מערכת השמיעה

מערכת החישה האחראית על חוש השמיעה ומאפשרת קליטת קולות וצלילים
איור סכמטי המתאר את מערכת השמע הבסיסית.

מערכת השמיעה היא מערכת החישה האחראית על חוש השמיעה ומאפשרת קליטת קולות וצלילים. המערכת אחראית על התמרת הקלט הפיזיקלי השמיעתי אל אות חשמלי והעברתו למרכזי העיבוד המרכזיים במוח, על ניתוח מרכיביו והפקת מידע מכך ועל זיהוי מקורו. לעיתים לשם פעולות הניתוח נעזרת מערכת השמע במידע המגיע מתוך מערכות חוש אחרות כגוון מערכת הראיה, וכן בניבויים אשר הוכנו על בסיס ידע קדום מבעוד מועד.

הגירוי השמיעתיעריכה

 
אנימציה הממחישה את התקדמות גל קול במרחב.

הגירוי אותו מערכת השמע מנתחת על מנת להפיק מידע הוא גלי קול. האוויר העשוי מחלקיקים שונים יכול להידחס ולהתרווח כתלות בגורמים פיזיקליים שונים כמו טמפרטורה. לעיתים קרובות דחיסות האוויר מופיעה במחזוריות מסוימת, אשר ניתנת לאפיון כגל ונהוג לקרוא לו גל קול. מערכת השמע בנויה כך שהיא מתמירה את תכונות הגלים הפיזיקליות משרעת, תדר ורמת מורכבות אל עבר המימד התפיסתי הכולל את עוצמת הצליל (Loudness), גובהו (Pitch) וגוונו (Timbre) בהתאמה.

אנטומיה של האוזןעריכה

  ערך מורחב – אוזן

האוזן מחולקת לשלושה חלקים נפרדים: האוזן החיצונית, האוזן התיכונה והאוזן הפנימית.

האוזן החיצוניתעריכה

החלק הנראה לעין של האוזן נקרא אֲפַרכֶּסֶת והוא עשוי מסחוס. עיצוב האפרכסת מותאם לקליטת קולות ולכוונם אל תוך חלקי האוזן הפנימית, ובכך לשפר את יכולת קליטת הקול מהסביבה. האפרכסת מתעלת את גלי הקול לתוך תעלת השֶמַע, שבקצה נמצא עור התוף. תעלת האוזן בחלקה החיצוני עשויה מסחוס, ובעומקה, כשני שלישים ממנה נמצא בתוך עצם. היא מצופה בעור דק, המשכי לעור האפרכסת. בקצה התעלה העמוק נמצא עור התוף, הוא מתוח בקצה צינור השמע, ומעברו השני האוזן התיכונה.

האוזן התיכונהעריכה

האוזן התיכונה נמצאת בין עור התוף אל השבלול במרווח בנפח של שני מיליליטר. מבחינה תפקודית האוזן התיכונה משמשת כמגבר המגביר את תנודות עור התוף ומעביר אותן לאוזן הפנימית המלאה בנוזל.

התנודות עוברות לאורך שלוש עצמות קטנטנות. העצם הראשונה, נקראת עצם הפטיש (malleus (אנ')), מחוברת לעור התוף ונעה כאשר הוא רועד. כאשר עצם הפטיש נעה היא מזיזה את העצם השנייה - עצם הסַדָן (incus(אנ')), אשר בתורה מניעה את העצם השלישית -עצם הארכובה (stapes (אנ')). התנודות עוברות דרך הארכובה אל החלון הסגלגל, שהוא למעשה קרום הנמצא בכניסה אל האוזן הפנימית. עצמות השמע מחד, והפרש השטחים בין שטח עור התוף לשטח משטח הדריכה של הארכובה, גורמים להגברה של גל הקול ולהעברה יעילה של הקול מן האוויר לתנודות של גלי נוזל באוזן הפנימית.

האוזן הפנימיתעריכה

 
מבנה סכמטי של האוזן הפנימית

האוזן הפנימית חצובה בגולגולת והיא נמצאת פנימה לעצם הארכובה. באוזן הפנימית מצוי מבנה מסולסל הנקרא שבלול האוזן יחד עם מבנה אחר האחראי על שיווי המשקל. שבלול האוזן מלא נוזל בעל תכונות כימיות מיוחדות השונות מהנוזל החוץ תאי בשאר רקמות הגוף. לשבלול שלושה מדורים המהווים יחד שלוש תעלות שרצות בצורת ספירלה: מַעֲלַת הַפְּרוֹזְדוֹר "scala vestibuli", מעלת האמצע "scala media" ומַעֲלַת הַתֹּף "scala timpany". במעלת התוף ומעלת הפרוזדוק נע נוזל בשם פרילימפה, ואילו במעלת האמצע נע נוזל בשם אנדולימפה. כאשר עצם הארכובה רוטטת היא פוגעת בחלון הסגלגל ודוחפת את הנוזל שבשבלול. הנוזל נע ראשית במעלת הפרוזדור, מתקדם אל עבר מעלת התוף, ושם מרטיט את החלון העגול. נהוג להתייחס לשבלול כבעל ציר בעל שני קטבים שרץ לאורך הספירלה. קוטבו הבזאלי (הבסיס) מתחיל בחלון הסגלגל, וקוטבו האפיקלי (הקודקוד) נמצא בקצה השבלול. לו היו פורמים את גלגול השבלול לצינור עם שלוש תעלות פנימיות, היה הצד האפיקלי קצה הצינור שנוצר מהפרימה. בין מעלת התוף לבין מעלת האמצע ישנו קרום הנקרא הקרום הבזילרי, ובין מעלת הפרוזדור למעלת האמצע נמצא קרום רייזנר המחובר לקרום הטקטוריאלי. כאשר הנוזל נע בתעלות הפרוזדור והתוף שבשבלול הוא מרעיד את הקרומים הללו. בין הקרומים נמצא איבר קורטי המשמש כיחידה בה מותמר הקלט השמיעתי לעבר אות חשמלי.

איבר קורטיעריכה

בתוך מעלת האמצע בשבלול האוזן נמצא איבר התמרת השמע, איבר קורטי (אנ'). איבר קורטי מורכב מהקרום הבזילרי, מהקרום הטקטוריאלי, מתאי דייטר המתפקדם כתאי תמך ומתאי שערה המתפקדים כתאי חישה. תאי חישה אלו הם בעלי שלוחות הקרויות "ריסים (cilium)" העשוייות מאקטין ומיוזין היוצאות מגוף התא הדומות לשערות קטנות ומכאן שמו. לתאים אלו סינפסות עם שלוחות של תאי גנגליון דו–קוטביים השייכים לגנגליון בשם הגנגליון הספירלי. התנודות של מרכיבי האוזן התיכונה מועברות אל הנוזל שמקיף את איבר קורטי, וגורמות להזזת הממברנה הטקטוריאלית ביחס לממברנה הבזילרית. תזוזה זו מזיזיה את השערות הנמצאות על תא השערה. שערות אלו מחוברות זו לזו במין חוטים הנקראים Tip Link המחוברים אל תעלות יוניות. כאשר ישנה תזוזה בין תאי השערה ה-Tip Link נמתח ובכך הוא גורם לפתיחה מכנית של התעלות היוניות. פתיחת התעלות היוניות גורמות לכניסה של יוני אשלגן ויוני סידן אשר נמצאים בריכוז גבוה בסביבה החוץ תאית של השבלול ובכך משנות את פוטנציאל הממברנה של התאים. שינוי פוטנציאל הממברנה גורם לשחרור וסיקולות אל קולטנים בתאים הביפולארים של הגנגליון הספיראלי.

ישנם שני סוגי תאי שערה, תאי שערה חיצוניים ופנימיים. תאי השערה הפנימיים הם אלו אשר מעבירים את רוב המידע החושי אל מערכת העצבים המרכזית. לעומתם תאי השערה החיצוניים נוגעים בממברנה הבזילרית ומשנים את האופן בו היא זזה. בכך הם משפיעים על המידע הנקלט בתאי השערה הפנימיים.

התמרה חושית של הגירוי השמיעתיעריכה

שינויים בקלט החושי משנים את מקדם החדירות לתעלות יוניות הנמצאות על הקצה החיצוני של תאי השערה ובהתאמה לכך את דפוס הדחפים העצביים המועברים אל מערכת העצבים המרכזית. ככל שהמוליכות יותר גבוהה כך קצב ירי פוטנציאלי הפעולה בתאים הדי פולאריים עולה.

קידוד תדר הצלילעריכה

זיהוי התדר של צלילים מתבצע בשני אופנים: על ידי זמן, ועל ידי מקום.

קידוד על פי זמןעריכה

מתחת ל-200 הרץ הקרום הבזילרי אינו מפגין הבחנה בין תדרים שונים על פי מיקום הרעידה המקסימלית[1]. במקרים אלו ההבחנה בין תדרים שונים נעישית על פי תדירות הרעידות על הקצה הקודקודי (אפיקלי). ככל שהרעידות יותר תדירות (תדר גבוה יותר) כך הצליל הנתפס הוא יותר גבוה[2][3].

קידוד על פי מרחקעריכה

שוני בגמישות הקרום הבזילרי לאורך השבלול מסייע לפרק את צלילי הסביבה לתדרים: ככל שמתרחקים מהצד הבסיסי (בזאלי) של השבלול אל עבר קודקוד השבלול, כך התדר בו הממברנה תרעד בצורה מקסימלית נמוך יותר. ככל שהרעד רב יותר, כך נפתחות יותר תעלות יוניות, משתחרר יותר מוליך עצבי, ותדר פוטנציאלי הפעולה שיורה הנוירון הבי-פולארי עולה.

קידוד גובה-הצלילעריכה

גובה-הצליל (pitch) הוא גובה הצליל הנתפס בדעת, אשר מתבסס על זיהוי התדר היסודי של גל הקול שנקלט במערכת השמע. ניתן להגדיר תדר זה כהופכי לזמן המחזור של הגל שנקלט[4]. גל הקול הנקלט ניתן לפירוק על ידי שיטה מתמטית בשם התמרת פורייה לסדרה של גלים סינוסידיאלים. התדרים של גלים אלו אשר שונים מהתדירות היסודית נקראים תדרים עילאיים. התדרים העילאיים הם אלו אשר מעניקים את הגון (timber) לצליל, ומפרידים בין צלילים בעלי אותו גובה המושמעים מכלי נגינה שונים. פירוק דומה להתמרת פורייה נעשה בצורה מכאנית בתוך השבלול על פי מרחק ועל פי זמן. כאשר גל הקול שנקלט אינו מכיל את התדר היסודי, מערכת השמיעה יודעת לפענח על סמך התדרים העילאיים את התדר היסודי שיכול היה להיות, והצליל שיתפס הוא הצליל המתאים לתדר יסודי זה. היכולת לתפוס את גובה הצליל אף כאין בנמצא תדר יסודי אינה ייחודית לבני אדם, והיא נצפתה גם אצל חיות כמו קופים[5], ציפורים[6] וחתולים[7].

קידוד עוצמת הצלילעריכה

בתדרים היורדים עד ל-200 הרץ עוצמת הצליל מזוהה על ידי תדירות הירי. הרעדה חזקה יותר של עור התוף ועצמות השמע גוררת הרעדה חזקה יותר של הקרום הבזילרי שבתורו מכופף את תאי השעה ופותח יותר את התעלות היוניות. פתיחת התעלות גורמות לשחרור מוגבר של מוליכים עצביים אשר בתורם מגבירים את קצב הירי בתאי העצב הספירליים. כאשר התדרים יורדים מתחת ל-200 הרץ, קידוד עוצמת הקול מתבצע על ידי כמות הנוירונים היורים בו זמנית. ככל שהעוצמה חזקה יותר כך יותר נוירונים יורים.

המסלול העצבי של השמעעריכה

לאחר ההתמרה הקלט החושי עובר אל עצב השמיעה דרך הגנגליון הספירלי (Spiral ganglion(אנ')). משם מועבר המידע אל מספר גרעינים במוח המוארך בן מתבצע כבר עיבוד בסיסי כמו זיהוי גס של הכיוון ממנו הגיע השמע. המידע מועבר ראשית לגרעין השבלול הגחוני (Ventral cochlear nucleus(אנ')) ולגרעין השבלול הגבי (Dorsal cochlear nucleus(אנ')). מהם עובר הקלט אל קומפלקס של מספר גרעינים הנקרא הגוש הזיתי העליון (Superior olivary complex (אנ')) ואל הגוף דמוי טרפז (Trapezoid body(אנ')). ולאחריהם עובר המידע באמצעות צבר אקסונים הנקרא הלמניסקוס הצידי (Lateral lemniscus(אנ')) אל התליל התחתון שבמוח האמצעי. ממנו מועבר המידע אל גרעין הברך האמצעי (Medial geniculate nucleus(אנ')) שבתלמוס ולקליפת המוח השמיעתית ראשונית (primary auditory cortex (אנ')).

 
באדום ניתן לראות את הלמיניסקוס הצידי המחבר בין הגרעינים השונים בגזע המוח

קליפת המוח השמיעתיתעריכה

 
איור המתאר את המפות הטונוטופיות במוח האנושי. (Costa et al., 2011)

קליפת המוח השמיעתית מחולקת בגסות לשלושה אזורים עיקריים: האזור השמיעתי הראשוני הנמצא על האזור המדיאלי שבפיתול על שם השל[8], נקרא גם אזור הליבה (Core region), אזור הרצועה (belt region) והאזור שליד הרצועה (parabelt region). האזור השמיעתי הראשוני נמצא חבוי בתוך המענית הצידית (Lateral fissure), והוא בנוי על פי קידוד התדרים המרחבי שבשבלול. כלומר ככל שמתקדמים לכיוון יותר קדמי (anterior) כך התדר שיגרום לתגובה הרבה ביותר של תאי עצב יורד. לצורת ארגון זו של התפקוד קוראים ייצוג טונוטרופי. לטרלית אל הקורטקס האודיטורי הראשוני נמצא מרכז הגובה (pitch center) אשר מקודד את הגובה הנתפס של הצליל (pitch)[9].

תכונה של קליפת המוח היא היכולת שלו להפגין קישוריות דינאמית בין האזורים שונים. תכונה זו באה לידי ביטוי בקליפת המוח השמיעתית בכמה אופנים. לדוגמה: כאשר יש שימוש מוגבר בחוש השמיעה מתרחשים שינויים מבניים. אצל עוורים הקורטקס השמיעתי נמצא מקושר יותר לקורטקס הריאתי. בבחינה תקפודית נמצא שאצל העוורים בהינתן קלט שמיעתי, הקורטקס הראיתי שלהם הגיב ביתר שאת, דבר המעיד על גלישה של עיבוד השמע אל עבר אזורים אלו[10]. דוגמה נוספת היא מקליפת המוח השמיעתית של מוזיקאים. נמצא כי אצל מוזיקאים הפיתול על שם השל גדול יותר, ונצפתה פעילות מוגברת באזור זה. יתרה מכך הן הגדילה בנפח והן הפעילות המוגברת נמצאו ביחס ישר לכישורים המוזיקלים של הנגן[11].

מסלול ה"מה?" ומסלול ה"איפה?"עריכה

 
תרשים סכמטי של מסלולי העיבוד השמיעתיים בקורטקס השמיעתי האסציאטיבי באדם (מימין) ובקוף (משמאל). בתמונות העליונות רואים את ה-supratemporal plane, המשטח העליון של האונה הרקתית (לאחר הסרת האזורים הפרונטלים המסתירים אותו). בתמונות התחתונות רואים את המוח במבט מהצד. מתוך: Poliva, O. (2015). From where to what: A neuroanatomically based evolutionary model of the emergence of speech in humans. F1000Research, 4, 67.

בדומה לארגון של אזורים ראייתים גם בקליפת המוח השמיעתית האסוציאטיבית ישנם שני ערוצי עיבוד מידע מובחנים: ערוץ קדמי וערוץ אחורי. הערוץ הקדמי אשר נקרא גם מסלול ה"מה?" מתחיל בחלק הקדמי של האזור שלצד הרצועה, והוא עוסק באנליזה של הקלט השמיעתי. הערוץ האחורי אשר נקרא גם מסלול ה"איפה?" מתחיל בחלקים אחוריים של האזור שליד הרצועה, והוא מתמקד באיכון מקור הצליל. ההפרדה בין המיקומים נצפתה אף ברמת הנוירון הבודד[12], ונצפתה גם סיבתיות, פגיעה באחד מאזורים אלו שיבשה את היכולת לפענח מידע של מיקום או של זיהוי בהתאמה למיקום הפגיעה[13].

הפקה והבנת שפהעריכה

בקליפת המוח קיימים שני אזורים מרכזיים בעיבוד של שפה. אזור ברוקה הוא האזור במוח האנושי האחראי על עיבוד השפה ובעיקר יכולת הדיבור ותקשורת בשפת הסימנים. הוא ממוקם באונה המצחית של ההמיספרה הדומיננטית (שמאלית אצל 90% מהאנשים הימניים וכן 70% מהשמאליים).אזור ורניקה בהמיספרה הדומיננטית (בדרך כלל שמאל) קשור ליכולת להבין ולסדר מילים מדוברות. בהמיספרה השנייה הוא קשור ליכולת להבין ולבטא את הפרוזודיה של השפה. אומנם המנגנונים העיקריים המעורבים בהבנה והפקה של שפה דבורה ממוקמים בהמיספרה אחת, אך גם ההמיספרה השנייה לוקחת חלק בפעילות זו. למשל, ההמיספרה הימנית לוקחת חלק בשליטה על הפרוזודיה ובהבעה וזיהוי של רגשות בטון הדיבור. בנוסף, כדי שהאדם יוכל להבין את המילים שהוא שומע ולספר על התפיסות והזיכרונות שלו יש צורך במעורבותם של מנגנונים נוספים מעבר לאלו המעורבים באופן ישיר בדיבור. למשל, נזק להמיספרה הימנית המעורבת בתפיסה של יחסים חזותיים יכול להקשות לא רק על קריאת מפה וזיהוי של דפוסים גאומטריים מורכבים, אלא גם לפגוע ביכולת של האדם לדבר עליהם או להבין אנשים אחרים שמדברים על נושאים אלו.

תפיסה מוזיקליתעריכה

תהליכי ניבויעריכה

לאורך מערכת השמיעה קיימת רשת העצבית האחראית על יצירת גל בשם mismatch negativity (אנ') או בקיצור MMN[14][15]. ה-MMN מופיע לאחר שניבוי שנוצר ברשת העצבת לגבי העתיד הקרוב נסתר על ידי קלט חושי[16][17], בדמות פוטנציאל קשור-אירוע (ERP), דהיינו התפלגות פוטנציאל חשמלי ייחודי על הקרקפת, הניתן למדידה באמצעות מכשיר EEG [18]. מקורותיו של ERP זה הם הפיתול המצחי התחתון, והפיתול על שם השל.

ראו גםעריכה

לקריאה נוספתעריכה

N.R. Carlson, Physiology of Behavior, 8th ed. (Allyn & Bacon 2004)

קישורים חיצונייםעריכה

  מדיה וקבצים בנושא מערכת השמיעה בוויקישיתוף

הערות שולייםעריכה

  1. ^ Kiang, N. Y. S. (1965). Stimulus coding in the auditory nerve and cochlear nucleus. Acta Oto-Laryngologica, 59(2-6), 186-200.
  2. ^ Pijl, S., & Schwarz, D. W. (1995). Melody recognition and musical interval perception by deaf subjects stimulated with electrical pulse trains through single cochlear implant electrodes. The Journal of the Acoustical Society of America, 98(2), 886-895.
  3. ^ Pijl, S., & Schwarz, D. W. (1995). Intonation of musical intervals by musical intervals by deaf subjects stimulated with single bipolar cochlear implant electrodes. Hearing Research, 89(1-2), 203-211.
  4. ^ Oxenham, A. J., Oxenham, A. J., Plack, C. J., Popper, A. N., & Fay, R. R. (2005). Pitch: neural coding and perception.
  5. ^ Tomlinson, R. W., & Schwarz, D. W. (1988). Perception of the missing fundamental in nonhuman primates. The Journal of the Acoustical Society of America, 84(2), 560-565.
  6. ^ Cynx, J., & Shapiro, M. (1986). Perception of missing fundamental by a species of songbird (Sturnus vulgaris). Journal of Comparative Psychology, 100(4), 356.
  7. ^ Heffner, H., & Whitfield, I. C. (1976). Perception of the missing fundamental by cats. The Journal of the Acoustical Society of America, 59(4), 915-919.
  8. ^ Bendor, D., & Wang, X. (2006). Cortical representations of pitch in monkeys and humans. Current opinion in neurobiology, 16(4), 391-399.
  9. ^ Bendor, D., & Wang, X. (2006). Cortical representations of pitch in monkeys and humans. Current opinion in neurobiology, 16(4), 391-399.
  10. ^ Klinge, C., Eippert, F., Röder, B., & Büchel, C. (2010). Corticocortical connections mediate primary visual cortex responses to auditory stimulation in the blind. Journal of Neuroscience, 30(38), 12798-12805.
  11. ^ Schneider, P., Scherg, M., Dosch, H. G., Specht, H. J., Gutschalk, A., & Rupp, A. (2002). Morphology of Heschl's gyrus reflects enhanced activation in the auditory cortex of musicians. Nature neuroscience, 5(7), 688-694.
  12. ^ Rauschecker, J. P., & Tian, B. (2000). Mechanisms and streams for processing of “what” and “where” in auditory cortex. Proceedings of the National Academy of Sciences, 97(22), 11800-11806.
  13. ^ Lomber, S. G., & Malhotra, S. (2008). Double dissociation of'what'and'where'processing in auditory cortex. Nature neuroscience, 11(5), 609.
  14. ^ Garrido, M. I., Friston, K. J., Kiebel, S. J., Stephan, K. E., Baldeweg, T., & Kilner, J. M. (2008). The functional anatomy of the MMN: a DCM study of the roving paradigm. Neuroimage, 42(2), 936-944.
  15. ^ Heilbron, M., & Chait, M. (2018). Great expectations: is there evidence for predictive coding in auditory cortex?. Neuroscience, 389, 54-73.
  16. ^ Winkler, I. (2007). Interpreting the mismatch negativity. Journal of Psychophysiology, 21(3-4), 147-163.
  17. ^ Parras, G. G., Nieto-Diego, J., Carbajal, G. V., Valdés-Baizabal, C., Escera, C., & Malmierca, M. S. (2017). Neurons along the auditory pathway exhibit a hierarchical organization of prediction error. Nature communications, 8(1), 2148.
  18. ^ Näätänen, R., Paavilainen, P., Titinen, H., Jiang, D., & Alho, K. (1993). Attention and mismatch negativity. Psychophysiology, 30(5), 436-450.