ויקיפדיה

שרידיות

שמירה, במהלך תהליך האבולוציה, של מבנים או תכונות, שנקבעים גנטית, שאיבדו חלק מהתפקוד הקדמוני או את כולו במין נתון

שרידיות (וסטיגיאליות) היא שמירה, במהלך תהליך האבולוציה, של מבנים או תכונות, שנקבעים גנטית, שאיבדו חלק מהתפקוד הקדמוני או את כולו במין נתון.[1] הערכת השרידיות חייבת להסתמך בדרך כלל על השוואה עם תכונות הומולוגיות במינים קשורים. הופעת השרידים מתרחשת על ידי תהליכים אבולוציוניים נורמליים, בדרך כלל על ידי אובדן תפקוד של תכונה שאינה נתונה עוד ללחצים לשמר אותה (לחצי ברירה חיובית) כאשר היא מאבדת מערכה בסביבה משתנה. התכונה עשויה להכחד מהר יותר כאשר תפקודה הופך מזיק באופן חד-משמעי (לחצי ברירה שלילית), אך אם היעדר התכונה אינו מספק שום יתרון, ונוכחותה אינה מהווה שום חיסרון, ייתכן שהתכונה לא תיכחד בהדרגה על ידי הברירה הטבעית ותישמר במעבר בין המינים.

דוגמאות למבנים שרידיים (הנקראים גם איברים מנוונים או איברים ראשוניים) הן אובדן של כנפיים תפקודיות בציפורים השוכנות באי; איבר יעקובסון האנושי; והגפיים האחוריות של הנחש והלוויתן.

סקירה כללית

עריכה
 
פקעת דרווין (משמאל) היא צורה שרידית של קצה האוזן (מימין) באבות הקדמונים היונקים של בני האדם - כאן מוצגת במקוק סרטנים.

מאפיינים שרידיים עשויים ללבוש צורות שונות; למשל, הם עשויים להיות דפוסי התנהגות, מבנים אנטומיים או תהליכים ביוכימיים. כמו רוב התכונות הפיזיקליות האחרות, פונקציונליות ככל שתהיה, תכונות שרידיות במין נתון עשויות להופיע, להתפתח ולהימשך או להיעלם בשלבים שונים במחזור החיים של האורגניזם, החל מהתפתחות עוברית מוקדמת ועד לבגרות מאוחרת.

 
רגליים אחוריות שרידיות ברב-חנק מצוי

שרידיות, מבחינה ביולוגית, מתייחסת לאורגניזמים השומרים על איברים שלכאורה איבדו את תפקידם המקורי. איברים וסטיגיאליים הם ידע אבולוציוני נפוץ.[2] בנוסף, המונח "שרידיות" שימושי בהתייחסות לתכונות רבות שנקבעו גנטית, מורפולוגיות, התנהגותיות או פיזיולוגיות; עם זאת, בכל הקשר כזה, אין הכרח שתכונה שרידית חייבת להיות חסרת תועלת לחלוטין. ייתכן שיש בתכונה תועלת שולית אחרת שונה מתפקודה המקורי באבות הקדמונים של החיה שאנו מתבוננים בה כעת.[3]

מושגים דומים חלים ברמה המולקולרית - לכמה רצפים של חומצות גרעין בגנום אאוקריוטי אין תפקיד ביולוגי ידוע; חלקם עשויים להיות "דנ"א זבל", אבל קשה להוכיח שרצף מסוים באזור מסוים של גנום נתון הוא באמת לא מתפקד. העובדה שמדובר ב-DNA לא מקודד אינה קובעת שהוא חסר תפקוד. יתר על כן, גם אם רצף DNA קיים הוא חסר תפקוד, לא נובע מכך שהוא שריד מרצף קדמון של DNA תפקודי. מבחינה לוגית DNA כזה לא יהיה שריד במובן של היותו שריד של מבנה פונקציונלי. לעומת זאת פסאודוגנים איבדו את יכולת קידוד החלבון שלהם או שבאופן אחר אינם מתבטאים עוד בתא. בין אם יש להם תפקיד קיים או לא, הם איבדו את תפקידם הקודם ובמובן זה, הם אכן מתאימים להגדרה של שרידיות.

יש להבחין בין המושג שרידיות למושג האקספטציה. שניהם עשויים להתרחש יחד באותה דוגמה, בהתאם לנקודת המבט הרלוונטית. באקספטציה, מבנה ששימש במקור למטרה אחת השתנה לשימוש מטרה חדשה. לדוגמה, הכנפיים של פינגווינים הן משוכללות מאוד במובן של התאמה למטרה החדשה שלהן (שחייה מתחת למים), אך עדיין עשויות להיחשב כשרידיות במובן של איבוד התפקוד המקורי שהיה להן אצל הציפורים המעופפות שהיו אבותיהם הקדומים של הפינגווינים (טיסה באוויר). לעומת זאת דרווין טען שכנפי האמו הן שרידיות בכל מובן, מכיוון שנראה שאין להן תפקיד קיים משמעותי; עם זאת, פונקציה היא עניין של מידה, ולכן השיפוטים לגבי מהי פונקציה "עיקרית" הם שרירותיים; נראה שהאמו משתמש בכנפיו כאיברי שיווי משקל בריצה. באופן דומה, היען משתמש בכנפיו בתצוגות ובבקרת טמפרטורה, אם כי אין ספק שהן שרידיות כמבנים לטיסה.

תכונות שרידיות נעות בין מזיק דרך נייטרלי למועדף מבחינת הבחירה הטבעית. חלקם עשויים להיות בעלי תועלת מוגבלת מסוימת לאורגניזם, אך עדיין מתנוונים עם הזמן אם הם לא מקנים יתרון משמעותי מספיק מבחינת כשירות כדי להימנע מהשפעות של סחף גנטי או לחצי ברירה מתחרים. שרידיות על צורותיה השונות מציגה דוגמאות רבות של עדויות לאבולוציה ביולוגית.[4]

היסטוריה

עריכה
 
לחולד העיוור (Spalax typhlus) עיניים זעירות מכוסות לחלוטין בשכבת עור.

מבנים שרידיים זוהו מאז ימי קדם, והסיבה לקיומם הועלתה זמן רב לפני שהאבולוציה הדרוויניסטית סיפקה הסבר מקובל. במאה הרביעית לפני הספירה, אריסטו היה אחד הכותבים הראשונים שהעירו, ב"היסטוריה של בעלי החיים" שלו, על עיניהם השרידיות של חרפרפות, וכינה אותן "מעוכבות בהתפתחות" בשל העובדה שחפרפרות בקושי יכולות לראות.[5] עם זאת, רק במאות האחרונות הפכו שרידים אנטומיים לנושא של מחקר רציני. בשנת 1798, אטיין ז'ופרואה סן-אילר ציין על מבנים שרידיים: "בעודם חסרי תועלת בנסיבות אלה, היסודות האלו [...] לא בוטלו, כי הטבע אף פעם לא עובד בקפיצות מהירות, והוא תמיד משאירה שרידים של איבר, על אף שזה מיותר לחלוטין, אם האיבר הזה ממלא תפקיד חשוב במינים אחרים מאותה משפחה."[6] עמיתו, ז'אן-בטיסט דה לאמארק, מנה מספר מבנים שרידיים בספרו מ-1809 "פילוסופיה זואולוגית". למארק ציין "החולד של אוליבייה, שחי מתחת לאדמה כמו החפרפרת, וככל הנראה חשוף לאור יום אפילו פחות מהחפרפרת, איבד לחלוטין את השימוש בראייה: כך שהוא לא מראה אלא שרידים של האיבר הזה".

צ'ארלס דרווין הכיר את המושג של מבנים שרידיים, אם כי המונח עבורם עדיין לא היה קיים. הוא מנה מספר מהם ב"מוצא האדם", כולל שרירי האוזן, שיני הבינה, התוספתן, עצם הזנב, ושיער הגוף. דרווין גם ציין, בעל מוצא המינים, שמבנה שרידי יכול להיות חסר תועלת לתפקידו העיקרי, אך עדיין לשמור על תפקידים אנטומיים משניים: "איבר המשרת שתי מטרות, עלול להפוך לבסיסי או חסר תועלת לחלוטין עבור מארה אחת, אפילו המטרה היותר חשובה, ולהישאר יעיל לחלוטין עבור המטרה האחרת".[7]

במהדורה הראשונה של "על מוצא המינים", דרווין הזכיר בקצרה את התורשה של תכונות נרכשות תחת הכותרת "השפעות של שימוש ואי-שימוש", והביע ספק רב שהשימוש "מחזק ומגדיל חלקים מסוימים, וחוסר שימוש מפחית אותם; וששינויים כאלה עוברים בירושה".[8] במהדורות מאוחרות יותר הוא הרחיב את מחשבותיו על כך, ובפרק האחרון של המהדורה השישית הגיע למסקנה שמינים שונו "בעיקר באמצעות הברירה הטבעית של מספר וריאציות רצופות, קלות, חיוביות; בסיוע חשוב על ידי השפעות תורשתיות של שימוש וחוסר שימוש בחלקים".[9]

ב-1893 פרסם רוברט וידרסהיים את "מבנה האדם", ספר על האנטומיה של האדם והרלוונטיות שלו להיסטוריה האבולוציונית של האדם. "מבנה האדם" הכילה רשימה של 86 איברים אנושיים אותם תיאר וידרסהיים כ"איברים שהפכו חסרי תפקוד לחלוטין או חלקם, חלקם מופיעים בעובר לבדו, אחרים נוכחים במהלך החיים באופן קבוע או בלתי קבוע. בחלקם הגדול איברים אשר עשויים להיות מכונים בצדק שרידיים."[10] מאז תקופתו התגלתה תפקידם של חלק מהמבנים הללו, בעוד שרידים אנטומיים אחרים נחשפו, מה שהופך את הרשימה לעניין בעיקר כתיעוד של הידע על האנטומיה האנושית באותה תקופה. גרסאות מאוחרות יותר של הרשימה של וידרסהיים הורחבו ל-180 "איברים שרידיים" אנושיים. זו הסיבה שהזאולוג הורציו ניומן אמר בהצהרה כתובה שהוקראה לראיות במשפט הקופים כי "יש, לפי וידרסהיים, לא פחות מ-180 מבנים שרידיים בגוף האדם, המספיקים כדי להפוך את האדם למוזיאון מהלך של עתיקות."[11]

מוצא משותף ותיאוריה אבולוציונית

עריכה

מבנים שרידיים הם לרוב הומולוגיים למבנים שמתפקדים כרגיל במינים אחרים. לכן, מבנים שרידיים יכולים להיחשב עדות לאבולוציה, התהליך שבו תכונות תורשתיות מועילות מתעוררות באוכלוסיות לאורך תקופה ממושכת. ניתן לייחס את קיומן של תכונות שרידיות לשינויים בסביבה ובדפוסי ההתנהגות של האורגניזם המדובר. באמצעות בחינה של התכונות השונות הללו, ברור שלאבולוציה היה תפקיד בהתפתחות של אורגניזמים. כל מבנה אנטומי או תגובה התנהגותית היו שימושיים בעת כלשהי בעבר. ככל שהזמן התקדם, כך גם האורגניזמים של האבות הקדמונים המשותפים. עם הזמן, הברירה הטבעית מילאה תפקיד עצום. נבחרו מבנים מועילים יותר, בעוד שאחרים לא. עם הרחבה זו, כמה תכונות נותרו בצד הדרך. מכיוון שתפקוד התכונה אינו מועיל יותר להישרדות, הסבירות שצאצאים עתידיים יירשו את הצורה ה"רגילה" שלה פוחתת. במקרים מסוימים, המבנה הופך מזיק לאורגניזם (למשל עיניה של חפרפרת עלולות להזדהם בתוך המחילות התת-קרקעיות החשוכות שלה[12]). במקרים רבים אין למבנה נזק ישיר, ובכל זאת כל המבנים דורשים אנרגיה נוספת כדי לגדול, להיות מתוחזקים וכדי לשאת את משקלם, ומהווים גם סיכון במונחים של מחלות (למשל זיהום או סרטן), וזה מספק לחץ ברירה להסרה של חלקים שאינם תורמים לכשירותו של האורגניזם. למבנה שאינו מזיק ייקח יותר זמן אבולוציוני 'להתפרק' מאשר לכזה שכן מזיק. עם זאת, כמה מבנים שרידיים עשויים להתמיד עקב מגבלות בהתפתחות העוברית, כך שאובדן מוחלט של המבנה לא יכול להתרחש ללא שינויים גדולים בדפוס ההתפתחות העוברית של האורגניזם, ושינויים כאלה עשויים לייצר תופעות לוואי שליליות רבות ולכן אינם נבררים. בהונותיהם של בעלי חיים רבים, כגון סוסים, העומדים על אצבע אחת, עדיין ניכרות בצורה שרידית ועשויות להתגלות, אם כי לעיתים רחוקות, מעת לעת אצל פרטים.

ניתן להשוות את הגרסאות השרידיות של המבנה לגרסה המקורית של המבנה במינים אחרים על מנת לקבוע את ההומולוגיה של מבנה שרידי. מבנים הומולוגיים מצביעים על מוצא משותף עם אותם אורגניזמים שיש להם גרסה פונקציונלית של המבנה.[13] דאגלס פוטויאמה הצהיר שלמבנים שרידיים אין היגיון ללא אבולוציה, בדיוק כפי שאיות ושימוש במילים באנגלית מודרניות רבות יכולים להיות מוסברים רק על ידי השוואה ללטינית או לנורדית העתיקה.[14]

תכונות שרידיות עדיין יכולות להיחשב להסתגלות אבולציונית. הסיבה לכך היא שהסתגלות מוגדרת לעיתים קרובות כתכונה שהועדפה על ידי הברירה הטבעית. ההתאמות, לפיכך, אינן חייבות להיות אדפטיביות'כעת, כל עוד הן היו כאלו בשלב מסוים בעבר.[15]

דוגמאות

עריכה

חיות לא אנושיות

עריכה
 
האות c בתמונה מציינת את הרגליים האחוריות הבלתי מפותחות של לווייתן מזיפות.

תכונות שרידיות קיימות בכל ממלכת החיות, וניתן היה לתת רשימה כמעט אינסופית שלהן. דרווין אמר כי "אי אפשר יהיה לציין את אחת מהחיות הגבוהות שבהן חלק כלשהו אינו במצב בסיסי".[12]

הכנפיים של יענים, אמואים וציפורים חסרות מעוף אחרות הן שרידיות; הם שרידים של כנפי אבותיהם המעופפים. ציפורים אלו משקיעות משאבים בגידול כנפיים, על אף שרוב הציפורים הללו גדולות מכדי להשתמש בכנפיים הללו בהצלחה לתעופה. ראיית כנפיים שרידיות בציפורים נפוצה גם כאשר הן אינן צריכות עוד לעוף כדי להימלט מטורפים, כמו ציפורים באיי גלאפגוס.[16] עיניהם של יצורי מערות רבים כמו דגים, סלמנדרות ופרוקי-רגליים מסוימים הן שרידיות, שכן הן אינן מאפשרות עוד לאורגניזם לראות, והן שרידים של עיניהם הפונקציונליות של אבותיהם. בעלי חיים שמתרבים באמצעות רבייה אל-זוויגית בדרך כלל מאבדים את התכונות הזוויגיות שלהם, כמו היכולת לאתר/לזהות את הזוויג השני והתנהגות הזדווגות.[17]

לנחשים ממשפחות החנקיים והפיתוניים יש שאריות אגן שרידיות, הנראות כלפי חוץ כשני שלוחות אגן קטנות בכל צד של פתח הביב. דורבנים אלה משמשים לעיתים להזדווגות, אך אינם חיוניים, מכיוון שלבני משפחת הזעמניים (רובם המכריע של מיני הנחשים האחרים) אין שרידים כאלה. יתר על כן, ברוב הנחשים, הריאה השמאלית מופחתת מאוד או נעדרת.

בדוגמאות שלעיל, השרידים הם בדרך כלל התוצאה (לפעמים אגבית) של אבולוציה אדפטיבית. עם זאת, ישנן דוגמאות רבות לשרידיות כתוצר של מוטציה דרסטית, ושרידיות כזו היא בדרך כלל מזיקה. אחת הדוגמאות המתועדות המוקדמות ביותר הייתה זו של כנפיים שרידיות בתסיסנית.[18] דוגמאות רבות בהקשרים רבים אחרים צצו מאז.[19]

בני אדם

עריכה
  ערך מורחב – שרידיות באדם
 
השרירים המחוברים לאוזניים של אדם אינם מפותחים מספיק כדי לקבל את אותה ניידות הקיימת אצל בעלי חיים רבים אחרים.

השרידיות בבני אדם קשורה לאבולוציה של האדם, וכוללת מגוון תכונות הקיימות במין האנושי. דוגמאות רבות לכך הן שרידיות גם אצל פרימטים אחרים ובעלי חיים קרובים, בעוד שדוגמאות אחרות עדיין מפותחות מאוד אצלם. המעי העיוור האנושי הוא שרידי, כפי שקורה לעיתים קרובות אצל אוכלי כל, והוא מצטמצם לחדר אחד המקבל את תוכן המעי העקום לתוך המעי הגס. המעי העיוור הקדמוני היה שק גדול ואטום שבו חומר צמחי עמיד כמו תאית היה מותסס כהכנה לספיגה במעי הגס.[20][21] איברים אנלוגיים בבעלי חיים אחרים הדומים לבני אדם ממשיכים לבצע פונקציות דומות. עצם הזנב,[22] למרות היותה שריד מזנב של אבות קדמונים פרימטים, מתפקד כיום אצל האדם כעוגן לשרירי אגן מסוימים, כולל שריר העכוז הגדול.[23]

בני אדם גם נושאים כמה התנהגויות ורפלקסים שרידיים. היווצרות עור ברווז בבני אדם תחת לחץ היא רפלקס שרידי;[24] תפקידו באבות הקדמונים של האדם היה להרים את שיער הגוף, כדי לגרום לבעל החיים להיראות גדול יותר ולהרתיע טורפים. ה-arrector pili (שריר המחבר את זקיק השערה לרקמת החיבור) מתכווץ ויוצר עור ברווז.[25]

ישנם גם מבנים מולקולריים שרידיים בבני אדם, שאינם נמצאים עוד בשימוש אך עשויים להצביע על מוצא משותף עם מינים אחרים. דוגמה אחת לכך היא גן שמתפקד ברוב היונקים האחרים ואשר מייצר L-gulonolactone oxidase, אנזים שיכול לייצר ויטמין C. מוטציה מתועדת השביתה את הגן באב קדמון של תת-המחלקה המודרנית של קופי אדם, והוא נשאר כעת בגנום שלהם, כולל הגנום האנושי, כרצף שריד הנקרא פסאודוגן.[26]

השינוי בתזונה האנושית לכיוון מזון רך ומעובד לאורך זמן גרם להפחתה במספר השיניים הטוחנות החזקות, במיוחד הטוחנות השלישיות (הידועות גם כשיני בינה), שהיו מועדות מאוד לפגיעה.[27]

צמחים

עריכה

לצמחים יש גם חלקים שרידיים, למשל מבני עלי חסרי תפקוד, או העלים השרידיים של השבטבט.[28] דוגמאות ידועות הן הפחתת התצוגה הפרחונית, מה שמוביל לפרחים קטנים יותר או חיוורים יותר, בצמחים המתרבים ללא הפריה חיצונית, למשל אך ורק באמצעות האבקה עצמית או אך ורק באמצעות שיבוט.[29][30]

ראו גם

עריכה

קישורים חיצוניים

עריכה
  מדיה וקבצים בנושא שרידיות בוויקישיתוף

הערות שוליים

עריכה
  1. ^ Steen Hyldgaard Christensen; Bernard Delahousse; Martin Meganck, eds. (2009). Engineering in Context. Academica. p. 270. ISBN 978-87-7675-700-7.
  2. ^ Steen Hyldgaard Christensen; Bernard Delahousse; Martin Meganck, eds. (2009). Engineering in Context. Academica.
  3. ^ Muller, G. B. (2002) "Vestigial Organs and Structures". in Encyclopedia of Evolution. Mark Pagel, editor in chief, New York: Oxford University Press. pp. 1131–1133
  4. ^ Gould, Stephen Jay (1980). "Senseless signs of history". The Panda's Thumb: More Reflections in Natural History. New York: W. W. Norton & Company. pp. 27–34. ISBN 978-0-393-30023-9.
  5. ^ Aristotle. "History of Animals" (Book 1, Chapter 9)
  6. ^ St. Hilaire, Geoffroy (1798). "Observations sur l'aile de l'Autruche, par le citoyen Geoffroy", La Decade Egyptienne, Journal Litteraire et D'Economie Politique 1 (pp. 46–51).
  7. ^ Darwin, Charles (1859). On the Origin of Species by Means of Natural Selection. John Murray: London.
  8. ^ Darwin, 1859, pp. 134–139. Barrett P. H. et al. 1981, A concordance to Darwin's Origin of Species first edition, Cornell, Ithaca, and London, lists only four mentions of the phrase "use and disuse".
  9. ^ Darwin (1872) The Origin of Species, 6th Edn., p. 421
  10. ^ Wiedersheim, Robert (1893). The Structure of Man: an index to his past history. London: Macmillan and Co.
  11. ^ Darrow, Clarence and William J. Bryan. (1997). The World's Most Famous Court Trial: The Tennessee Evolution Case Pub. The Lawbook Exchange, Ltd. p. 268
  12. ^ 1 2 Darwin, Charles (1859). On the Origin of Species by Means of Natural Selection. John Murray: London.
  13. ^ Reeder, Alex (29 בדצמבר 1997). "Evolution: Evidence from Living Organisms". Bioweb. נבדק ב-2008-10-16. {{cite web}}: (עזרה)
  14. ^ Futuyma, D. J. (1995). Science on Trial: The Case for Evolution. Sunderland, MA: Sinauer Associates Inc. p. 49. ISBN 978-0-87893-184-2.
  15. ^ Sober, E. (1993). Philosophy of Biology. Boulder: Westview Press. p. 84.
  16. ^ Prothero, Donald (2020). The Story of Evolution in 25 Discoveries: The Evidence and the People who Found It. New York: Columbia University Press. p. 122. ISBN 978-0-231-19036-7.
  17. ^ CJ van der Kooi & T Schwander 2014. On the fate of sexual traits under asexuality Biological Reviews 89:805-819
  18. ^ Morgan, Thomas Hunt & Bridges, Calvin B. (1916). Sex-linked Inheritance in Drosophila. Carnegie Institution of Washington.
  19. ^ Snustad, D. Peter. & Simmons, Michael J. Principles of Genetics. Publisher: Wiley, 2008. מסת"ב 978-0-470-38825-9
  20. ^ Darwin, Charles (1871). The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex. John Murray: London.
  21. ^ Bollinger, RR; Barbas, AS; Bush, EL; et al. (2007). "Biofilms in the large bowel suggest an apparent function of the human vermiform appendix". Journal of Theoretical Biology. 249 (4): 826–831. Bibcode:2007JThBi.249..826R. doi:10.1016/j.jtbi.2007.08.032. PMID 17936308.
  22. ^ Saraga-Babić M, Lehtonen E, Svajger A, Wartiovaara J (1994). "Morphological and immunohistochemical characteristics of axial structures in the transitory human tail". Ann. Anat. 176 (3): 277–86. doi:10.1016/s0940-9602(11)80496-6. PMID 8059973.
  23. ^ Foye, Patrick (2014). "Coccyx". Medscape.
  24. ^ Darwin, Charles. (1872) The Expression of the Emotions in Man and Animals John Murray, London.
  25. ^ Niloufar Torkamani; Nicholas W Rufaut; Leslie Jones; Rodney D Sinclair (2006). "Beyond Goosebumps: Does the Arrector Pili Muscle Have a Role in Hair Loss". Int J Trichology. 6 (3): 88–94. doi:10.4103/0974-7753.139077. PMC 4158628. PMID 25210331.
  26. ^ Nishikimi M, Fukuyama R, Minoshima S, Shimizu N, Yagi K (6 במאי 1994). "Cloning and chromosomal mapping of the human nonfunctional gene for L-gulono-gamma-lactone oxidase, the enzyme for L-ascorbic acid biosynthesis missing in man". J. Biol. Chem. 269 (18): 13685–8. doi:10.1016/S0021-9258(17)36884-9. PMID 8175804. {{cite journal}}: (עזרה)
  27. ^ "Do Any Vestigial Organs Exist in Humans? - Explainry.com". explainry.com. אורכב מ-המקור ב-16 באוקטובר 2018. נבדק ב-14 במרץ 2022. {{cite web}}: (עזרה)
  28. ^ Knobloch, I. (1951) "Are There Vestigial Structures in Plants?" Science New Series, Vol. 113: 465
  29. ^ R Ornduff (1969) Reproductive Biology in Relation to Systematics Taxon 18:121-133
  30. ^ CG Eckert (2002) The loss of sex in clonal plants Evolutionary Ecology 45:501-520
אוחזר מתוך "https://he.wikipedia.org/w/index.php?title=שרידיות&oldid=39078314"