פודו דרומי
פודו דרומי (שם מדעי: Pudu puda; מכונה גם פודו צ'יליאני או בפשטות פודו), הוא מין של אייל ננסי בסוג פודו, שבתת-משפחת איילי העולם החדש, החי בדרום הרי האנדים שבאמריקה הדרומית. הוא בין הפרסתנים הקטנים בעולם, והוא האייל הקטן ביותר לאחר קרובו הפודו הצפוני.[2] הוא תואר מדעית לראשונה בשנת 1782 בתור יעל קטן,[3] ורק שנים רבות לאחר מכן הוכר כמין במשפחת האייליים. אין לו תת-מינים, אך אוכלוסיות על האיים נבדלות במקצת מהאוכלוסיות היבשתיות בגודל ובמראה. לפודו הדרומי צורת גוף קטנה ועגלגלה המאפשרת לו לצלול בסבך ולהיעלם,[4] והוא מותאם היטב למחיה על מורדות ההרים: פרוותו גסה ועבה ומגינה עליו מפני רוחות וטמפרטורות נמוכות, מבנה גופו חסון ומוצק ורגליו קצרות ועבות.[3] צבעו משתנה בין חום אפרפר-כחלחל בחורף לחום אדמדם בקיץ, עם גוון בהיר יותר בגחון, ברגליים ובאוזניים. גובהו של הפודו הדרומי בכתפיים כ-40 ס"מ בלבד ומשקלו 13 ק"ג לכל היותר. הדו-צורתיות הזוויגית נמוכה מאוד אצל מין זה, ומתבטאת בכך שהזכר כבד במעט מהנקבה והוא בעל קרניים זעירות דמויות מחט או קוץ.[2]
פודו דרומי | |
---|---|
מצב שימור | |
קרוב לסיכון (NT)[1] | |
מיון מדעי | |
ממלכה: | בעלי חיים |
מערכה: | מיתרניים |
על־מחלקה: | בעלי ארבע רגליים |
מחלקה: | יונקים |
סדרה: | מכפילי פרסה |
משפחה: | אייליים |
תת־משפחה: | איילי העולם החדש |
סוג: | פודו |
מין: | פודו דרומי |
שם מדעי | |
Pudu puda מולינה, 1782 | |
תחום תפוצה | |
הפודו הדרומי מאכלס את החלק הדרומי של הרי האנדים באמריקה הדרומית, והוא נפוץ בעיקר בצ'ילה ובמידה פחותה בארגנטינה; הוא מצוי גם על האי צ'ילואה השייך לצ'ילה.[2] בית הגידול שלו הוא יערות גשם ממוזגים על מורדות ההרים עד גובה של 1,700 מטר מעל פני הים, והוא מעדיף קרבה לגופי מים גדולים שאליהם יוכל להימלט בעת סכנה - עקב היותו שחיין מצוין.[4] הפודו הדרומי הוא מין פעיל דמדומים: שיא פעילותו בשעות הבוקר, בשעות הערב ובתחילת הלילה, בעוד שבשאר הזמן הוא ספון באזורי מנוחה. שיחור המזון נעשה בדרך כלל בקצוות היער ובכרי שיח שבהם הצמחייה הנמוכה מגוונת יותר עקב חדירת קרני השמש. אף שתזונתו מורכבת מעלים, עשבים, פירות, זרעים ופלורה נמוכה אחרת, הפודו בררן מאוד במזונו עקב דרישות האנרגיה הגבוהות של גופו וקצב חילוף החומרים המהיר שלו.[3] הוא יונק טריטוריאלי החי רוב הזמן בבדידות, ונוהג לסמן את שטחו באמצעות הפרשות מבלוטות ריח המשמשות כסימן אזהרה לפודואים זרים להתרחק מהאזור. אף על פי שתתכן חפיפה בין הטריטוריות של הזכר והנקבה, הם פעילים בגפם ברוב ימות השנה ונראים יחדיו בעיקר בעונת הרבייה. לאחר תקופת היריון ארוכה יחסית, הנקבה ממליטה עופר אחד בדרך כלל הדומה בגודלו לחתלתול, השוהה עם אמו עד גיל 8 חדשים, ולאחר מכן הופך לעצמאי.[5]
תחום התפוצה הנוכחי של הפודו הדרומי מצומק יחסית לתחום ההיסטורי, עקב השמדת כ-90% מיערות הגשם הממוזגים באמריקה הדרומית.[3] מלבד אובדן בית הגידול, הפודו הדרומי מאוים על ידי ציד לבשרו, פציעה על ידי כלבי בית, תחרות על מקורות מזון עם פרסתנים לא מקומיים שהוכנסו על ידי האדם כדוגמת האייל האדום וחזיר הבר, וכן על ידי לכידה לא חוקית בטבע למכירה בתור חיית מחמד.[5] הרשימה האדומה של IUCN מסווגת את הפודו הדרומי כמין קרוב לסיכון (NT), והאוכלוסייה שלו נמצאת במגמת ירידה.[6]
שמות וכינויים
עריכהכאשר הקונקיסטאדורים הספרדיים נתקלו באייל הזעיר הזה במהלך ניסיונות הכיבוש של צ'ילה מידי האינדיאנים, הם שמו לב שהוא מכונה על ידי ילידי המפוצ'ה פּוּדוּ[4] והחלו להשתמש אף הם בכינוי זה, מה שהוביל בסופו של דבר להשתרשות השם במהלך השנים והפיכתו לשם הרשמי והשם המדעי של הסוג - פודו (Pudu);[6] כפילות השם המדעי של המין (Pudu puda), מרמזת בדרך כלל על היותו של בעל החי מין יחיד בסוגו או המין הראשון שהתגלה מאותו הסוג (דוגמאות לכך הם אייל הכרמל, צפיר האלפים ודוקרן הסטינבוק). כינויים אחרים פחות ידועים שניתנו לו על ידי המפו'צה הם רוּקוֹ או פֶּיוּ.[3] השם הרשמי של המין - פודו דרומי או פודו צ'יליאני,[6] מרמז על התחום הדרומי של תפוצתו הנבדל מהתחום הצפוני של קרובו, וכן על הישות המדינית העיקרית שבה הוא חי. בצ'ילה, הוא מכונה גם על ידי המקומיים עז הרים צ'יליאנית[7] אף ששם זה שגוי שכן הפודו אינו קשור לתת-משפחת היעלים. באנגלית יש המכנים אותו גם אייל ננסי, שכן במשך זמן רב הוא נחשב לאייל הקטן בעולם בטרם התגלה קרובו הצפוני.[3]
אבולוציה
עריכהההיסטוריה האבולוציונית של הפודו, מתחילה לפני כמעט 20 מיליון שנה בתקופת המיוקן. האבות הקדמוניים של האיילים באותה תקופה, היו קטנטנים ופרימיטיביים - דמויי איילוניים, והם שכנו ביערות ובביצות באירואסיה.[8] בעקבות שינויי אקלים בתחילת הפליוקן שהובילו ליצירת שטחי מרעה אופטימליים,[9] החלו אותם איילים קטנים להתפתח למגוון צורות בינוניות, גדולות וענקיות,[10] כשרבים מהם הגיעו לאמריקה הצפונית דרך מצר ברינג.[11] במחצית השנייה של הפליוקן לפני 2.5 מיליון שנה, חדרו האיילים הצפון-אמריקנים לאמריקה הדרומית לצד מאות יונקים אחרים במהלך ההחלפה האמריקנית הגדולה שהתאפשרה בעקבות פעילות געשית שיצרה גשר יבשתי בין אמריקה הצפונית לדרומה הידוע כיום כמצר פנמה, מה שהוביל לשינויים מרחיקי לכת בפאונה הדרום אמריקנית. האיילים היו בין הפרסתנים העיקריים שהסתגלו בהצלחה ביבשת החדשה, וניתן לייחס זאת חלקית להיעדר מעלי גירה אחרים.[8]
האיילים התפתחו באמריקה הדרומית והמרכזית למגוון צורות, אשר באופן כללי התחלקו לשתי קבוצות:[8] הקבוצה הגדולה, ממנה התפתחו מינים כמו אייל הביצות, אייל הפמפס ואייל פרדי, והקבוצה הקטנה ממנה התפתחו מינים כמו המזאמה והפודו. בעוד שבני הקבוצה הגדולה אכלסו ערבות-עשב, מרעה, ביצות ויערות רגילים, החלו בני הקבוצה הקטנה למלא את הנישות האקולוגיות ביערות הגשם הטרופיים בעלי צמחייה סבוכה במיוחד, וכן ביערות הרריים וטונדרה אלפינית. בהתאם לכך, פיתחו המינים הגדולים קרניים מסועפות במידה זו או אחרת, בעוד שהמינים הקטנים פיתחו קרניים קטנות חסרות סיעופים - אשר אינן מסתבכות בצמחייה הטרופית והסבוכה. בנוסף, התכווץ מבנה הגוף של בני הקבוצה הקטנה והפך לקומפקטי ועגלגל על מנת להקל על התנועה בסבך,[5] ואצל מינים הרריים כמו הפודו, הפך הגוף לננסי ומוצק בדומה למבנה הגוף של יונקים הרריים אחרים.[8] עקב נסיגת מעטה הקרחונים בתקופת הקרח האחרונה, נוצר הארכיפלג הפטגוני באוקיינוס השקט לחופי צ'ילה, בו האי הגדול ביותר הוא האי צ'ילואה; כתוצאה מכך, הפכה אוכלוסיית הפודו הדרומי על האי למבודדת והתפתחה בנפרד מהאוכלוסייה היבשתית - מה שהוביל להבדל בין האוכלוסיות במראה, בגודל ובגנטיקה.[12] לטענת מספר חוקרים, ההבדל בין האוכלוסיות מגיע לרמה של תת-מין.[6]
טקסונומיה וגנטיקה
עריכההפודו הדרומי, תואר מדעית לראשונה בשנת 1782 על ידי הכומר הצ'יליאני חואן איגנסיו מולינה שהיה גם חוקר טבע, צפר, בוטנאי, גאוגרף והיסטוריון;[6] במהלך השנים שלאחר גילוי המין, חוקרי הטבע היו בטוחים שמדובר בפרסתן ממשפחת הפריים:[3] מולינה תיאר אותו בתחילה כ-Capra puda, שכן מבנה הגוף המוצק והקצר שלו בשילוב עם בית הגידול ההררי גרמו לכומר לחשוב שמדובר במין של יעל קטן, ואכן הוא נקרא כך עד 1788. הזואולוגים שלאחר מכן, סברו שמדובר בסוג של כבש בר ננסי, ולכן כינו אותו Ovis pudu, ובשם זה נעשה שימוש עד ל-1814. מ-1816 עד 1846, סברו שהפודו הוא מין אנטילופת-עז, והוא קיבל את השם המדעי Antilocapra pudu המרמז על כך; רק בשנת 1846 - 60 שנה לאחר גילויו, הפודו הוכר כמין במשפחת האייליים, אולם גם אז לא תם הבלבול הטקסונומי שלו, כאשר בתחילה הוא נחשב למין בסוג אייל (Cervus pudu), לאחר מכן הוכר לסירוגין כסוג בפני עצמו (נקרא אז Coassus) או בסוג מזאמה (בתור Mazama pudu), ורק במהלך המאה ה-20 קיבל את שמו הנוכחי (- Pudu puda).[13]
הפודו הדרומי משויך לסוג פודו בשבט Odocoileini שבתת-משפחת איילי העולם החדש לצד קרובו הפודו הצפוני, והשניים ממוקמים במשפחת האייליים שבתת-סדרת מעלי גירה.[14] המינים הקרובים אליהם ביותר מבחינה גנטית הם מיני המזאמות,[8] ובמיוחד המינים הקטנים בסוג כדוגמת מזאמה ננסית ומזאמה ביצתית שחולקים דמיון רב עם הפודואים. מין המזאמה הידוע בדמיון היוצא מן הכלל שלו לפודו, הוא הצ'וני הקטנטן שכמעט זהה מבחינה חיצונית לפודו הצפוני עד שנחשב בעבר כחלק ממנו,[15] וגדול רק במעט מהפודו הדרומי (אם בכלל).[2] מינים אחרים בתת-המשפחה שבעלי דמיון מסוים לפודו הם הסוגים אייל הסבך ואלקרן הגדות בעלי הגוף העגלגל, אף שמבחינה גנטית, הם בעלי קרבה רחוקה יותר לפודו לעומת אייל פרדי או אייל הפמפס שמסווגים באותו שבט יחד עם הפודו. בתת-המשפחה קיימים גם מיני איילים גדולים מאוד שלא ניתן למצוא דמיון קלוש בינם לבין הפודו כמו אייל קורא, אייל הביצות או אייל הצפון.[16]
לפודו הדרומי אין תת-מינים מוכרים; עם זאת, האוכלוסיות שנמצאות על האי צ'ילואה נבדלות מהאוכלוסיות היבשתיות במספר מאפיינים אנטומיים ומורפולוגיים. הפודואים החיים על האי צ'ילואה גדולים יותר מהפודואים היבשתיים והם אינם מפגינים גמדות איים בניגוד למה שהיה מצופה מהם.[3] אף על פי שמספר חוקרים הציעו להכיר באוכלוסיות בצ'ילואה ככאלו המהוות יחידה אבולוציונית נפרדת,[12] חוקרים אחרים שללו זאת בטענה שהן אינן עומדות בקריטריונים המינימליים כדי לקבל מעמד של תת-מין. נדרשים מחקרים מעמיקים יותר על הפודואים באי כדי לקבוע את המעמד שלהם.[6]
הקריוטיפ של הפודו הדרומי נחקר לראשונה בשנת 1972, ועד 1994, נעשו עוד 3 מחקרים נוספים; הנתונים שעולים מהם, מצביעים על כך שלפודו הדרומי מספר דיפלואידי של 70 כרומוזומים, כשאצל הזכר, כרומוזום Y קטן יותר מכרומוזום X.[17]
תיאור ואנטומיה
עריכהאף על פי שהפודו הדרומי הוא אחד הפרסתנים הקטנים בעולם, בניגוד לאמונה הרווחת, אין הוא מחזיק בתואר "האייל הקטן בעולם" אלא דווקא קרובו הפודו הצפוני הקטן ממנו במעט;[5] את המקום השני תופס באופן רשמי הפודו הדרומי אשר קטן בדרך כלל מן הצ'וני, אף שהשניים זהים לעיתים קרובות במידות גוף.[2] למרות האמור לעיל, חוקרי טבע רבים היו בטוחים שהפודו הדרומי הוא המין הקטן ביותר במשפחת האיילים עד שנת 1983, וטעות זאת השתרשה בספר השיאים של גינס שבו הפודו הדרומי הוכר במשך זמן רב כאייל הקטן בעולם עקב העובדה שהפודו הצפוני לא היה מוכר כל כך.[3]
קרניים
עריכההפודו הדרומי מתאפיין בזוג קרניים קצרות ופשוטות דמויות מחט או מסמר אשר אורכן הכולל הוא 6–10 ס"מ בלבד,[4] והן מתעגלות בעדינות אחורנית. אף על פי שדי נפוץ אצל הפודו שהקרניים חסרות סיעופים, בניגוד למזאמה, אין זה נדיר שיוצא מהבסיס לצד מוטת הקרן המרכזית סיעוף קצר אחד או שניים הנותנים לקרן מראה ייחודי של קוץ.[18] הקרניים של הפודו דקיקות וחדות בדרך כלל, ויש להן פוטנציאל לגרום לפצעים חמורים ואף למוות.[3] הקרן נראית לראשונה אצל זכרים בגיל 9–12 חודשים, והתחלת הצמיחה השנתית של הקרן מתרחשת בחודש יולי במקביל לירידה בהורמון מחלמן ובטסטוסטרון;[4] הקרניים מגיעות למצב המלוטש והגמור שלהן עד לחודש נובמבר כאשר רמות הטסטוסטרון עולות שוב עקב בוא עונת הרבייה - בדיוק בזמן שבו גובר הצורך בקרניים אצל הזכרים עבור הקרבות. לאחר עונת הרבייה הקרניים נושרות עד ליולי הבא. הנקבות חסרות קרניים, וזהו ההבדל העיקרי בינן לבין הזכרים.[3]
כסות ומראה חיצוני
עריכההפרווה של הפודו הדרומי גסה ונוקשה כיאה ליונק השוכן באזורים קרים, אך היא נחשבת לדלילה יחסית עם 2,500-800 שערות לכל ס"מ מרובע.[3] השערות הן ארוכות ורכות, ויש להן מבנה חלול אשר מספק בידוד טוב מפני רוחות וכן כוח עילוי במים המאפשר לפודו לחצות נהרות גדולים בשחייה. הכסות החורפית של הפודו אשר צומחת בסתיו עבה וכהה יותר מהכסות הקייצית, והיא נושרת לקראת האביב. בטבע, נפוץ מאוד שלשערות הפודו נדבקים זרעים קטנים של הצמח אונקינייה (Uncinia), מה שהופך את הפודו למפיץ טבעי של הזרעים הללו בשבילים שבהם הוא צועד.[3] צבע הפרווה משתנה בין כסות החורף לכסות הקיץ ולעיתים גם מפרט לפרט:[2] בחורף, המראה הכללי הוא חום קפה כהה עם גוון אדמדם בפלג הגוף האחורי, כאשר פלג הגוף הקדמי, הכתפיים והצוואר בעלי גוון מבריק של אפור כהה כסוף, צפחה, כחלחל או סגלגל, המתרחב לעיתים גם לפלג הגוף האחורי. בקיץ לעומת זאת, המראה של הפרווה הוא חום אדמוני כהה, קינמון או ערמוני בדומה לפרוות האגוטי, כאשר אזור הצוואר עשוי להיות בהיר יותר. הן בכסות החורפית והן בכסות הקייצית, הגחון, המפשעה, הרגליים, העכוז וכף הרגל מתאפיינים בצבע בהיר וחיוור משאר הגוף הנע מחום אגוז עד לכתום אפרסק[4] - אם כי הדבר בולט במיוחד בכסות החורפית הכהה. בנוסף, הגרון נוטה לעיתים קרובות להתבהר לצבע חולי או צהבהב. הזנב בצבע אדמדם בהיר והפרסות שחורות.
צבע הראש מושפע בהתאם לעונה: כחלחל-סגלגל בחורף ואדמדם-צהבהב בקיץ, אולם בין כך ובין כך יש לפודו משקפיים או גבות אדמדמות סביב/מעל העיניים, אוזניים כתמתמות, וכתם בצבע כתמתם בהיר או צהבהב סביב הסנטר.[5] בנוסף, הפודו הדרומי מתאפיין בציצת שיער קצרצרה במצח בעלת צבע אדום-ערמוני, המזכירה במקצת את הציצה של הסוג צביון. עופרי הפודו נבדלים מהבוגרים בפרווה הכהה שלהם שמגיעה כמעט לגוון שחור, והיא מתאפיינת בשלוש שורות של כתמים לבנים או צהבהבים מהכתף עד לבסיס הזנב;[3] הכתמים הללו נעלמים בחודש השלישי לחייהם. תופעת הלבקנות אצל הפודו הדרומי נדירה ביותר, ועד היום תועדו 3 פודואים לבקנים בלבד - כולם מהאי צ'ילואה.[19]
מורפולוגיה ומידות גוף
עריכההאנטומיה הייחודית של הפודו לעומת שאר האיילים, מציגה דמיון ליונקים הרריים אחרים: מבנה הגוף מוצק וחסון כשל היעל,[3] הרגליים קצרות ועבות ומספקות יציבות מוגברת בתנועה במדרונות, והפרסות צרות וחדות. בנוסף, הפודו מתאפיין במבנה גוף עגול[4] עם תנוחה שפופה שנועדה להקל על הצלילה לתוך סבך,[5] ובניגוד לאיילים קטנים אחרים, האחוריים והשכמות זהים בגובהם[3] כדי להגביר את היציבות בירידה במורד ההר. האוזניים העגלגלות קטנות יחסית ומחופות בשיער עבה, והצוואר קצר ורחב. העיניים והאף קטנים ושחורים.[5] הראש המשולש מתאפיין בחרטום קצר במיוחד, והזווית שלו אלכסונית ותלולה יותר מאיילים אחרים.[2] לפודו הדרומי יש מספר בלוטות ריח בגוף: סמוך לעין יש גומץ דמע רחב ועמוק עם בלוטות פרי-אורביטאליות גדולות המפיקות ריח בעיקר כאשר החיה מפוחדת,[4] ומעל לקרסול יש בלוטות ריח המחופות בכיס עור עמוק ונחשבות לפרימיטיביות ביותר;[3] שני סוגי הבלוטות אינן מחופות בפרווה אלא בעור בלבד. הבלוטות הגדולות הסמוכות לעין נמצאות אך ורק אצל זכרי הפודו הדרומי, ונעדרות אצל זכרי הפודו הצפוני או אצל נקבות הפודו הדרומי.[2]
הגובה הממוצע של הפודו הדרומי הוא 35–40 ס"מ (או לפי טענות אחרות עד 45 ס"מ),[4][5][2] כאשר אורך הראש והגוף אינו עולה על 85 ס"מ.[3] הפודו שוקל בדרך כלל בין 6.5 ל-13.5 ק"ג,[5] ובמקרים מסוימים עד 15 ק"ג;[4] הנקבה שוקלת ק"ג אחד פחות מהזכר.[3] שיעור הגדילה של העופרים עומד על כ-53 גרם ליום עד הגיעם לגודל של בוגר[2] (למידע מפורט יותר, ראו בפסקת הריון וטיפול בצאצאים). הזנב של הפודו קצרצר ביותר ומהווה פחות מ-8% מאורך הגוף, כשאורכו נע בין 3 ל-8 ס"מ והוא מוסתר ברובו על ידי שערות העכוז.[3] קצה החרטום והלוע של הפודו קצרים עקב ההפחתה של עצם הפרה-מקסילה (אנ') ועצמות האף.[2] אורך הגולגולת הוא 13–15 ס"מ (או במדויק יותר: 155-134 מ"מ), ורוחב הגולגולת הנמדד במרחק בין עצמות הלחי הוא 6–7 ס"מ.[3] לשיניים החותכות של הפודו יש כתרים מלבניים, וקשת השיניים צרה מאוד.[3] נוסחת השיניים המדויקת של הפודו הדרומי לא תוארה, אך סביר להניח שהיא בדומה לאיילים אחרים[2] ומתחלקת על פי הסדר הבא: בכל אחת מהלסתות העליונות, ו- בכל אחת מהלסתות התחתונות;[20] נמצא אם כן, שהמספר המשוער של שיני הפודו הוא 32. אצל העופרים תיתכן לתקופה מסוימת נוכחות של הניבים העליונים,[2] אך הם אינם נוכחים אצל הבוגרים. מלבד מסה גדולה יותר ונוכחות קרניים, הדו-צורתיות הזוויגית מוגבלת מאוד אצל הפודו הדרומי, כאשר לזכרים ולנקבות יש מראה דומה והם מגיעים למשקל המלא שלהם בערך באותו זמן.[3]
|
תפוצה
עריכהטווח
עריכההפודו הדרומי חי בדרום הרי האנדים שבאמריקה הדרומית, בין קווי הרוחב 35º10 דרום ל-45º דרום הנמצאים בין חוג הגדי לחוג האנטארקטי, באזור המהווה גם את קצה טבעת האש ביבשת זו.[21] מרבית התפוצה הנוכחית שלו נופלת במדינת צ'ילה בה הוא מצוי בתחומי המחוזות הבאים: דרום מאולה, ביוביו, אראוקניה, לוס ריוס, לוס לאגוס (כולל האי צ'ילואה ואולי גם באי מוצ'ה) עד לדרום מחוז אייסן; בנוסף, הוא מצוי במידה פחותה בדרום מערב ארגנטינה, בתחומי הפרובינציות הבאות: צ'ובוט, ריו נגרו ונאוקן.[6] במהלך המחצית הראשונה של המאה ה-20, הזואולוג האמריקני ויליאם הדסון אוסגוד, תיאר את תפוצת הפודו במחוז לוס לאגוס הצ'יליאני כרחבה למדי בפרובינציות אראקו ויאנקיווה, ולטענתו, רבים נצפו באגם טודוס לוס סנטוס (Todos los Santos), אף שכיום הם נראים בו לעיתים רחוקות - מה שניתן לייחס להרס היערות. בנוסף, הוא תיאר את הפודו כנדיר על האי צ'ילואה בניגוד למצב הנוכחי, ומעריכים שאובדן בית גידול באי הוביל את הפודו להפוך לגלוי יותר לעין מבעבר. הן אוסגוד והן פיליפ הרשקוביץ, טענו שהתפוצה של הפודו הדרומי משתרעת עד מצר מגלן, אך אין לכך תימוכין בדמות תצפיות או עדויות אחרות. ייתכן שבעבר הלא רחוק תפוצת הפודו הדרומי השתרעה צפונה עד הבירה סנטיאגו דה צ'ילה.[3]
התפוצה הגאוגרפית של הפודו הדרומי היא לאורך יערות הגשם הממוזגים בדרום אמריקה,[22] אשר כוללים את המורדות הדרומיים של הרי האנדים במזרח, העמק המרכזי של צ'ילה במרכז ורכס החוף במערב; הגבול הצפוני של התפוצה הוא על גדות נהר מאולה (Maule), והגבול הדרומי נופל בקרבת חצי האי טאיטאו שבמרכז הפטגוניה. הטווח המקורי של היערות הממוזגים הופחת במידה ניכרת כתוצאה מהתקדמות ונסיגת קרחוני ההרים במהלך הפלייסטוקן, ויחד עם השפעות האדם בעת המודרנית הושמדו כ-90% מכלל היערות הממוזגים בדרום אמריקה - מה שהוביל לטווח התפוצה של הפודו להצטמק בחדות,[23] ואף על פי שהפודו הדרומי עדיין נמצא לאורך הרי האנדים ורכסי החוף אשר פגיעים פחות להשפעה אנושית, האוכלוסיות בעמק המרכזי של צ'ילה הופכות למפוזרות ומבודדות ושורדות רק בטלאי היער המעטים שנותרו.
סביבת מחיה
עריכהבית הגידול של הפודו הדרומי נמצא ברובו ביערות גשם ממוזגים - סוג של מערכת אקולוגית נדירה יחסית הנמצאת בעיקר באקלים ממוזג ומתאפיינת בעצי האשור הדרומי, אך ניתן למצוא אותו במידה פחותה גם ביערות נשירים, יערות משניים, מטעי אקליפטוס וברוש פטגוני המזוהה עם אזור החוף - בעיקר כאלו הממוקמים במקומות שקטים שאינם מופרעים על ידי האדם.[3] בתי הגידול המאוכלסים על ידי הפודו, מתאפיינים בצמחייה נמוכה וסבוכה במיוחד מתחת לחופת היער הבאה לידי ביטוי בעצים קטנים ושיחים גדולים, והפודו מפגין העדפה ברורה אליהם עקב העובדה שהם מספקים לו מקום מסתור בטוח מפני טורפיו. אחד מהצמחים המועדפים ביותר על הפודו בהקשר זה, הוא הבמבוק; הפודו יוצר בין ענפי הבמבוק העבים רשת שלמה של שבילים צרים ונמוכים שבאמצעותם הוא יכול לנוע במהירות בעת שטורפים דולקים אחריו.[2] מלבד האשור הדרומי הדומיננטי במיוחד ביערות הגשם הממוזגים של צ'ילה, הצמחייה בבתי הגידול מורכבת גם מפלורה אנדמית אחרת:[3] הצִ'ילְקוֹ (Fuchsia magellanica) - מין שיח פרחוני וססגוני ממשפחת נר הלילה; האַוֶולַנוֹ (Gevuina avellana) - עץ ירוק גבוה המתנשא עד לגובה של 20 מטר ופריו דומה לאגוז אדום; הטִיאַקַה (Caldcluvia paniculata) - מתנשאת לגובה של 30 מטר ופריה משתייך לקבוצת הלקט; הלוּמָה (Amomyrtus luma) - מין מהדסאים הגדל בנחלים ומפירותיו ארגמניים מכינים ריבה; מַאקִי (Aristotelia chilensis) - עץ קטן הידוע בסגולות הרפואיות של פירות היער שלו. בקווי רוחב גבוהים יותר נוכחים גם בָּמְבּוּק צִ'ילָה (Chusquea quila) - שגדל בצורת שיח צפוף וסבוך, והקוּלִיהוּ (Chusquea culeou) - מין במבוק בעל גבעולים קשים המפריש זרעים אכילים ואשר שימש את האינדיאנים לייצור חניתות וכלי נגינה.
אף על פי שבית הגידול העיקרי של הפודו הוא היער הסבוך, השהות בו היא בעיקר לצורך מסתור, ובעת ליקוט מזון הפודו מגיע לשטחים פתוחים יותר, כמו קרחות יער, קצוות היער או שטחי שיחים שבהם קיימת זמינות גדולה יותר של צמחייה נמוכה ומגוונת, היות שהעצים אינם מסתירים את קרני השמש.[4] מספר חוקרי טבע סוברים שקרבת בית הגידול לגוף מים כמו נהר או אגם היא מרכיב חשוב בבחירת מקום המחיה של הפודו, היות שניתן לשתות ממנו באופן קבוע וכן להימלט אליו מפני טורפים יבשתיים. הפודו מוצא מקלט מפני השמש הקופחת מתחת לחופת היער או בעמקים שבהם הטמפרטורות נוחות יותר.[2][3]
באי צ'ילואה, הפודו הדרומי נצפה במגוון בתי גידול שלא נחשבים לאופטימליים במיוחד:[3] טלאי יער המפוזרים בנוף חקלאי עם עדרי בקר וכלבים משוחררים, אזורים עם גישה רחוקה למקורות מים, או כאלה שנמצאים תחת הפרעה אנושית גבוהה וסמוכים לכבישים ראשיים; הדבר נובע מהצטמצמות בתי הגידול באי, וכן מהעובדה שהפודו מסוגל לשרוד בכתמי יערות עם כיסוי נרחב של שיחים. במחקר שנעשה באי, צפיפות הפודו הושפעה בחדות מנוכחות האדם וכלבי הבית. ביחס לקרובו הצפוני, הפודו הדרומי מאכלס אזורים נמוכים יותר - אפילו בשפלות ובעמקים, ומגבלת הגובה העליון שלו היא בסביבות 1,700 מטר מעל פני הים,[6] במקרים מסוימים, אפילו על מורדות הרי געש (דוגמת פויווה-קורדון קאויה, קופאווה, קטרופיאן וקלבוקו). הסיבה לכך, נעוצה בעובדה שקו השלג המתאפיין בשלג נצחי מתחיל בדרום הרי האנדים כבר בגובה 2,000 מטר או אף נמוך יותר, כשהמשמעות היא שמעל 1,700 מטר האקלים הופך לבלתי ראוי למחיה עבור הפודו בשל דלילות הצמחייה. סביבת המחיה של הפודו הדרומי מתאפיינת בכמויות משקעים גבוהות (בממוצע 2,000–4,000 מילימטר משקעים לשנה), חורפים גשומים ולחים, וקיץ קצר ויבש. הטמפרטורה המקסימלית בבית הגידול בקיץ היא כ-30 מעלות, בעוד שהטמפרטורה המינימלית עשויה להיות מספר מעלות מתחת לאפס.[3] פודואים השוכנים באזורים גבוהים, נודדים עקב כך לעמקים החמים יותר עם בוא החורף.
אקולוגיה
עריכההפודו הדרומי תואם היטב באורח חייו לאקולוגיה האופיינית למעלי גירה קטנים ומכרסמים אחרים, אשר באה לידי ביטוי בכך שהוא קטן, מפגין דו-צורתיות זוויגית מועטה, טריטוריאלי, פעיל בבדידות, מגיב בתנוחות מסוימות לנוכחות איום, מתקשר באמצעות ריחות ובררן מאוד בתזונתו.[3]
פעילות
עריכהאף על פי שיש דפוסי פעילות שונים במהלך היום ובהתאם לעונה אצל הפודואים בבר, באופן כללי הפודו הדרומי מוגדר כמין פעיל דמדומים מאחר שפעילותו העיקרית מתרחשת בשעות אחר הצהריים המאוחרות, עלות השחר ושעות הבוקר, ובתחילת הלילה;[3] הוא עשוי גם להיות פעיל לאורך שעות היממה, עם נטייה מוגברת לפעילות ביום. שעות הצהריים וחצות הלילה מנוצלות לרוב למנוחה ולהעלאת גירה. למזג האוויר יש השפעה מסוימת על תנועות החיה: הפודו מראה פעילות מוגברת בימים סוערים מאשר בימים רגועים ושטופי שמש - אינדיקטור לחוסר הסבלנות שלו לחום;[23] עם זאת, חוקר אחד צפה בפודו פעיל בשעות הצהריים למשך חצי שעה תחת שמש ישירה ביום קיצי וחמים בטרם נסוג חזרה לסבך. יתר על כך, הפודו הדרומי מסוגל להתאים את עצמו בקלות לטמפרטורות מגוונות כפי שהוכח בגני חיות רבים ברחבי העולם. במקרה של חשיפה לקור ממושך בחודשי האביב והקיץ בחצי הכדור הדרומי, לפודו יש שיא עונתי של הפרשת תריודוטירונין המצביע על ההסתגלות של קצב חילוף החומרים שלו לתנאי הסביבה.[3]
הפודו הדרומי הוא מין יחידאי הפעיל רוב הזמן בבדידות,[5] בניגוד לחוקרים מוקדמים שטענו שהוא חי בעדרים. במהלך האביב והקיץ, הנקבות נראות באופן קבוע לצד העופר שלהם עד שהוא מגיע לעצמאות. מעבר לכך, הן הזכרים והן הנקבות חיים בדרך כלל בגפם, אף על פי שזכר ונקבה עשויים להראות לזמן קצר אחד בחברת השני עקב הטריטוריה החופפת שלהם. לעיתים נדירות יותר ניתן לראות קבוצה של 3 פודואים.[2] הפודו יוצר בשטח הפעילות שלו רשת שלמה של שבילים נסתרים בצמחייה המובילים אותו בבטחה לשטחי האכלה ואזורי מנוחה, והוא משתמש במחילות ומנהרות מתחת לאדמה כדי להתחבא מפני טורפים.[5]
התנהגות ותקשורת
עריכהההתנהגות החברתית של הפודו לא אומתה ברובה בטבע. חוקר אחד תיאר 7 סוגי התנהגות בשבי, וחוקר נוסף תיאר 19 התנהגויות שונות; אחרים תיארו רפרטואר עשיר של 40 סוגי התנהגות, כאשר הנפוצים ביותר קשורים לרחרוח, עשיית צרכים, ורדיפה אחר יריב.[3] הפודו הדרומי מסתמך בכבדות על חוש הריח כאמצעי להשגת מזון ולחקור את סביבתו. הוא דוגם את הסביבה על ידי הרחה, ליקוק, ולעיסה של חפצים. הפרשת נוזל מבלוטות הריח הגדולות בסמוך לעיניים נעשית על ידי שפשוף הבלוטה באובייקט, והיא יכולה להתרחש במהלך תצוגה דומיננטית, חיזור, והתרגשות.[2] הפודו משתמש גם בתנועות חזיתיות כצורה של תקשורת; לזכרים ולנקבות למשל, יש תנוחות שונות בעת עשיית צרכים על מנת להפיץ את הריח של החיה. בשבי, הפודו מגיב בתנוחות כנועות לנוכחות של פרטים דומיננטיים:[2] מתיחה של הצוואר לאורך ומטה, כריעת פלג הגוף האחורי, והימנעות מיצירת קשר עין עם הפודו הדומיננטי. באותה מידה, הפודו הדומיננטי מפגין תנוחות אגרסיביות ובוטחות: נפנוף בקרניים לעבר הפודו הכנוע, עמידה בסמוך לו עם חוטם מורם, או כיפוף הראש למטה בתנוחה מאיימת - כביכול מתכונן לנגוח אותו. הפודו הדומיננטי משתמש גם בתצוגה לרוחב שבה הוא מקמר את גבו ומעביר את משקל גופו לגפיים האחוריות ולכתפיים בדומה לחתולים, תוך כדי הרמת הזנב בצורה אופקית, זקיפת האוזניים, והפרשת נוזל מבלוטות הריח שבצידי העיניים. הפודו הדומיננטי עשוי לרדוף אחר הפודו הכנוע עד אפיסת כוחות, תוך ניסיון להכות אותו עם הרגליים הקדמיות או לנשוך אותו בפלג הגוף האחורי. בתגובה לרחרוח של צורכי הנקבה, הזכר יבצע את תגובת פלהמן בה השפתיים מקופלות לאחור והוא עשוי ללקק לאחר מכן את הנקבה. פרטים צעירים עשויים לרוץ בשובבות לשחק זה עם זה, והאם מטפחת את העופר על ידי ליקוק הפרווה וסירוקה באמצעות השיניים החותכות שלה. בתגובה לנוכחות טורף, הפודו הדרומי יקפא תחילה על מקומו ללא תזוזה בניסיון להתחמק מעיני הטורף, וכאשר התגלה, הוא יפתח בריצת זגזוגים לא סדירה תוך כדי השמעת קריאת אזהרה.[4]
טריטוריאליות ומערכת חברתית
עריכההפודו הדרומי הוא יונק טריטוריאלי כמצופה מבעל חיים הפעיל בגפו, כאשר הן הזכרים והן הנקבות אינם סובלים נוכחות של פודו אחר מאותו הזוויג בשטחם:[3] הנקבות מסלקות נקבות אחרות באמצעות נשיכות ובעיטות, והזכרים נאבקים בזכרים אחרים בעיקר באמצעות הקרניים; עקב המבנה דמוי המחט שלהן, פגיעתן עשויה להיות קשה והפודו עשוי אף להרוג פודו אחר שפלש לשטחו.[3] שני הזוויגים מסמנים את הטריטוריה שלהם באמצעות עשיית שתן וצואה, הפרשות מבלוטות הריח הפראורביטאליות סמוך לעין, גירוד האדמה עם הפרסות הקדמיות, ואצל הזכרים גם שפשוף הצמחייה עם הקרניים. אחד הדברים החשובים בטריטוריית הפודו הוא מצבורי גללים הנעשים בגבולות שתפקידם להודיע על נוכחות ולהרתיע פודואים זרים מלחדור לשטח.[2] אצל פודואים בשבי מוקמת היררכיה חברתית ברורה בסדר הבא: זכר אחד דומיננטי, לאחריו זכרים כפופים, זכרים צעירים, ונקבות; אצל האחרונות ההיררכיה נעשית באותה שיטה.[3] אצל זכרי הפודו הדומיננטיים יש רמות גבוהות של אינסולין וטסטוסטרון לעומת זכרים כפופים, ובמקרה של מפגש בין זכרים בגודל דומה, הקטטה תהיה בלתי נמנעת. אף על פי שבשבי יש מדרג חברתי, אין זה מתרחש בטבע באופן טבעי שכן המדרג בשבי נוצר מכורח המצב שבו הפודואים מכונסים יחדיו במקום קטן.
טווח השטח הביתי של הפודו והיבטים נוספים באקולוגיה לא נחקרו רבות; רק שני מחקרים בדקו את התנועה של הפודו בשטחו ואת סוגי בתי הגידול המשמשים אותו ביותר, ואף המחקרים הללו נעשו בעיקר על פודואים בשבי, בבתי גידול עם הפרעה אנושית גבוהה או כאלו שמוגבלים טבעית (איים למשל), וכן במקומות שבהם יש לצד הפודו אוכלוסיות גדולות של איילים לא מקומיים.[3] במחקר הראשון שנעשה ב-1987 נחקרו 7 פרטים על חצי אי בגודל 1,200 דונם, כאשר אצל 4 מתוכם השטח הביתי שבו התרחשה מרבית הפעילות היה בגודל של 16–26 דונם. אף על פי שהפודואים שנכללו במחקר נבדלו זה מזה בהתנהגותם, המאפיין המשותף שלהם היה שימוש ביערות דלילים על גבול ארץ-שיחים, ואיכות בית הגידול נעה מיערות ללא הפרעה עד לאזורים שמופרעים בכבדות על ידי האדם - מה שמלמד על הגמישות של הפודו ללחצים סביבתיים. הפודואים במחקר היו טריטוריאליים, ולפחות זכר אחד שהיה תחת מעקב נצפה שוהה בשטחו במשך כל עונות השנה. במחקר השני מ-1992, שוחררו סך של 20 פרטים על ויקטוריה - אי ארגנטינאי באגם נאוול ואפי אשר אין בו טורפים ומצויים בו איילים לא מקומיים רבים שהוכנסו על ידי האדם, כאשר מחצית מהפודואים ששוחררו היו תחת מעקב. לפרטים שנחקרו היו טווחי בית מגוונים שנעו מ-2 עד ל-200 דונם, והמשותף להם הוא שכולם אכלסו אזורים צפופים וסבוכים של ארץ-שיחים בניגוד לשאר האיילים האקזוטיים באי. הפודואים ששוחררו נותרו רובם קרוב לנקודת השחרור, ורק 2 פרטים מהם הרחיקו נדוד עד ל-20 ק"מ מהמקום.[3]
תזונה
עריכהאף על פי שהפודו הדרומי עשוי ללקט מזון לאורך היום, הוא נצפה לעיתים קרובות יותר בבקרים, שעות הצהריים המאוחרות, ומוקדם בלילה. בעת ליקוט המזון, הפודו נע באיטיות דרך הצמחייה תוך כדי שהוא נוטל במהירות פיסות מפה ושם של מיני צמחים שונים.[3] הפודו הדרומי הוא בעל חיים צמחוני הניזון ממגוון מזונות צמחיים הקשורים ליער, כולל עלים צעירים, ענפים, נבטים, שיחים, שרכי מים, צמחי מרפא, פירות בשרניים, פירות יער, פרחים וצמחים עשבוניים עם תפרחות,[2][4] והוא מתמקד בחלקי הליגנין המזינים של הצמח. חוקרים שונים הגדירו בכללות את התזונה ככזאת המורכבת מעשבי תיבול, עלווה וגבעולים טריים. מאחר שחופת היער מונעת בדרך כלל התפתחות של פלורה נמוכה ומגוונת על האדמה עקב חסימת קרני השמש, אזורי ההאכלה המועדפים על הפודו נמצאים דווקא בקצוות היער וביערות מקוטעים ולא בסביבה מיוערת לחלוטים בה הצמחייה המזינה מועטת.[2] הפודו עומד לעיתים קרובות על רגליו האחוריות או קופץ על גזעים שנפלו על מנת להגיע לצמחייה שגבוהה ממנו.[5] בדרך כלל, הגישה לאזורי ההאכלה היא באמצעות רשת של שבילים קבועים ונסתרים בצמחייה. הפודו יכול לשרוד במשך זמן ארוך ללא שתייה, כשאת הלחות הנדרשת לו הוא יקבל ממזונו הצמחי.[4]
כצפוי, ניתוח היסטולוגי של צואת הפודו הדרומי הראה שהפודו סלקטיבי מאוד בבחירת מזונו, בדומה ליונקים קטנים אחרים הנאלצים לבחור מקורות מזון איכותיים כדי לעמוד בעלות האנרגיה הגבוהה שגופם הקטן מבזבז בפעילות סטנדרטית כמו חיפוש מזון.[3][23] נמצא שבאזורים ללא הפרעה אנושית הפודו מעדיף יותר עלים, ענפים ושיחים מאחר שיש ברשותו מספיק זמן כדי לבחור את המזון האיכותי, בניגוד לאזורים מופרעים שבהם הוא ניזון בעיקר מצמחים עשבוניים באיכות ירודה ומצמחייה אחרת בהישג יד עקב העובדה שהשהייה יתר על המידה באזורים הללו עשויה להעמיד אותו בסכנה. ממצא אחר מניתוח היסטולוגי מצא שבאזורים עם הפרעה הצמח המועדף ביותר הוא פטל עלי-אולמוס (Rubus ulmifolius) שמוצאו מספרד, בעוד שהצמח הפרחוני אסטראנטרה (Asteranthera) מהצינוראים הועדף באזורים שקטים.[3] מורפולוגיית כותרת השן החותכת של הפודו יחד עם קשת השיניים (אנ') הצרה והזעירה מלמדת על כך שהפודו יכול לבחור רק צמחים בצורה ובעובי מסוימים, וגורמת לדיאטה שלו להיות בררנית אף יותר;[24] הפודו אינו אוכל את הצמח בשלימותו, אלא לוקח פיסות קטנות ממספר צמחים בזמן קצר וממשיך הלאה. יעילותה של מערכת העיכול של הפודו דומה לזו של אוכלי פירות כדוגמת המזאמה האדומה, צביון חום וצביון מקסוול, וזמן העיכול הממוצע של מזון צמחי אצל הפודו מוערך בכ-29.9 שעות.[2] הפודו הדרומי הוא יונק מעלה גירה, וקיבתו מורכבת מארבעה מדורים. לפודו יש תחרות מסוימת עם יונקים צמחוניים אחרים שהובאו על ידי האדם לטווח התפוצה שלו, ביניהם: אייל אדום, אייל הכרמל, יחמור אירופי, ארנבת אירופאית וחזיר בר.[3][2][5]
פריטי מזון שונים הנאכלים על ידי הפודו הדרומי.[3] |
באופן ספציפי יותר, חוקר טבע אחד דיווח בשנת 1925 שהפודו הדרומי ניזון מהפוקסיה המגלנית ומחזרן הרים דרום-אמריקני (Chusquea), וחוקרים אחרים מ-1967 ו-1992 דיווחו שהוא ניזון גם ממיני עצים ושיחים כדוגמת: גויאבה צ'יליאנית (Ugni molinae), ברברית, שיח פנס צ'יליאני (Crinodendron hookerianum), גאולטריה (Gaultheria), ריבס ענק (Gunnera tinctoria), אזארה (Azara), תות יין צ'יליאני, חזרן קוליהו (Chusquea culeou) וחזרן צ'ילה. הפודו הדרומי ניזון גם מעלים של עצים שונים כגון: אמומירטוס לומה, אשור דרומי, הדס צ'יליאני (Luma apiculata), טמו (Blepharocalyx cruckshanksii), קויג'ו (Nothofagus dombeyi), שיח אש צ'יליאני (Embothrium coccineum) ופונקיי (Lomatia ferruginea).[3] תצפיות על הרגלי האכילה של הפודו הדרומי באגם רופאנקו, מצאו שאף שהוא ניזון מצמחים רבים, רק מינים בודדים זוכים להעדפה גבוהה ונצרכים על ידו בקביעות. התצפיות הללו גם מצאו שהפודו מעדיף יותר ללקט מזון בארץ-שיחים מאשר ביערות או בסבך במבוק. בנוסף נמצא שבתוך הצמחייה הגבוהה והסבוכה, הפודו הדרומי היה ניזון בעיקר משרכי מים שונים, ושיחי ורבניים, ופרטים מסוימים גלשו גם על גפנים ועשבי תיבול; בשכבות צמחייה נמוכות לעומת זאת, הוא גילה העדפה גדולה יותר לטחבים, עשבים ועשבי תיבול. הן בצמחייה גבוהה והן בצמחייה נמוכה, מרבית הפודואים שנצפו אכלו 80-60% מכלל מיני הצמחים הזמינים, ופרטים בודדים ניזונו רק מ-25% מכלל הצמחים הזמינים.[3] בבתי גידול פתוחים, הפודו הדרומי נמצא אוכל לחך, לוטוס ויבלית ונמנע מסדגס (Cyperaceae); הוא גם נצפה אוכל פירות בשרניים של הלוז הצ'יליאני והדסיים אחרים. בשבי, הפודו ניזון מפטל, וורדים, תפוחים, תותים, ערמונים, אגוזי לוז, בלוטים, תפוחי אדמה, בננות, גזרים, סלרי, ארטישוק ירושלמי, תלתן אדום ולבן, אספסת, פטריות ומלח.[2]
על האי צ'ילואה, תצפיות הראו שתזונת הפודו מבוססת ברובה על צמחים אקזוטיים (למשל שן הארי, תלתן רגל ציפור ומוז צר-עלה), שרכי מים, ניצנים, פרחים, פירות ושתילים של טיאנו (Weinmannia trichosperma), שרך קשה אנטארקטי (Blechnum penna-marina), שרך קשה צ'יליאני (Blechnum chilense), ועוד רבים אחרים. המקומיים מדווחים שהפודואים חודרים מדי פעם לגינות כדי לפשוט על תפוחי אדמה, תפוחים, וורדים, דשא ואפונה.[3]
רבייה וייחום
עריכהעונת הרבייה העיקרית של הפודו הדרומי מתרחשת בין החודשים אפריל ויוני;[4] הייחום של הפודו הדרומי הוא עונתי, ומשך הייחום הממוצע הוא כ-11 ימים. תדירות מחזור הייחום מושפעת רבות מתנודות עונתיות וסביבתיות, במיוחד מפוטופריודיזם ומאיכות המזון. זכרים מפגינים רמות שיא של הורמוני רבייה שונים במהלך זמנים מסוימים בשנה;[2] מחקר אחד מצא כי הורמון מגרה זקיק וטסטוסטרון מגיעים אצל הפודו לשיא פעמיים בשנה. מחקר אחר לעומת זאת, מצביע על כך שדווקא להורמון מחלמן ולטסטוסטרון יש שני שיאים מדי שנה, בעוד שלהורמון מעורר זקיק ולפרולקטין יש רק שיא אחד. הורמון הקורטיזול המופרש בעת לחץ גבוה, מגיע לשיא אצל הפודו במהלך עונת הרבייה, והאשכים אף הם הופכים לגדולים יותר באביב ובסתיו במקביל לרמות ההורמונים הגבוהות.[2] הוצע שהשינויים הפיזיולוגיים בתקופות מסוימות קשורים להתפתחות קרן האייל, לדומיננטיות חברתית ולייחום, מה שנתמך חלקית על ידי מחקר אנדוקריני שבוצע בשנת 1993 בו נמצא שרמות הטסטוסטרון וההורמון המחלמן הגיעו לשיא בחודש מרץ, במהלך עונת הרבייה. בנוסף, הספרמטוגנזה שהיא תהליך יצירת תאי זרע, מוגברת באופן משמעותי רק במהלך עונת הרבייה, אך עשויה להימשך מספר חודשים לאחר מכן. כתוצאה מרמות גבוהות של הורמוני רבייה בתקופות מסוימות, הפודו הדרומי יכול להתרבות פעמיים בשנה: נקבה שטרם נכנסה להריון בעונת הרבייה העיקרית בין אפריל ליוני, יכולה לבייץ שוב בין נובמבר לינואר כאשר הורמוני הרבייה של הזכרים מגיעים לשיא השני שלהם.[2] הזכרים פוריים בשבעה חודשים מדי שנה.[3]
עקב היות הפודו מין חמקמק ונסתר, מרבית המידע אודות מערכת הרבייה וההזדווגות נלמדה מפרטים בשבי.[2] בשבי הפודו הדרומי עשוי להיות פוליגמי, והדבר אמור בעיקר לגבי הזכרים. בבר לעומת זאת, נוצרים בדרך כלל קשרים זוגיים בין זכר ונקבה החיים באותו אזור. כאשר הנקבה מיוחמת, הזכר פונה אליה בגחינה נמוכה ואיטית; לאחר רחרוח וליקוק השתן שעל פיהם הזכר קובע האם הנקבה ראויה לרבייה, הוא נוגח אותה קלות במפשעה או בצדדים. ההזדווגות מתרחשת בתדירות גבוהה במשך 3 ימים, כשכל משגל נמשך 2–3 שניות.
הריון וטיפול בצאצאים
עריכהתקופת ההריון היא בסביבות 7 חודשים. נקבת הפודו מתייחדת משאר האיילות בכך שהיא מסוגלת להשהות את התפתחות העובר ברחם למשך תקופה ארוכה עד שהתנאים הסביבתיים משתפרים בתהליך הידוע כדיאפאוזה.[3] מאפיין זה מצוי בקרב היונקים בעיקר אצל הכיסאים והמכרסמים. תקופת ההיריון המדויקת שנויה במחלוקת: חוקר אחד ציין שהיא נמשכת בין 203 ל-223 ימים, ואחרים טוענים שהיא נעה בין 197 ל-223 ימים.[2] משך זמן ההריון אצל הפודו ארוך מאוד בהשוואה לאיילים אחרים גדולים יותר. מרבית העופרים נולדים בעונת האביב אשר חלה בחצי הכדור הדרומי בין נובמבר לינואר. הנקבה ממליטה מדי שנה עופר אחד בדרך כלל, אך לידת תאומים אינה נדירה. מתוך 757 המלטות שתועדו, יחס המינים בעת הלידה היה 372 זכרים לעומת 389 נקבות מה שמצביע על כך ששכיחות הנקבות גבוהה במעט מהזכרים;[3] בארבע המלטות מתוך אלו שתועדו נולדו תאומים. עם זאת, יש הטוענים שיחס המינים הוא 1:1. במהלך תוחלת החיים הממוצעת של הנקבה בטבע, היא ממליטה בממוצע 3.88 עופרים. בשבי לעומת זאת, הנקבה עשויה להמליט עופרים בשיעור כפול עקב תוחלת החיים הגבוהה: נקבה אחת המליטה לאורך 15 שנותיה מספר שיא של 14 עופרים, בעוד שזכר אחד גרם ללידתם של 28 עופרים לאחר שהכניס להריון מספר נקבות במשך חייו.[3]
העופר של הפודו קטנטן ודומה בגודלו לחתלתול, כאשר בעת הלידה גובהו בכתפיים 17–20 ס"מ בלבד, ומשקל גופו 700 גרם עד קילוגרם אחד לכל היותר;[3] הנקבות גדולות במעט מהזכרים בלידה. העופר נולד עם פרווה כהה משל ההורים, כאשר על פלג הגוף העליון יש מעין גלימה שחרחרה השזורה בכתמים ונקודות צהבהבות, ושאר חלקי הגוף בצבע חום זהוב. הכתמים על פרוות העופר נועדו לדמות את קטעי האור והצל ביער כדי להסוות אותו היטב על הקרקע,[5] והם מתפוגגים ונעלמים זמן קצר לפני גיל 3 חודשים. נקבת הפודו הדרומי מעניקה לעופר טיפול מסור: היא אוכלת את השליה ומלקקת את פרוותו כדי שהריח שלהם לא יביא טורפים לאזור, והיא מנסה לעורר אצלו הטלת שתן והפרשת צואה על ידי ליקוק פתחי הביב. היא מאפשרת לו לינוק בתוך שעה לאחר הלידה לאחר שניקתה אותו לגמרי. חלב הפודואית מורכב משומן, אלבומין ולקטוז, וכן כמויות גבוהות של נתרן ואשלגן.[3] בשבי, הנקבה מיהרה לבוא למקומו של העופר ולטפח אותו בתגובה לפעיות שלו. מחקרים מסוימים מצאו שעופר הפודו עדיין יונק בגיל חודש, בעוד שניסיונות לינוק בגיל חודשיים נדחים על ידי האם.[3] מחקר נוסף קובע כי גיל הגמילה הוא בסביבות 1.8 חודשים, כאשר משקל העופר מגיע ל-3 קילוגרם. העופר גדל במהירות, ומגיע לגודל פודו בוגר תוך 3 חודשים בלבד;[4] הוא הופך להיות עצמאי בגיל 8 חודשים, ובמקביל נאלץ לעזוב את שטח ההורים ולתור אחר שטח מרוחק עקב הטבע הבודד של המין. הנקבה מסוגלת להתרבות מגיל 6 חודשים ואילך, אך נפוץ שהדבר מתרחש בגיל 12–18 חודשים.[4][3] הזכר מסוגל להתרבות מגיל 4.7 חודשים, אך עקב התחרות עם זכרים חזקים, הוא בדרך כלל לא יצליח לעשות זאת עד לגיל שנה או שנתיים וחצי.[4][3] בשבי, ההזדווגות הראשונה של הזכר או הנקבה עשויה להיות מאוחרת אף יותר מכך. הקרניים מופיעות לראשונה אצל הזכרים בין 9 ל-12 חודשים, והנשירה הראשונה שלהם מתרחשת ביולי.
תוחלת חיים
עריכהתוחלת החיים הממוצעת של הפודו הדרומי בטבע, היא 4.4 שנים לנקבה ו-4.5 שנים לזכר. תוחלת החיים הממוצעת בשבי, היא 17.4 שנים לנקבה, ו-15.8 שנים לזכר. תוחלת החיים הארוכה ביותר בשבי שתועדה הייתה 17.9 שנים בגן החיות של רוטרדם. התמותה של העופרים במהלך החודש הראשון שלאחר הלידה היא בשיעור של 26% לשני הזוויגים.[3][2]
יחסי גומלין
עריכהטריפה
עריכהמספר טורפים של הפודו הדרומי: | |
פומת ההרים, שועל דרווין, חתול קודקוד ואוח. | |
הפודו הדרומי מהווה מקור מזון למספר מיני טורפים בהרי האנדים. הטורפת הטבעית העיקרית של הפודו היא פומת ההרים, אשר הפודו מהווה באזורים מסוימים את תזונתה העיקרית ואת המזון האהוב עליה.[2] במחקר אחד נמצא שבתוך פחות משנה אחת פומה שגידלה 3 גורים סביב אגם רופאנקו הרגה לבדה כ-30 עד 40 פודואים, וחוקר אחר העריך שבצ'ילה, כל פומה הורגת בממוצע מדי שנה 15 פודואים, המהווים 49-11% מתזונת הפומה לצד הארנבת האירופאית המהווה טרף חילופי. כ-73% מכלל הפודואים שנטרפים על ידי הפומה הם עופרים, והיא אחת הגורמים העיקריים לתמותה הגבוהה בגיל צעיר.[3] נמצא גם שאצל פומות החיות סביב אגמים ומקורות מים בפנים הארץ הפודו מהווה כ-5.9% מהתזונה, ועבור פומות החיות באזורי החופים הפודו מהווה 22% מהתזונה. הטורף היחיד מלבד הפומה שנעשה מחקר אודות טריפת הפודו על ידו הוא שועל דרווין הנדיר אשר חופף עם הפודו הדרומי רק על האי צ'ילואה; מחקר מ-1990 מצא שהפודו מהווה כ-2% מתזונת השועל בפארק הלאומי נהולבוטה, 5.2% מתזונת השועל בפארק הלאומי צ'ילואה, 6.9% בפארק הלאומי פריוקיוינה ו-2.7% בפארק הלאומי אהונקו;[3] באופן כללי, הפודו הדרומי מהווה כ-3.9% מתזונת השועל על האי צ'ילואה. טורפים אחרים ידועים או פוטנציאליים של הפודו הדרומי הם שועלים כדוגמת שועל קולפאו ושועל ארגנטינאי אפור, חתולי בר קטנים כדוגמת חתול קודקוד, חתול הפמפס וחתול קולוקולו, ואוח זוטר;[3][2][4] כלבי בית מהווים גם הם איום חמור על הפודו[25] (ראו גם בפסקת איומים). לפודו יש סיבולת נמוכה, והוא אינו מסוגל לרוץ לאורך זמן. על כן, כדי להימלט מפני טורפים הפודו הדרומי נוהג להסתתר במנהרות קטנות ובמחילות, ובמקרה הצורך הוא גם נמלט למים ומסתייע בכושר השחייה המצוין שלו.[6]
טפילות
עריכהעולם החי הטפילי של הפודו הדרומי ידוע טוב יחסית. מרבית המחקרים אודות הטפילים הפנימיים והחיצוניים, מבוססים על ניתוח של פודואים שנהרגו באופן טבעי, נתפסו בטבע או כאלה שגדלו בשבי. הפודו עשוי להדביק בעלי חיים מבויתים או לחלופין להידבק מהם. לפודו הדרומי יש מספר לא מבוטל של טפילים חיצוניים; על גופם של 7 פודואים שנחקרו ב-2004 נמצאו כינים מהמין בוויקולה קפרה (Bovicola caprae) אשר מצוי בעיקר אצל היעלים ומועבר לפודו על ידי עז הבית, וכן מהמין סולנופוטס (Solenopotes binipilosus) המצוי גם על איילים אחרים בטבע, ובנוסף, נמצאו שני מינים של קרציות מהסוג איקסודס (Ixodes). חוקר אחד שביצע ב-1992 נתיחה שלאחר המוות בגופת הפודו, מצא מלבד הקרציה הנזכרת גם זבובי היפובוסקידה (Hippoboscidae) נשכניים, מין אחד של זבוב ליפופטנה (Lipoptena) הייחודי לפודו ונקרא עקב כך "Lipoptena pudui", ושני סוגים של כינה נושכת (Mallophaga).[3][2]
הטפילים הפנימיים נחקרו אף הם בהרחבה. חוקר אחד מצא ביצים של סטרונגילידה (Strongylida) ב-55% מצואת הפודו שנבדקה על ידו, וכן ביצי מולריוס (Muellerius capillaris) ב-100% מהצואה שנבדקה על ידו. טפילים חשובים אחרים הם הקאפילאריה (Capillaria) ממערכת תולעים נימיות (נמטודות) והאימריה (Eimeria) מהנבגוניות. טפילי מעיים משותפים לפודו ולבעלי חיים מבויתים, הם האוסטרטאגיה (Ostertagiaostertagi), הספיקולופטראג'יה (Spiculopteragia), האוסופאגוסטומום (Oesophagostomum), ההנמאטודירוס (Nematodirus), הטריצ'וסטרונגילוס (Trichostrongylus) והקופרייה (Cooperia pectinata).[3] הפודו הדרומי הוא אחד הפונדקאים של הקיסטריכרכוסיס (Cysticercosis) - צורת הזחל של תולעת שלפוחית דקת צוואר (Taenia hydatigena) ממשפחת השרשורים. בריאות ובכבד של הפודו נמצא היצור לינגואטולה (Linguatula serrata) מהרגלסתיים, בשרירי השלד והלב נוכח הטפיל סארקוקיסטיס (Sarcocystis), ובמקרה של דלקת ריאות יש גם נוכחות של הנמטודה דיקטיאוכאולוס (Dictyocaulus). חוקר משנת 1992, תיעד 5 פודואים בשבי שמתו כתוצאה ממחלת הפה והטלפיים, וחוקר אחר דיווח על הידבקות של הפודו בנגיף פוקסיווירידה (Poxviridae) בגן החיות של אליקון דה אורטגה בספרד.[3] בטבע, נמצא פודו אחד שמת כתוצאה ממחלת הריריות בבקר הנגרמת על ידי הנגיף פסטיוירוס (Pestivirus) ממשפחת הפלאוויווירידה. בשבי תועד פרט שמת מהרעלת דם עקב חיידק הטרופרלה פיוגנס (Trueperella pyogenes) שנמצא במערכת העיכול והנשימה של פרסתנים.[2][26]
השפעה אקולוגית
עריכהמאחר שהפודו יונק צמחוני הניזון מעשבים, זרעים, פירות, ומקורות מזון אחרים מהצומח הנמצאים סמוך לגובה הקרקע, הוא משפיע בדרך כלל לטובה על הפלורה של הרי האנדים. הוא עשוי לגרום בעקיפין לפיזור זרעים ולהפצת מיני עצים וצמחים לאזורים שלא היו קיימים קודם לכן, כאשר הוא מטיל את צואתו במהלך חיפושיו אחר מזון, והגרעינים או הזרעים שלא התעכלו נובטים באותו מקום.[23] מאידך, במקרה והפודו יאכל צמח אקזוטי לא מקומי, הוא עשוי באותה מידה לגרום להפצה שלו אפילו באזורים שלא נגישים עבור האדם, ובכך לסייע לצמחים הפולשים לחדור ולהשתלט על הפלורה המקומית.[2] בעיה אחרת, היא שתזונת הפודו יכולה לצמצם את השפע של מיני צמחים מקומיים המועדפים עליו יותר מצמחים פולשים. כדי לקבוע את ההשפעה האקולוגית על הפלורה, נדרשים איפוא מחקרים מקיפים יותר. מעבר להשפעה על הפלורה, הפודו משפיע באופן חיובי על המיקרו-פאונה של הרי האנדים הכוללת מכרסמים, חרקים וחולייתנים קטנים ממנו: עקב כך שהפודו בונה ומתחזק מנהרות ושבילים נסתרים בשיחים, הוא מאפשר בעקיפין לבעלי חיים קטנים לעבור או להישאר בבטחה בשבילים הללו בסבך מבלי להתגלות על ידי טורפיהם, ובכך מגדיל את סיכויי ההישרדות שלהן מבלי מודע. היות שפומת ההרים החיה בצ'ילה מתבססת בעיקר על הפודו כמקור מזון, ההפחתה במספרים שלו עשויה לגרום לתנועות חדות בשרשרת המזון ולהוביל לשינויים גדולים במערכת האקולוגית, כאשר הפומה תחל כתוצאה מאי שכיחות הפודו לבסס את תזונתה על בעלי חיים אחרים כמו גואנקו, ויקוניות, יונקים קטנים או חיות מבויתות.[2] הפודו כאמור נשאי של טפילים ומחלות מסוימות אשר חלקן עלולות להדביק חיות מבויתות או בני אדם; המחלות הללו עשויות להשפיע באופן שלילי במיוחד על בני אדם שאוכלים את בשר הפודו הנגוע.[2]
מצב שימור
עריכההפודו הדרומי מסווג על ידי הרשימה האדומה של IUCN במצב השימור קרוב לסיכון (NT) החל משנת 2016. קודם לכן, הפודו היה רשום בקטגוריית הפגיע (VU) כבר משנת 1996 על בסיס ההערכה שאוכלוסיית המין פחתה בשיעור של 50% במהלך 500 השנים האחרונות - מאז גילוי יבשת אמריקה על ידי האירופאים. במהלך 15 השנים שקדמו לשנת 2008, האוכלוסייה פחתה שוב בשיעור של 20% עקב מספר איומים משמעותיים והיא נמצאת עד היום במגמת ירידה. לאור הנתונים הללו, הפודו הדרומי התאים לסיווג בקטגוריית הפגיע, אולם מפנה לא צפוי חל בשנת 2016, כאשר התגלה שבית הגידול המתאים עבור המין גדול יותר ממה שהיה ידוע קודם לכן, והאומדן המשוער של האוכלוסייה על בסיס בית הגידול הוביל לכך שהארגון הוריד אותו לקטגוריית קרוב לסיכון בשל אי ההתאמה לקריטריונים של קטגוריית הפגיע. עם זאת, ההחמרה במצב השימור שלו די צפויה לנוכח האיומים.[6]
האיומים על הפודו
עריכהאובדן בית הגידול
עריכהאוכלוסיית הפודו הדרומי חוותה ירידות משמעותיות לאורך ציר הזמן ההיסטורי, בחלקן הגדול עקב הרס בית הגידול על ידי האדם או שינוי האקלים.[5][22] כמעט 90% מהיערות הטבעיים של האזור האקולוגי בצ'ילה אבדו בין 1550 ל-2007, באזור שהיווה את רוב התפוצה ההיסטורית שלו; דוגמאות לכך מהעת המודרנית: בחופים של מחוז מאולה הצ'יליאני, שטחי היער הצטמצמו ב-67% בין 1975 לשנת ה2000; באראוקניה, נהרסו כ-2.9% מכלל היערות באזור לאחר פעילויות אנושיות בתחומי היער בין 1999 ל-2008; ביערות החוף של לוס ריוס, חל אובדן של 5.1% בין 1958 ל-2011; בשלושה תחומים באזור לוס לאגוס, יש ירידה של 1% מעצי היער מדי שנה. אף על פי שהפודו מסתגל לבית הגידול ההרוס כאשר היערות מוחלפים במטעים של פירות אקזוטיים (שכן גובהו הנמוך מקל עליו להתחבא בצמחייה), מכל מקום, במקרה הטוב ניתן להחשיב מקומות כאלו כבתי גידול באיכות ירודה, עקב הנוכחות הגבוהה של פועלים וחקלאיים בתחומי המטע המפריעים לפעילות הסדירה של הפודו.[6][5]
נוכחות כלבים
עריכהתקיפת פודואים על ידי כלבי הבית נפוצה מאוד בבתי גידול הסמוכים למגורי האדם.[6][2] ההתקפות הללו שלעיתים קרובות עשויות להסתיים במותו של הפודו, מתרחשות בהיקף גבוה אפילו בתוך פארקים לאומיים, והן הגורם העיקרי שבעטיו מובהלים פודואים פצועים למרכזי טיפול בחיות בר בצ'ילה. באזור החוף של ואלדיביה בצ'ילה, דווח שנוכחות הפודו גבוהה יותר באזורים שבהם יש לו סיכוי נמוך לפגוש בכלבי בית, וסביר להניח שהדבר זהה לגבי אזורים אחרים כדוגמת האי צ'ילואה. הכלבים מהווים איום חמור במיוחד על אוכלוסיות קטנות מפוזרות, שכן כל אובדן של פודו משפיע מיידית לרעה על גדילת האוכלוסייה. במקומות רבים, המניע העיקרי לתקיפות הוא הזנחה של הכלב מצד הבעלים ואי האכלתו בצורה מספקת, אשר גורמת לכלב לצאת ליער ולחפש מקור מזון; הדבר נובע גם מכך שהכלבים משוחררים בדרך כלל ולא סגורים בחצרות הבעלים. מצלמות נסתרות ביערות מתעדות את הכלבים משתמשים בשבילי הפודו כדי לאתר אותו, ונראה גם שהכלבים לומדים במהירות כיצד לצודו עד שהם הופכים למתמחים במציאתו ולמיומנים בהריגתו.[3] באי צ'ילואה, ניתן לראות לעיתים קרובות כלבים רודפים אחר פודו מתנשף למשך זמן רב, וכן באזורים אחרים ביבשה. יתר על כן, בחלק מהיישובים האנושיים, מציאת שלדי פודו ביערות הסמוכים מלמדת על כך שהם קיפדו את חייהם בעקבות התקפת כלבים.
הסיבה שהכלב מהווה איום חמור עבור הפודו, נובעת מכך שלפודו אין סיבולת גבוהה המאפשרת לו לרוץ לאורך זמן, והוא הופך למותש אחרי זמן קצר של מרדף. במקרה שאין גוף מים זמין בסביבה שאליו הפודו יוכל לקפוץ ולשחות (כמו אגם או נהר), הסיכוי שלו לחמוק ממלתעות הכלב קלוש ביותר. אחת הסיבות לכך, היא שטקטיקת ההימלטות של הפודו כוללת ריצה מהירה בתוך הסבך למשך מספר מטרים תוך כדי השמעת רעש אופייני של התנשפויות חזקות (בין 5 ל-20 פעמים), ואז עצירה פתאומית בתוך אחד השיחים תוך כדי קפיאה על המקום; בעוד שהטקטיקה הזאת מצליחה להערים על הטורפים הטבעיים שמאבדים את הפודו בסבך, הכלב לעומתם מסוגל לאתר את הפודו בעקבות חוש הריח תוך זמן קצר.[6][3]
ציד ולכידה
עריכהציד הפודו עבור בשרו ועורו עדיין מתרחש באזורים מסוימים, אך נראה שיש כלפיו עמדה חיובית בקרב המקומיים, לפחות ברכס הסמוך לחופי צ'ילה, ובמרבית האי צ'ילואה.[3] באזורי החוף של ואלדיביה, המקומיים מגינים לעיתים קרובות על הפודו מפני תקיפות של כלבים. בארגנטינה, לא תועד בשנים האחרונות ציד לא חוקי, אך ייתכן שיש ציד בהיקף נמוך למטרות קיום. על חופי האי צ'ילואה, דייגים וכפריים מדווחים לעיתים קרובות שהם משלימים את התזונה שלהם בבשר הפודו, וציידים מסוימים משתמשים בכלבי ציד כדי לתפוס את הפודו. אף על פי שהאיום הנשקף מהציד נמוך יחסית, מאידך, על הפודו רובץ איום לא פחות חמור: תפיסה ולכידה של פרטים בטבע למכירה או לגידול בגני חיות פרטיים וציבוריים בתור חיית מחמד;[5] במהלך 1980, למעלה מ-600 פודואים דרומיים נתפסו באי צ'ילואה עבור מכירה בתור חיית מחמד, ובין 1985–1993, יוצאו מצ'ילה כ-42 פודואים לגני חיות מערביים. היקף התופעה אינו ידוע, אך יש חשד שפודואים רבים הנמצאים בגני חיות נלקחו מהטבע.[3][6]
תחרות עם פרסתנים אחרים
עריכהבחלק מהתפוצה של הפודו הדרומי, הוכנסו על ידי האדם במהלך השנים פרסתנים שלא היו קיימים בו מעולם כמו טאר ההימלאיה, אייל אדום, יחמור, אייל הכרמל, אייל נקוד וחזיר בר,[3][2] ונוכחותם מהווה איום גובר על הפלורה המקומית אשר משפיעה גם בעקיפין על הפרסתנים המקומיים כמו הפודו וההומול שנאלצים להסתפק במקורות מזון באיכות ירודה יותר.[27] מבין המינים הפולשים הללו, לחזיר הבר יש את ההשפעה העיקרית על הפלורה, ואף על פי שהוא מדלל עשבים ושיחים נמוכים המהווים מקור מזון עיקרי לפודו, בו זמנית הוא גם גורם לחידוש הצמחייה ביער, כך שההשפעה שלו היא מעורבת; חוקרי טבע חוששים שחזיר הבר עשוי לטרוף גם את עופרי הפודו הקטנים,[3] אם כי טרם ישנם ממצאים המאשרים זאת.
בקר הבית וכבש הבית נוכחים גם הם בתפוצתו של הפודו, ואף על פי שאין הם מתחרים בפודו על מקורות המזון, מכל מקום, הבקר עשוי להעביר פתוגניות שונות לפרסתנים המקומיים ובכללם הפודו אשר פגיעים יותר עקב אי היותם מחוסנים, כדוגמת החיידק Mycobacterium avium paratuberculosis שגורם למחלת פאראטוברכולוסיס (Paratuberculosis) הפוגעת במעי הדק של מעלי הגירה. חוקרי טבע דיווחו שהפודו נמנע מאזורים שבהם התנחלו איילים לא מקומיים, ותועדו לפחות 5 מיני טפילים שהועברו מאיילים אקזוטיים, בקר או צאן לגופו של הפודו הדרומי.[6]
כבישים
עריכהסלילת הכבישים, מהווה איום נוסף הראוי לתשומת לב. הפודואים נדרסים לעיתים קרובות על ידי כלי רכב בעת חצייתם - אפילו בתוך האזורים המוגנים, והכבישים עשויים לשמש גם כמחסום בפני תנועת הפודואים מאזור אחד למשנהו.[6] עם זאת, האיום העיקרי הנשקף מהכבישים הוא ההשפעות העקיפות שלו; הכבישים מקלים על תנועת כלבי הבית הצועדים לאורך שוליהם וסוטים לצד כדי לרדוף אחר חיות בר שנתקלות בדרכם,[22] ובנוסף, הם מקלים על הגישה של חוטבי העצים וציידים לשטחי יער מרוחקים. בצ'ילה, הגשר המתוכנן בין האי צ'ילואה לשטח היבשתי, עשוי לגרום לאוכלוסיית הפודו באי לבוא במגע עם אוכלוסיית הפודו היבשתית ולטשטש את ההבדל הגנטי והמורפולוגי של הפודואים באי, והוא מאפשר מעבר של טורפים צ'יליאנים שלא היו נפוצים קודם לכן באי כמו פומות ושועלים - אשר ההשפעה שלהם על הפודו צפויה להיות בלתי הפיכה תוך מספר שנים.[6]
שימור הפודו
עריכהפעולות שימור קיימות
עריכההפודו הדרומי רשום בנספח א' של אמנת CITES האוסרת לחלוטין מסחר בינלאומי במין זה ובמוצריו,[5] מה שעשוי להשפיע בעיקר על יצוא הפודו בתור חיית מחמד לגני חיות ברחבי העולם. הוא רשום כמין פגיע בצ'ילה, וכ"מין בעל ערך מיוחד" בכל הגנים הלאומיים בארגנטינה שבהם הוא מצוי. יש מספר רב של אזורים מוגנים הנופלים בתחומי התפוצה של הפודו, וברבים מהם הוא נוכח באופן וודאי. בארגנטינה, 98% מהאוכלוסיות שלו נמצאות בתוך פארקים לאומיים, ובצ'ילה, יש שיעור גבוה של אזורים מוגנים אשר כל אחד מהם מסוגל להכיל אוכלוסיית פודואים בגודל של לפחות 500 פרטים. בנוסף, יש בצ'ילה מספר רב של אזורים מוגנים פרטיים אשר חלק מהם משתרעים על אלפי דונמים; בשטחים פרטיים, יש סבירות נמוכה יותר להסגת גבול העלולה לאיים על הפודו, וצפוי שהנוכחות שלהם משפיעה עליו לחיוב במידה רבה.[6]
הפודו הדרומי נמצא בלב תוכנית השימור הפדרלית של חוף ואלדיביה, כאשר מתרחש באזור ניטור מתמיד, וקידום של אסטרטגיות שונות לטיפול טוב יותר בנוכחות הכלבים, שיקום היער, וניהול מרעה הבקר. כמו כן, יש אוכלוסיות משמעותיות של פודואים בשבי. ברשימת היוחסין של המינים הבינלאומית, נרשמו מ-1966 עד 2013 כ-1,159 פודואים דרומיים ששהו בשבי, כשנכון לשנת 2016, מספר הפרטים בשבי הוא 136 פודואים הרשומים גם במערכת ניהול המידע הזואולוגי (ZIMS).[3] מלבד זאת, בצ'ילה לבדה נאמדו בסביבות 295 פודואים בגני חיות ובמרכזי רבייה (למידע נוסף ראו בפסקת "בשבייה"). היתרון של נוכחות הפודואים בשבי, היא אפשרות לבצע מחקרים רבים אודות האקולוגיה והרבייה של המין, אשר באמצעותן ניתן יהיה לנהל טוב יותר את האוכלוסיות בטבע.[6] במספר גני חיות הוקם בנק זרע של הפודו אשר נועד לסייע להזרעה מלאכותית בשבי, ויש גם פרויקט שאפתני לשבט עופרי פודו במסגרתו נעשו כבר מספר מחקרים מקדימים על מנת לבדוק את אחוזי ההצלחה ודרכי הפעולה.[28]
פעולות שימור דרושות
עריכהכאמור לעיל, יש מספר רב של אזורים מוגנים בטווח התפוצה של הפודו. עם זאת, יש מספר נושאים מרכזיים שעשויים להשפיע על האפקטיביות של האזורים הללו בצ'ילה. ראשית, קיים פער גדול בין הכסף הנדרש לתחזוק וניהול האזורים המוגנים לבין הכסף הזמין; שנית, האזורים המוגנים הפרטיים חשובים מאוד עבור הפודו, אבל חסרים כל מסגרת מסודרת, וכתוצאה מכך, הבטחת ההגנה באזורים הפרטיים לטווח הארוך היא אתגר לא פשוט עבור ארגוני השימור.[23][5]
המערכת האחראית על האזורים המוגנים בצ'ילה, אוסרת באופן רשמי על הכנסת כלבים לאזורים מוגנים על ידי בעליהם, אך עדיין יש לכלבים השפעה בגבולות של האזור המוגן. כדי להתמודד עם בעיה זאת, הרשויות בצ'ילה מתכננות לאסור נוכחות של כלבים גם בסמוך לאזורים מוגנים, אם כי מדובר באתגר בעייתי שכן לכלבים יש שימוש רב בקרב משקי הבית הכפריים כאמצעי שמירה היחיד להתרעה מפני חיות טורפות או גנבים. עקב כך, נראה שהרשויות צריכות להתמקד במדיניות ארצית של העלת המודעות לנזקי הכלבים לחיות הבר הקטנות, ולהוביל את בעלי הכלבים לשמור עליהם היטב.[6]
פודואים שנתפסים על ידי הרשויות הצ'יליאניות מוחרמים מבעליהם ומשוחררים לרוב חזרה לבר, אולם בדרך כלל פרטים כאלו שמשוחררים באזור לא מוכר מתקשים להסתגל ונטרפים במהירות על ידי הפומות. בנוסף, שחרור חפוז של הפודו לבר ללא בדיקה רפואית מדוקדקת עשוי לגרום להפצת מחלות בקרב אוכלוסיות הבר. בעיה אחרת בשחרור לא מסודר, היא גרימה לא מכוונת לערבוב בין אוכלוסיות הפודו היבשתיות לבין אלו החיות באי צ'ילואה שהשוני הגנטי והמורפולוגי ביניהם עשוי להיות ברמה של תת-מין לדעת חוקרים מסוימים. לכן, שחרור פודואים לבר חייב להיות לאחר תקופת שיקום בשבי ולאחר שהוברר האם מדובר בפודו יבשתי או פודו מהאיים, ואת הפרטים שלא מסתגלים לטבע מוטב להשאיר בשבי ולהקצות אותם לחינוך סביבתי.[6][22]
מחקרים דרושים
עריכהפעולות שימור רבות שהיו נחוצות עבור הפודו, הוגבלו עקב המידע המועט שהיה זמין אודותיו; מ-2007 ואילך, המצב החל להשתנות, עם התקדמות גדולה בידע של הקהילה המדעית על הפודו עקב מחקרים חדשים רבים. למרות זאת, טרם ישנו אומדן מאומת של גודל אוכלוסיית הפודו וצפיפות האוכלוסייה, והפער בידע זה נמצא בראש סדר העדיפויות.[6]
ישנה התקדמות בהבנת ההשפעה של איומים מסוימים על הפודו, כמו מטעים אקזוטיים וכלבי בית. עם זאת, יש מספר פערים משמעותיים שדורשים טיפול. ראשית, אמנם יש ראיות על שימוש של יונקי יער ובכללם הפודו במטעים, אולם טרם ברור כיצד הנוכחות המתרחבת שלהם תשפיע לטווח הארוך על הפודו; שנית, הפומות, שמחזיקות בתואר "הטורף הראשי של הפודו", החלו בשנים האחרונות לבסס את תזונתם על מינים פולשים נפוצים כמו הארנבות האירופאיות (במחקר באזור מסוים נמצא שהארנבת מהווה 44% מתזונת הפומה לעומת הפודו המהווה רק 19% מהתזונה),[29] וטרף חלופי זה הנפוץ במספרים גדולים עשוי להוביל לגידול באוכלוסיית הפומות שתגביר את האיום על הישרדות הפודו.[22] שלישית, ההשפעה הפוטנציאלית של פרסתנים אקזוטיים כמו חזיר הבר והאייל הנקוד ומינים פולשים אחרים על בית הגידול של הפודו הדרומי לא ברורה דיה. רביעית, לא ידועה מידת ההשפעה של פתוגניות שמקורן מבקר הבית על הפודו ונדרשים מחקרים נוספים עבור זה. חמישית, חשוב לקבוע עד כמה לכידת הפודואים לצורך מכירה מסחרית כחיית מחמד משפיעה על המין, כדי שרשויות השימור יוכלו להעריך את חשיבות האיום ולהתייחס אליו בהתאם, ולסיום נדרש מחקר שיקבע האם אוכלוסיות הפודו באי צ'ילואה מהוות תת-מין נפרד הזכאי ליחס מיוחד.[6]
אוכלוסייה עולמית
עריכההמידע אודות האוכלוסייה העולמית של הפודו לוטה בערפל זמן רב. הפודו הוא מין שקשה ללמידה בטבע עקב היותו יונק קטנטן הפעיל בצפיפות נמוכה מאוד, יחד עם ההרגלים הזהירים והחמקמקים שלו כמו גם סוג בית הגידול שהוא מאכלס (מרוחק, לא נגיש, סבוך, לח וכו'). עד לאחרונה, היה נהוג לחשוב שאוכלוסיית הפודו העולמית פחותה מ-10,000 פרטים,[22] עם נוכחות גבוהה בעיקר באי צ'ילואה ובחופים של לוס ריוס ולוס לאגוס. באזור אראוקניה הם נדירים מאוד, וההיעדרות שלהם באזורים מסוימים קשורה לסוג בית הגידול הנמצא בו.[3] חוקרי טבע העריכו בשנת 1997 שהשטח הדרוש כדי לקיים אוכלוסיית פודו בגודל 500 פרטים הוא 79–128 קמ"ר של בית גידול מתאים. בעקבות אותה הערכה, ועל בסיס ההנחה שהפודו מאכלס 10% מכלל היערות הטבעיים בצ'ילה, חוקרי טבע מאוחרים יותר הגיעו למסקנה ב-2012 שהשטח הדרוש עבור אוכלוסייה של 10,000 פרטים נע בין 15,800 ל-25,600 קמ"ר של יער מתאים. מאחר ששטחי היער המתאימים בצ'ילה משתרעים על לא פחות מ-57,626 קמ"ר, המסקנה היא שאוכלוסיית הפודו העולמית גדולה בהרבה מעשרת אלפים פרטים, מה שהוביל את ארגון השימור IUCN להחשיב את המין כקרוב לסיכון ולא כפגיע. האוכלוסייה ככל הנראה נמצאת בירידה כתוצאה ממגוון איומים שפורטו לעיל.[6]
בשבי
עריכהאף על פי שהפודו הדרומי אינו מסתגל היטב לשבי לעומת חיות בר אחרות, עדיין הגידול שלו נחשב לאפשרי לעומת קרובו הפודו הצפוני שבמקרה הטוב שורד בשבי חודשים בודדים.[15] התושבים המקומיים בצ'ילה תופסים לעיתים קרובות פודואים ומגדלים אותם באופן לא חוקי בביתם בתור חיית מחמד, ובעבר אף התפתחה מלכידת הפודו תעשייה שלמה של מסחר לצורך ייצוא לגני חיות ברחבי העולם.[3] כיום אמנם חל איסור יצוא ולכידה של הפודו, אך יש מספר משמעותי של פודואים בגני חיות משנים עברו, כשחלק מהם נוטלים חלק בתוכניות רבייה המתכננות לשחרר פרטים לטבע ולהרבות את האוכלוסייה על ידי כך. הפודו הוצג בפעם הראשונה בשבי בגן החיות של ברלין בשנת 1896. התיעוד הראשון של אוכלוסיית פודו בשבי בדרום אמריקה, מגיע בשנת 1953 ממחוז נאוקן שבארגנטינה אשר כיום כבר אינו מאכלס פודואים בגני החיות שלו. אותם פודואים בארגנטינה, נמצאו בגן חיות בסן מרטין דה לוס אנדס, ומאוחר יותר נלקחו מתוכם זוג פודואים למתקן רבייה בפארק הלאומי נאוול-ואפי שמהם נוצרה במשך השנים אוכלוסיית הפודו הנוכחת כיום בפארק. מכיוון שאוכלוסיות הפודו נמצאות בירידה מתמדת, אוניברסיטת קונספסיון הצ'יליאנית פיתחה תוכניות לרבייה בשבי ברחבי המדינה, ובשנות 1994–1995, היו בסביבות 23 מרכזי רבייה בצ'ילה.[2] שיעורי הצלחת הרבייה וההישרדות במרכזים הללו מעורבת.[3]
לאורך עשרות השנים האחרונות, מספרי הפודו בשבי עלו בהדרגה. הזואולוג האמריקני פיליפ הרשקוביץ היה הראשון שבדק את מספר הפרטים בשבייה בגני החיות, ובשנת 1982 חיו לטענתו ברחבי העולם כ-12 פודואים בלבד. עם הקמת רשימת היוחסין הבינלאומית של המינים אשר מתייגת את בעלי החיים בכל גן חיות, יש דיווחים מסודרים יותר אודות מספר הפרטים לאורך השנים. בשנת 1987, הוחזקו 44 זכרים ו-45 נקבות בשבייה ב-11 גני חיות - רובם באירופה. בשנת 2002 היו 65 זכרים ו-71 נקבות ב-34 גני חיות - רובם באירופה. מאז 2002, גודל האוכלוסייה בשבי עומד פחות או יותר על אותו מספר ללא גדילה משמעותית, אף על פי שגם גני חיות באמריקה הצפונית, אסיה ואפריקה החלו להחזיק את הפודו הדרומי. בשנת 2013, היו כ-122 פרטים ב-40 גני חיות ברחבי העולם, ונכון לשנת 2016, מספר הפרטים המוחזקים בגני חיות ברחבי העולם הוא 136 פרטים. בצ'ילה, על פי דו"ח משרד החקלאות יש כ-295 פודואים בשבי ב-18 מקומות ברחבי המדינה - כפול ממספר הפרטים בכל גני החיות בעולם יחדיו. חלק מהמקומות משמשים למטרות מגוונות: רבייה בשבי, תצוגה או שיקום ושחרור לבר. בנוסף יש בצ'ילה מספר מרכזי רבייה בשבי, אולם היות שברובם מקור הפודואים בפרטים שנתפסו בבר - הם אינם נחשבים לפרטים החיים בשבי. מלבד צ'ילה, גן החיות היחיד בדרום אמריקה שמחזיק כיום פודואים דרומיים הוא גן החיות של בואנוס איירס שבו נמצאים כ-3 פרטים.[3]
לקריאה נוספת
עריכה- Hershkovitz, Philip. Neotropical deer (Cervidae). (1982).
- Valerius Geist, Deer of the World: Their Evolution, Behaviour, and Ecology Stackpole Books, 1998 ISBN 9780811704960
- Goss, Richard J. Deer Antlers: Regeneration, Function and Evolution Academic Press, 2012. APA ISBN 9780323140430
- Henning, B. C., et al. Anatomical Study of the Gastrointestinal Tract of a Pudu (Pudu puda) Using Contrast-Enhanced Abdominal Computed Tomography. Anatomia, histologia, embryologia 41.2 (2012): 106-112.
- Gonzalez, Erwin, et al. First fossil record of the smallest deer cf. Pudu Molina, 1782 (Artiodactyla, Cervidae), in the late Pleistocene of South America. Journal of Vertebrate Paleontology 34.2 (2014): 483-488.
- González-Acuña, D., et al. First report of paratuberculose in Southern Pudu deer (Artyodactila: Cervidae). Arquivo Brasileiro de Medicina Veterinária e Zootecnia 63.4 (2011): 1025-1027. APA
- Salgado, M., et al. Detection of Mycobacterium avium subsp. paratuberculosis in a cattle/pudu interface. Arquivo Brasileiro de Medicina Veterinária e Zootecnia 67.5 (2015): 1205-1209. APA
- Vidal, Fernando, et al. Variation in reproduction of a temperate deer, the southern pudu (Pudu puda). Animal production science 52.8 (2012): 735-740.
קישורים חיצוניים
עריכה- פודו דרומי, באתר ITIS (באנגלית)
- פודו דרומי, באתר NCBI (באנגלית)
- פודו דרומי, באתר Animal Diversity Web (באנגלית)
- פודו דרומי, באתר האנציקלופדיה של החיים (באנגלית)
- פודו דרומי, באתר GBIF (באנגלית)
- מידע על הפודו הדרומי באתר Ultimate Ungulate
- מידע על מצב השימור של הפודו הדרומי באתר הרשימה האדומה של IUCN
- מידע מפורט ומקיף אודות הפודו הדרומי
- פודו דרומי באתר גן החיות וודלאנד פארק
- פודו דרומי באתר גן החיות של אדינבורו
- תמונות של הפודו הדרומי בפליקר
- תמונות של הפודו הדרומי באתר ביאוליב
- תמונות של הפודו הדרומי באתר flickrhivemind
- סרטון על הפודו הדרומי בטבע של ה-BBC
- סרטון של משפחת פודואים דרומיים בגן החיות וודלאנד פארק
- האכלה של עופר פודו דרומי בגן החיות של אנדינבורו
- טיפול בעופר פודו דרומי שנמצא נטוש ביער במרכז שיקום בצ'ילה
הערות שוליים
עריכה- ^ פודו דרומי באתר הרשימה האדומה של IUCN
- ^ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 Meagan Robidoux (author), University of Manitoba, Jane Waterman (editor), University of Manitoba, Tanya Dewey (editor), University of Michigan-Ann Arbor, "Pudu puda", Animal Diversity Web
- ^ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 González, S. (2010). Neotropical cervidology: biology and medicine of Latin American deer J. M. B. Duarte (Ed.). Funep, Chapter 14.
- ^ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 Huffman, Brent, Southern Pudu (Pudu puda) Ultimate Ungulate. (September 2006)
- ^ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 Screen, Wild "Southern pudu (Pudu puda)", ARKive Images of Life on Earth (January, 2006)
- ^ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 Silva-Rodríguez, E, Pastore, H. & Jiménez, J. Pudu puda. IUCN Red List of Threatened Species. Version 2016.
- ^ "Fauna of Patagonia: rainforest fauna – Chile" Elavellano Lodge. Archived from the original on May 15, 2008.
- ^ 1 2 3 4 5 Duarte, J. M. B., González, S., & Maldonado, J. E. (2008) The surprising evolutionary history of South American deer. Molecular Phylogenetics and Evolution, 49(1), 17-22.
- ^ Geist, V. (1998). Deer of the World: Their Evolution, Behaviour and Ecology (1st ed.). Mechanicsburg, USA: Stackpole Books. pp. 1–54.
- ^ Ludt, C. J.; Schroeder, W.; Rottmann, O.; Kuehn, R. (2004). Mitochondrial DNA phylogeography of red deer (Cervus elaphus) Molecular Phylogenetics and Evolution. 31 (3): 1064–83
- ^ Gilbert, C.; Ropiquet, A.; Hassanin, A. (2006). Mitochondrial and nuclear phylogenies of Cervidae (Mammalia, Ruminantia): Systematics, morphology, and biogeography Molecular Phylogenetics and Evolution. 40 (1): 101–17.
- ^ 1 2 Fuentes-Hurtado, Marcelo, et al, Molecular divergence between insular and continental Pudu deer (Pudu puda) populations in the Chilean Patagonia Studies on Neotropical Fauna and Environment 46.1 (2011): 23-33.
- ^ Wilson, Don E., and DeeAnn M. Reeder, eds. Mammal Species of the World: A Taxonomic and Geographic Reference. Vol. 1. JHU Press, 2005.
- ^ Huffman, B. 2006. The Capreolinae Family Tree Rangifer tarandus
- ^ 1 2 TIRIRA, DIEGO G. "NORTHERN PUDU Pudu mephistophiles" (De Winton 1896).
- ^ Povilitis, A. 1998. Geist, V. 1999. Pitra, C., Fickel, J., Meijaard, E. & Groves, P. C. 2004. Duarte, J. M. B., González, S. & Maldonado, J. E. 2008. Naish, D. 2013. Comparison between Southern Pudu and other deer. (2013)
- ^ Petit, P., and W. de Meurichy. "On the banding patterns of the chromosomes of the Pudu pudu (PUDU)." Annales de génétique. Vol. 32. No. 3. 1989.
- ^ Image of Pudu horned figures thorn. Flickr's photos
- ^ Sociedad Periodística Araucanía Save to pudú. Antonio Varas 167, Puerto Montt, Chile
- ^ mindenpictures Image of a skull of Pudu.
- ^ Silva-Rodríguez, E, Pastore, H. & Jiménez, J. Distribution map of Southern Pudu. IUCN Red List of Threatened Species. Version 2016.
- ^ 1 2 3 4 5 6 Silva-Rodríguez, Eduardo A., et al. Priorities for the conservation of the pudu (Pudu puda) in southern South America Animal production science 51.4 (2011): 375-377. APA.
- ^ 1 2 3 4 5 Pavez-Fox, Melissa, and Sergio A. Estay. Correspondence between the habitat of the threatened pudú (Cervidae) and the national protected-area system of Chile. BMC ecology 16.1 (2016): 1.
- ^ Pavez-Fox, Melissa A., Mario Pino, and Paulo Corti. Muzzle morphology and food consumption by pudu (Pudu puda Molina 1782) in south-central Chile. Studies on Neotropical Fauna and Environment 50.2 (2015): 107-112.
- ^ Silva-Rodríguez, Eduardo A., et al. Evaluating mortality sources for the Vulnerable pudu Pudu puda in Chile: implications for the conservation of a threatened deer. Oryx 44.01 (2010): 97-103.
- ^ Twomey, David F., et al. Arcanobacterium pyogenes Septicemia in a Southern Pudu (Pudu puda) Following Uterine Prolapse. Journal of Zoo and Wildlife Medicine 41.1 (2010): 158-160. APA
- ^ Dolman, Paul M., and Kristin Wäber. "Ecosystem and competition impacts of introduced deer." Wildlife Research 35.3 (2008): 202-214.
- ^ Venegas, Felipe, et al. Obtaiment of Pudu (Pudu pudu) deer Embryos by the Somatic Nuclear Transfer Technique. International Journal of Morphology 24.2 (2006): 285-292. APA
- ^ MLA Macdonald, David, and Andrew Loveridge. The biology and conservation of wild felids. Vol. 2. Oxford University Press, 2010. APA