston, K. J., & Griffiths, T. D. (2014). A brain basis for musical hallucinations. Cortex, 52, 86-97.
  41. ^ Lanting, C. P., De Kleine, E., & Van Dijk, P. (2009). Neural activity underlying tinnitus generation: results from PET and fMRI. Hearing research, 255(1-2), 1-13.