רביית כלאיים

רביית כלאייםלועזית: היברידיזציה) היא רבייה מינית בין אורגניזמים חיים מאוכלוסיות השונות גנטית זו מזו, כגון מזנים שונים, ממינים שונים, מסוגים שונים, ולעיתים נדירות מאוד מקבוצות טקסונומיות מרוחקות זו מזו אף יותר. צאצאי רביית כלאיים נקראים בני כלאיים (אנגלית: hybrid, במינוח עממי "בני תערובת" או "מעורבים"), ותכופות הם מפגינים צירוף תכונות פנוטיפיות של הוריהם.

"זונקי": בן כלאיים של זברה וחמור

לעיתים בני כלאיים מצטיינים באון כלאיים כתוצאה מהטרוזיגוטיות גדולה יותר מאשר של כל אחד מהוריהם. אך ככל שההבדל הגנטי בין שני אורגניזמים גדול יותר, ובפרט כאשר הם שייכים למינים שונים, רביית כלאיים ביניהם עשויה להיות בלתי-אפשרית או קשה מאוד, כתוצאה ממחסומי רבייה שונים כמו חוסר משיכה מינית או אי-התאמה במספר ובהרכב הכרומוזומים שלהם, ובני הכלאיים הנדירים עלולים להיות בלתי פוריים. דוגמה מוכרת היטב לבני כלאיים הם פרדים, הנולדים מזיווג של חמור וסוסה, ומצטיינים בכוחם ובעמידותם אך כמעט תמיד עקרים. אך לפעמים בני-כלאיים בטבע מייסדים מינים חדשים, ורבים מזני הצמחים החשובים ביותר בחקלאות, כגון חיטה, אפונה ופרי הדר, תורבתו והושבחו בסיוע הכלאה של מיני בר.

בני-כלאיים בין מינים מרוחקים מאוד זה מזה הם בלתי-אפשריים במציאות, אך נפוצים במיתולוגיה ובפולקלור, כגון בנות ים וקנטאורים.

אטימולוגיה ומונחים

עריכה
 
לייגר: הכלאת אריה עם נקבת טיגריס. שמו המדעי: Panthera leo × Panthera tigris

מקורה של המילה האנגלית "היבריד", בדומה למונחים ביולוגים רבים אחרים, הוא מלטינית. מונח זה משמש לבני כלאיים בעיקר בטבע, בעוד שבני כלאיים כתוצאה מהכלאה מכוונת של זנים בשירות האדם, למשל בחקלאות או של חיות מחמד, תכופות מכונים באנגלית crossbreed. בטקסונומיה בני כלאיים בין טקסונים נקראים בשמות הטקסונים של הוריהם עם סימן × ביניהם, למשל המין נענע חריפה ייקרא Mentha spicata × Mentha aquatica לפי שמות המינים של הוריו, נענע קרחת (Mentha spicata) ונענת המים (Mentha aquatica).

במדע הגנטיקה, בני הכלאיים מן הדור הראשון להכלאה מכונים F1 (ראשי תבות של filial 1 hybrid) ובני כלאיים מדורות נוספים של הכלאת בני-הכלאיים אלו עם אלו מכונים F3 ,F2 וכו'.

באנגלית מקובל להמציא לבני-כלאיים שונים מונחים הבנויים מהלחם בסיסים של מיון ההורים, כאשר שם המיון של האב מופיע ראשון ושם המיון של האם מופיע שני. למשל, בן-כלאיים שנולד מהכלאה של אב אריה ("ליון" באנגלית) ואם טיגריסית ("טייגר" באנגלית) נקרא לייגר, בעוד בן-כלאיים שנולד מהכלאה של אב טיגריס ואם לביאה נקרא טייגון. נוהג זה יובא גם לעברית בשמות כמו היעז (הכלאה של יעל ועז) והפומלית (הכלאה של פומלה ואשכולית).

בהלכה, כלאיים הוא שם עברי כולל למצוות האוסרות על עירוב, הנמנות ב"מסכת כלאיים" במשנה ובתלמוד ירושלמי. מצוות אלו אוסרות לא רק על הכלאת מינים שונים של בעלי-חיים וצמחים, אלא גם על צורות נוספות של עירוב שאינן נחשבות כהכלאה בביולוגיה מודרנית, כגון הרכבה של ענף על גזע ממין אחר, ואף אריגה של צמר ופשתן בבגד אחד (שעטנז). הרכבת צמחים הנפוצה בחקלאות איננה הכלאה במובן הביולוגי המודרני, שכן צאצאי הצמח המורכב יהיו מן המין שהורכב בלבד, ולא בני-כלאיים של שני המינים.

בטבע

עריכה
 
אזורי גבול באירופה בין עורב אפור (מימין) לעורב אירופי (משמאל).

בטבע מקרי רביית כלאיים בין מינים קרובים הם נדירים, שכן מנגנונים אבולוציונים אשר מסייעים לרבייה בין בני אותו המין בדרך-כלל מתפתחים באופן שונה במינים הקרובים, וגורמים לבידוד רבייתי (Reproductive isolation, (אנ')) שלהם. בין הצורות הפשוטות ביותר של מחסומי רבייה ניתן למנות הבדלים ביוגאוגרפים בתפוצת המינים, אשר מונעים מהם מלהיפגש זה עם זה. כאשר שני מינים קרובים חיים באזורי תפוצה סמוכים, באזורי הגבול או החפיפה ביניהם (אזור הכלאה, אנגלית: Hybrid zone (אנ')) עשויים להופיע בני-כלאיים. למשל תחום תפוצת העורב האפור כולל את מזרח אירופה, בעוד שבמערב אירופה נפוץ עורב הנבלות הנחשב כתת-מין או כמין נפרד. באזור הגבול שבין אזורי תפוצה אלו מופיעים לעיתים קרובות בני-כלאיים בין אוכלוסיות אלו. בני-כלאיים בין מיני מקוק רבים מופיעים בטבע באזורי הכלאה שבין שטחי התפוצה שלהם, למשל בין מקוק סרטנים למקוק רזוס בדרום-מזרח אסיה ובין מקוק רזוס למקוק יפני בחצי האי קאולון[1].

על אף נדירותה של רביית כלאיים בטבע, מחקרים גנטיים בעשרות השנים האחרונות איתרו אללים וגנום מיטוכונדרי שמוצאם ממינים מסוימים באוכלוסיות של מינים קרובים, עדות לכך שבפעמים בודדות במשך אלפי או אף מיליוני שנים, מקרים של רביית כלאיים בין מינים אלו מתרחשים, ואף מצליחים להוליד צאצאים פוריים. למשל, נמצאו אללים של שימפנזה ננסי באוכלוסיית שימפנזה מצוי באפריקה, המתוארכים בשיטות שעון מולקולרי לגיל של מאות אלפי שנים לפני זמננו. מחקרים בגנומים מיטוכונדריים של דובים הראו שרביית כלאיים פורייה של דובי קוטב עם תת-מינים שונים של הדוב החום, כמו דובי קודיאק, מתרחשת לפעמים בשולי האזור הארקטי.

השפעת האדם על הסביבה או מאורעות הכחדה טבעיים עלולים לגרום לנדירותם של מינים מסוימים, ועקב כך לרביית כלאיים שלהם עם מינים קרובים המצויים מסביבתם, מאחר שהם מתקשים למצוא בני-זוג מבני מינם. באמריקה הצפונית, מוצאו של הזאב האדמוני ככל הנראה ברביית כלאיים בין זאבים מצויים לקויוטים, אולי כתוצאה מנדירותם של שני מינים אלו עקב ההשמדה שלהם בידי האדם. רביית כלאיים עם אוכלוסיות מבויתות או מינים פולשים קרובים תכופות פוגעת ב"טוהר" האוכלוסייה של מיני בר נדירים הנמצאים בסכנת הכחדה. למשל, בישראל מרבית חתולי הבר הם למעשה בני-כלאיים עם חתולי בית, ומרבית יוני הסלע הן בנות-כלאיים עם יוני בית.

בבני אדם

עריכה
 
אואסה-2, אחת הגולגולות שהתגלו במערת פסטרה קו אואסה ברומניה. אחד מסביה היה ניאנדרטל "טהור", ושאר השלושה היו בני אדם מודרניים.

בגנום של בני-אדם בני ימינו נמצאו אללים מן הגנומים של האדם הניאנדרטלי והאדם הדניסובי, כפי שפוענחו ב-DNA עתיק שמוצה מעצמותיהם. אללים אלו מתוארכים בשיטות שעון מולקולרי לגיל של 40 אלף עד 80 אלף שנה לפני זמננו, ומעידים על רביית כלאיים ביניהם בתקופה זו. כל בני האדם החיים כיום שמוצאם אינו מאפריקה שמדרום לסהרה הם למעשה בני-כלאיים המכילים כ-1% עד 3% של DNA ניאנדרטלי. סביר להניח שגם בני אדם אפריקאים כיום הם באופן דומה בני-כלאיים עם אוכלוסיות אדם קדמוניות באפריקה, אך קשה להוכיח זאת משום שעדיין לא מוצו גנומים עתיקים ממאובני אדם ארכאיים באפריקה.

התפתחות תחום הפלאוגנטיקה אף מאפשרת לזהות מאובנים ספציפיים שהם בני-כלאיים. הגולגולת המסומנת "אואסה 2", בת 42 אלף עד 37 אלף שנה ממערת פסטרה קו אואסה ברומניה, היא בעלת אנטומיה מודרנית ברובה אך מפגינה מספר תכונות ארכאיות. הדנ"א שמוצה ממנה מכיל 6% עד 9% של דנ"א ניאנדרטלי, יותר מאשר בכל אדם חי שנבדק. בעליה של אואסה 2 היה תוצאת הכלאה בין בני-אדם מודרניים אנטומית לניאנדרטלים, ומתוך האחוז ואורך מקטעי הדנ"א הניאנדרטלי אצלו ניתן להסיק שאחד מתוך ארבעת סביו וסבותיו היה ניאנדרטל "טהור"[2]. כמו כן, במערת דניסובה שבהרי אלטאי נמצאו עדויות פלאוגנטיות גם לרביית כלאיים בין ניאנדרטלים ודניסובים. הדנ"א של שבר עצם בן כ-90 אלף שנה המסומן "דניסובה 11" השתייך לאשה בת-כלאיים לאם ניאנדרטלית ואב דניסובי[3].

בין בני-אדם החיים כיום אין כל עדות לבידוד רבייתי, וילידי כל האזורים והקבוצות האתניות מכדור הארץ מתרבים אלו עם אלו ללא קושי שהוא. גישות גזעיות וגזעניות, רובן בלתי-מדעיות או פסאודו מדעיות, תכופות מדגישות את "טוהר הדם" ואת "טוהר הגזע", בעיקר של אותה אוכלוסייה שאליה משתייך המדגיש עצמו. גישות כאלו נוטות להפגין עוינות לרביית "כלאיים" ול"בני כלאיים" עם אוכלוסיות אדם אחרות, ותכופות מסווגות אותם במונחים המקבלים משמעות של גנאי כמו "מולאטים", "מסטיסים" ו"צבעוניים". למשל, פירושו המילולי של המונח Mulato בספרדית הוא "פרד קטן", אף כי בניגוד לפרדים מעולם לא נמצא שיש לילדים כאלו בעיות פוריות מיוחדות.

בהומינידיים ובהומינואידים

עריכה
 
עץ פילוגנטי של הומינואידים, עם הגיל המוערך במיליוני שנים על הציר האנכי. בני-כלאיים מוכרים בין מספר ענפים רבים שהתפצלו לפני פחות משני מיליון שנה לערך, כמו האדם המודרני והאדם הניאנדרטלי (בצבע תכלת) או השימפנזה המצוי והשימפנזה הננסי (בצבע סגול), אך לא בין ענפים שהתפצלו בתקופה קדומה יותר, כגון בין ענף השימפנזה והאדם.

בין בני-אדם מודרניים לניאנדרטלים ולדניסובים מפרידים כמה מאות אלפי שנות אבולוציה, בעוד שבין בני-אדם מודרניים לשימפנזים ולהומינידיים אחרים מפרידים כמה מיליוני שנות אבולוציה, אך ייתכן שבני-כלאיים ביניהם עדיין אפשריים. לבן-כלאיים היפותטי בין אדם ושימפנזה מתייחסים לעיתים במונח "הומנזי" (אנגלית: Humanzee) לפי הנוהג המקובל של שימוש בהלחם בסיסים של שמות ההורים (אנגלית: Human ו-Chimpanzee). ככל הידוע מעולם לא נוצר בן-כלאיים כזה, ואף לא הושגה הפריה מלאכותית מוצלחת בין ביצית וזרע משני המינים. בראשית המאה ה-20 ניסה החוקר הסובייטי איליה איוואנוב, שפיתח טכניקת הזרעה מלאכותית בסוסים, להשיג הזרעה מלאכותית כזו, אך נכשל מספר פעמים. מאז לא דווח על עריכת ניסוי נוסף כזה, ככל הנראה בעיקר מסיבות אתיות. וועדות אתיקה שאישורן נדרש כיום במוסדות מחקר במדינות המערב, בייחוד לניסויים בתאי אדם, קרוב לוודאי לא תאשרנה ניסוי כזה.

בשנת 1977 הראה החוקר ג'יי מייקל בדפורד מאוניברסיטת קורנל שזרע אנושי מסוגל לחדור את הקרום החיצוני (Zona pellucida) של ביצית גיבון לבן-יד, שאיננו הומיניד אך הוא קוף-אדם, ולעומת זאת איננו חודר את הקרום החיצוני של ביציות מספר קופים שאינם קופי-אדם: בבון ירוק, מקוק רזוס וקוף סנאי, ואף נכשל בהצמדות אליהן. אך בדפורד לא דיווח על הפריה.

לבני-אדם 2n=46 כרומוזומים בעוד שלקופי אדם גדולים 2n=48 כרומוזומים, והבדל זה עשוי להקשות על הפוריות של בני-כלאיים ביניהם במידה וייוולדו כאלו, אך לא בהכרח למנוע אותה. בשנת 2006, מחקר גנטי שתיארך בשיטות שעון מולקולרי את האב הקדמון המשותף של האדם והשימפנזה קיבל תיארוכים מאוחרים יותר מכרומוזום X מאשר משאר הגנום. החוקרים הציעו להסביר הבדל זה ברביית כלאיים פורייה בין שושלת האדם לשושלת השימפנזה במשך תקופה של כמיליון שנה לאחר שנפרדו שתי השושלות לראשונה. בתקופה זו ההבדל הגנטי בין שתי השושלות עדיין היה קטן בהרבה, ולכן רביית כלאיים כזו סבירה הרבה יותר מאשר רביית כלאיים בין אדם ושימפנזה בני-ימינו.

דווח על בני-כלאיים בשבייה בין מספר מינים שונים של קופי-אדם בתוך אותו הסוג, למשל בין שימפנזה מצוי לשימפנזה ננסי בסוג השימפנזה, ובין אורנגאוטן בורנאי לאורנגאוטן סומטרי בסוג האורנגאוטן, אשר התפצלו זה מזה לפני פחות משני מיליון שנים לערך לפי תיארוך שעון מולקולרי, אך אין בדרך-כלל עדויות אמינות לבני-כלאיים בין סוגים שונים. במשפחת הגיבוניים, בני-כלאיים בין מינים שונים בתוך אותו הסוג נולדים לעיתים בגני-חיות, ובמקרים נדירים אף בטבע. מקרה נדיר מאוד של הכלאה בין סוגים שונים היה נקבה בת-כלאיים נדירה בין הסוג גיבון (2n=44 כרומוזומים) לסוג גיבון מצויץ (2n=52 כרומוזומים), שנולדה בגן החיות של אישיקווה ביפן. התאים הסומטיים שלה היו בעלי קריוטיפ של 48=2n כרומוזומים המורכב מאיחוד הקריוטיפים ההפלואידים של n=22 ושל n=26 כרומוזומים משני הוריה. מצב דומה נמצא גם בבני-כלאיים של סוסיים, צפרדעים וצמחים שונים, ובדרך-כלל פוגע בפוריותם, אף כי לא בהכרח מונע לחלוטין אפשרות לצאצאים שלהם. תחומי התפוצה של מיני ההורים של בת-הכלאיים מאישיקווה חופפים בטבע בחצי האי המלאי, בקצה הצפוני של וייטנאם ושל לאוס, אך לא דווחו שם בני-כלאיים שלהם[4]. לפי הערכות שעון מולקולרי חי האב הקדמון המשותף האחרון של סוגי הגיבוניים לפני כ-5 מיליון שנה[5], זמן דומה או מעט מאוחר מזה של האב הקדמון המשותף האחרון של האדם והשימפנזה.

בחקלאות

עריכה
 
זן של חיטה (מימין) נפגע ממליחות גבוהה בקרקע, בעוד בן כלאיים שלו עם זן חיטה אחר (משמאל) עמיד למליחות.

רביית כלאיים משמשת בחקלאות לצורך השבחה של צמחים ובעלי-חיים בשירות האדם. מקובל להכליא אורגניזמים שונים על מנת לקבל צירוף של תכונות שכל אחת מהן מתבטאת טוב יותר באחד מן ההורים. לאחר ההכלאה יש צורך בדרך-כלל בברירה מלאכותית למספר דורות כדי לנפות את התכונות שאין מעוניינים בהן.

למשל, ניתן להכליא זן מבוית של צמח בעל יבול גבוה עם קרובו הפראי שהיבול שלו נמוך יותר, אך מצטיין בתכונה רצויה כלשהי כגון עמידות למחלות. בן הכלאיים מן הדור הראשון עשוי להיות בעל יבול ועמידות בגודל ביניים בין שני הוריו, אך ניתן להשתמש בברירה מלאכותית כדי לשפר גם את היבול וגם את העמידות. ניתן גם להכליא את בן הכלאיים בחזרה למשך מספר דורות עם הזן המבוית, תוך בחירה בכל דור באותם צאצאים אשר מפגינים עמידות. באופן כזה עשוי להתקבל בסוף זן מבוית הזהה לזן המוצא, פרט לתוספת תכונת העמידות של הזן הפראי. שיטות ניסוי וטעייה מעין אלו היו כנראה בשימוש במשך אלפי שנים על ידי חקלאים חסרי ידע בגנטיקה, וסייעו בביות צמחים ובעלי-חיים החל מן המהפכה הנאוליתית, עד כי הזנים המבויתים תכופות שונים לחלוטין במראם ובתכונותיהם מזני הבר המקוריים.

בין צמחי החקלאות המתורבתים אשר מוצאם כבני-כלאיים של מיני בר אושר במחקרים גנטיים ניתן למנות את:

  • חיטת הלחם (Triticum aestivum) וחיטת הדורום (Triticum durum), הזנים החשובים ביותר של חיטה בחקלאות, תורבתו באמצעות הכלאות בין מיני דגניים טבעיים - Triticum urartu, Aegilops speltoides ו-Aegilops tauschii.
  • אפון מתורבת Pisum sativum, המוכר במונח העממי אפונה, הוא בן כלאיים של לפחות חלק ממיני הבר אפון מצוי (Pisum fulvum), אפון קיפח (Pisum platius), ואפון נמוך (Pisum syriacum), שלושתם מצויים בארץ ישראל.
  • החציל (Solanum melongena) תורבת באסיה ובאפריקה בסיוע הכלאות עם Solanum undatum ומיני בר קרובים נוספים.
  • תפוח אדמה (Solanum tuberosum) תורבת באמריקה הפרה-קולומביאנית בעזרת רביית כלאיים עם מין הבר Solanum chacoense.
  • עגבנייה תרבותית (Solanum lycopersicum) אף היא תורבתה באמריקה הפרה-קולומביאנית בסיוע הכלאות עם מין הבר S. pimpinellifolium.
  • מרבית מיני ההדרים שפריים נאכל כיום, כגון התפוז, הלימון, האשכולית, והקלמנטינה, הם בני-כלאיים מתורבתים של מספר קטן של מיני הדרים בטבע.
  • התפוח התרבותי Malus domestica בוית במרכז אסיה באמצעות הכלאות מספר מיני בר מן הסוג Malus.
  • לפחות חלק מן הזנים הרבים של אגס תרבותי, הסוג Pyrus, תורבתו באמצעות הכלאות של מיני הבר הרבים מסוג זה, קרוב לוודאי גם אגס סורי המצוי בארץ ישראל.
  • זני שזיף מתורבת הם בני כלאיים שונים של מיני שזיף בר, בעיקר P. cerasifera ,P. spinosa, P. avium ,P. fruticosa (אך ככל הנראה לא של שזיף הדב המצוי בארץ ישראל באופן טבעי).
  • שקד מצוי Prunus dulcis תורבת באמצעות הכלאות עם P. microcarpa, וככל הנראה עם מיני בר נוספים.
  • קפה ערבי Coffea arabica בוית בחצי האי ערב לפני כ-1000 שנה, כהכלאה של מיני הבר C. canephora ו-Coffea eugenioides.
  • לפחות כמה ממיני קנה הסוכר התרבותי Saccharum מקורם בהכלאות של S. officinarum, שמוצאו מן האי ניו גינאה, עם S. spontaneum שמוצאו בתת-היבשת ההודית.
  • תות הגינה, הזן הנפוץ ביותר של תות שדה, הורבע בצרפת במאה ה-18 על ידי הכלאה בין מיני הבר Fragaria virginiana מאמריקה הצפונית עם Fragaria chiloensis מאמריקה הדרומית. זני תות רבים אחרים מאותו סוג הנאכלים היום גם הם בני כלאיים.
  • רבים ממיני הפטל (Rubus) התרבותיים הם הכלאות שונות של מיני הבר בסוג זה, ואולי גם אלו המצויים בארץ ישראל: פטל קדוש ופטל לביד.
  • הבוטן התרבותי Arachis hypogaea הוא בן כלאיים של מיני הבר הדרום אמריקנים A. duranensis ו-A. ipaensis .
  • זן האס, הזן המתורבת הנפוץ ביותר של אבוקדו Persea americana, וכן כמה זני אבוקדו מתורבתים נוספים, הם בני כלאיים שונים של המין המקסיקני americana, המין הגואטמלי Guatamalensis, וקרוב לוודאי מיני בר נוספים מרחבי אמריקה המרכזית והדרומית.

במאה ה-20, השבחת זני מכלוא הייתה אחת האסטרטגיות הנפוצות שהופעלו במהפכה הירוקה כדי להגדיל מאוד יבולי תירס, אורז וחיטה במדינות מתפתחות, ולהציל מיליוני בני-אדם מרעב.

גנטיקה ואקולוגיה

עריכה

זני ומיני כלאיים

עריכה

אין לבלבל בני-כלאיים שנוצרו ברביית כלאיים עם כימרות. כימרות הם יצורים המכילים תערובת תאים סומטיים שמקורם בשניים (או יותר) פרטים שונים, למשל כתוצאה מהזרקת תאים זרים לעובר. ניתן לתאר גם צמחים שנוצרו מהרכבה או בני-אדם שעברו השתלת איברים ככימרות. כל אחד מן התאים של הכימרה זהה במטענו הגנטי לתאי אחד הפרטים ה"הורים", ואם יתאפשר לכימרה להתרבות, הצאצא יקבל בתורשה DNA רק מאחד מאותם הורים, זה אשר מתאיו נוצר תא המין שהשתתף ברבייה. לכן צירוף התכונות של כימרה הוא חד-פעמי ונמשך רק דור אחד. בניגוד לכך, התאים הסומטיים של בן-כלאיים זהים כולם במטענם הגנטי זה לזה, וכל אחד מהם מכיל גדיל DNA אחד מן ההורה הראשון ואחד מן ההורה השני. תאי המין של בן-כלאיים נוצרים מתאים כאלו, וכתוצאה משחלוף בין הגדילים כולל כל אחד מהם אף הוא DNA משני ההורים המקוריים. לפיכך אם יצליח בן-כלאיים להתרבות, יירשו צאצאיו תכונות משני ההורים ה"טהורים", וצירוף התכונות החדש עשוי להתמיד במשך דורות רבים, ואף ליצור זן חדש או מין חדש.

אם יוכלאו בני-כלאיים במשך דורות עוקבים בחזרה עם אחת מאוכלוסיות האב המקוריות (בגנטיקה: back crossing), למשל בטבע כאשר אוכלוסייה זו נפוצה יותר, או בחקלאות כתוצאה ממאמץ השבחה מכוון, חלקו של ה-DNA מאוכלוסיית האב האחרת "ידולל" בכ-50% נוספים בכל דור, והתוצאה הסופית תהיה אורגניזמים שלמראית עין אינם נבדלים מאוכלוסיית האב המקורית, אך הגנום שלהם עשוי לכלול עדיין מספר קטן של אללים שמקורם באוכלוסיית האב האחרת, אללים כאלו עשויים לשרוד בפרט אם יש להם יתרון ברירה טבעית או מלאכותית, או אם הם סמוכים בגנום לאללים אחרים שיש להם יתרון ברירה כזה.

 
תהליך הופעת מין כלאיים חדש: שני מינים נפרדים (משמאל, בצבעי כחול וירוק) נפגשים באזור הכלאה שבו מופיעים בני-כלאיים שלהם (במרכז). בני-הכלאיים פוריים יותר ברבייה מינית בינם לבין עצמם, ולפיכך מייסדים מין כלאיים חדש (מימין).

בני-כלאיים נוטים לרשת אללים שונים מאביהם ומאמם באתרים גנטיים רבים יותר בגנום שלהם, בהשוואה לאורגניזמים "טהורים" ממיני האב או האם, ולפיכך הם הטרוזיגוטיים יותר. תכונה זו עשויה להעניק להם און כלאיים, כלומר ביצועים או בריאות טובים יותר הן מאביהם והן מאמם, מכיוון שסיכוייהם לרשת אלל פגום זהה משני הוריהם פחותה. בחקלאות, זנים רבים של צמחים המצטיינים ביבולים גבוהים מאוד, למשל בתירס או באורז, הם בני כלאיים שהוכלאו מזנים "טהורים" יותר.

מינים חדשים בטבע לפעמים נוצרים מבני-כלאיים של מינים אחרים, תופעה הידועה כהתמיינות כלאיים (אנגלית: Hybrid speciation (אנ')). הופעת מין כלאיים חדש עשויה להתרחש כאשר נוצר יתרון ברירה טבעי כלשהו לרבייה מינית של בני-כלאיים אלו עם אלו, על פני רבייה שלהם בחזרה עם מיני האב. דוגמה להתמיינות כלאיים במשפחת הדולפיניים היא המין סטנלת קליימן, אשר נחשב בעבר לתת-מין של סטנלה ארוכת-חרטום ובהמשך לתת-מין של סטנלה מפוספסת, עד שנקבע כי הוא מין בפני עצמו. בשנת 2014 הראתה בדיקת DNA שמין זה נוצר מרביית כלאיים של שני המינים האחרים. מינים נוספים בטבע אשר מוערך כיום שנוצרו כמיני כלאיים הם חמסן גדול, צפרדע אגם וביזון אירופי.

בידוד רבייתי

עריכה
 
כלאי חתוליים ידועים מיוצגים (מימין) כקווים המחברים את מיני משפחת החתוליים (במרכז). עץ פילוגנטי (משמאל) מראה את סדר ההתפצלויות של המינים מאב קדמון משותף. בתחתית: ציר זמן (מיליוני שנים לפני זמננו). ככל שהאב הקדמון המשותף לשני מינים קדום יותר, הסיכוי לרביית כלאיים ביניהם נמוך יותר.

צורות שונות של בידוד רבייתי מקשות על רביית כלאיים, על הולדת בני-כלאיים ועל פוריותם, ואף מונעות אותן לחלוטין בין אוכלוסיות רחוקות מדי זו מזו מבחינה גנטית. המשותף לכל הצורות השונות של בידוד רבייתי הוא שאותם תכונות ומנגנונים אשר התפתחו באבולוציה מכיוון שהם מעודדים רבייה מינית בין אורגניזמים קרובים זה לזה, נוטים להתפתח באופן בלתי-תלוי בין אוכלוסיות שאינן מתרבות באופן רגיל זו עם זו. ככל שהאוכלוסיות רחוקות יותר זו מזו מבחינה גנטית, פירושו שעברו דורות רבים יותר מאז האב הקדמון המשותף האחרון שלהן. במהלך דורות אלו עשויים להתפתח ולהצטבר יותר תכונות ומנגנונים אשר ייחודיים לרבייה המינית של כל אחת מן האוכלוסיות, ולפיכך יגרמו לחוסר-התאמה גדולה יותר ברביית כלאיים ביניהן.

הביולוג האבולוציוני ארנסט מאייר חילק צורות בידוד רבייתי לפרה-זיגוטיות - אלו הפועלות לפני ההפריה - ולפוסט זיגוטיות - אלו הפועלות לאחר ההפריה. הצורה הפשוטה ביותר של בידוד רבייתי פרה-זיגוטי היא תחומי תפוצה שונים של מינים, אשר מונעים פגישה ביניהם ולפיכך רביית כלאיים. בין מינים סימפטריים החיים באותו אזור תפוצה עדיין עשויים להיווצר מחסומי רבייה עקב בית גידול או נישה אקולוגית שונים. למשל, תחומי התפוצה של הקוצן המצוי והקוצן הזהוב חופפים בנגב ובמדבר יהודה, אך כאשר קוצנים זהובים מריחים קוצנים מצויים בסביבתם הם עוברים לדפוס פעולה יומי כדי שלא להתחרות עם הקוצן המצוי הלילי. חוסר משיכה מינית בין מינים גם הוא עשוי למנוע הפריה הדדית, למשל עקב התפתחות של פרומוני מין שונים מבחינה כימית, של מראה חיצוני שונה, או של התנהגות חיזור שונה. בצמחים בעלי פרחים, עונת פריחה שונה עשויה למנוע האבקת פרח ממין אחד באבקנים של פרח ממין אחר. במינים רבים התפתחו פרחים אשר בצבעם, בריחם ובמבנה שלהם מושכים רק מיני מאביקים מסוימים. למשל, בסוג הפיקוס כל מין מואבק רק על ידי מין ספציפי של צרעה, מנגנון המונע האבקה בין מינים שונים אפילו באותה עונת פריחה. חוסר התאמה בין תאי מין (Gamete Compatibility) עשוי למנוע חדירתו של תא זרע לתא הביצית של אוכלוסייה שונה מאוד. בהכלאות מלאכותיות בחקלאות או במדע, ניתן להשתמש בהפריה מלאכותית כדי להתגבר על מנגנוני בידוד רבייתי פרה-זיגוטי.

בבידוד רבייתי פוסט-זיגוטי נכללים מקרים שבהם הופרתה ביצית בזרע, אך אי-ההתאמה בין אוכלוסיות ההורים פוגעת בעובר בן הכלאיים או בצאצאיו. מקרים שבהם התפתחות העובר מופרעת נפוצים בבני-כלאיים של צמחים בעלי פרחים ממינים רחוקים זה מזה. במקרים אחרים העובר בן-הכלאיים מתפתח באופן תקין אך פוריותו נפגעת, למשל עקב אי-התאמה בין ההורים במספר והרכב הכרומוזומים. דוגמה מפורסמת היא הכלאה של חמור (62=2n כרומוזומים) עם סוסה (64=2n כרומוזומים), שהתוצר שלה הוא פרד בעל מספר אי-זוגי של 63 כרומוזומים וכמעט תמיד עקר. עם זאת, לא כל הבדל במספר הכרומוזומים בין ההורים מוביל לעקרות של בן הכלאיים. למשל, לסוסי פרז'וואלסקי 66=2n כרומוזומים, ולמרות זאת הם מולידים בני-כלאיים פוריים עם סוסי בית. בצמחים ובבעלי-חיים המסוגלים להתרבות ברבייה אל מינית, גם בני-כלאיים שאינם פוריים מינית עשויים להמשיך ולהתרבות, למשל נענע חריפה מתרבה בטבע ברביה וגטטיבית.

ככל שהמרחק הגנטי בין אוכלוסיות גדול יותר, הבידוד הרבייתי ביניהם חזק יותר, והסיכויים לרביית כלאיים פורייה או אף בלתי-פורייה הם קטנים יותר, אפילו בסיוע הפריה מלאכותית ובאמצעים מלאכותיים אחרים, עד כדי אפסיים במינים השייכים למשפחות וסדרות שונות. למשל, ניסיונות הרבעה של גני חיות ומגדלי חתולים מקצועיים בעשרות השנים האחרונות הובילו ליצירת בני-כלאיים רבים בין מיני משפחת החתוליים. מרבית בני הכלאיים הפוריים הם כתוצאה מהרבעת מינים קרובים בתוך אותו הסוג, כגון בין חתול הבית, חתול בר אירופי וחתול ביצות (כולם מן הסוג Felis), ומיעוטם מסוגים שונים השייכים לאותה תת-משפחה, כגון הסרוואל והקרקל (מן הסוגים Caracal ו-Leptailurus). אך ידוע רק על מקרה אחד של בני-כלאיים בין שתי תת-המשפחות של חתוליים, חתולים קטנים וחתולים גדולים - הפומפארד בין הפומה לנמר - והם בלתי-פוריים. אפילו במחקרים גנטיים לא נמצאה עדות למקרה יחיד של רביית כלאיים בין משפחת החתוליים למשפחה אחרת של בעלי-חיים.

טקסון המין פותח כדי לתאר אוכלוסיות מבודדות רבייתית זו מזו, ולפיכך כלל אצבע מקורב הוא שבני-כלאיים בני מינים שונים השייכים לאותו סוג מתרחשים אך בלתי-פוריים, ובני כלאיים בין סוגים שונים אף אינם מתרחשים. אך לכלל אצבע זה יוצאי-דופן רבים, ולא נהוג לשנות הגדרות טקסונומיות מינים וסוגים בעקבות מידע חדש על מקרים של רביית כלאיים ביניהם.

בתרבות

עריכה
 
המינוטאורוס, בן-כלאיים אגדי של אשה ופר, בהעתק רומי של פסל מאתונה העתיקה.

אף כי בני-כלאיים בין מינים מרוחקים מאוד זה מזה הם בלתי-אפשריים במציאות, הם נפוצים במיתולוגיה, בפולקלור ובתרבות הפופולרית המודרנית. אחד הפסלים העתיקים ביותר שהתגלו, מן התרבות האוריניאקית מלפני 32 אלף שנה, הוא הארי-אדם ממערת שטאדל, צלמית שנהב המתארת יצור בעל ראש אריה על גוף אדם. במיתולוגיה היוונית ובמיתולוגיות רבות נוספות מתוארים יצורים ומפלצות דמויי כימרה המורכבים מחלקי חיות שונות, ולעיתים חלקם אדם, כגון בת הים, הקנטאור, הגריפון, ההיפוגריף והמנטיקור. אגדות ומיתוסים מספרים על מוצאם של כמה מיצורים אלו מרביית כלאיים, למשל המינוטאורוס שגופו גוף אדם וראשו ראש פר נוצר לפי המיתולוגיה היוונית מהזדווגותה של מלכת כרתים פסיפיאה עם פר קדוש. האגדות על בנות-ים השפיעו גם על היהדות, ולפי פירוש רש"י לתלמוד: ”הדולפנין פרים ורבים מבני אדם, שאם בא אדם עליהם מתעברות הימנו. בני ימא - דגים שיש בים שחציין צורת אדם וחציין צורת דג ובלע"ז שריינ"א[6].

נפוצות גם אגדות המספרות על בני-כלאיים של בני-אדם עם אלים, מלאכים ויצורים על-טבעיים אחרים. על רבים מגיבורי המיתולוגיה היוונית, למשל על הרקלס, תזאוס, פרסאוס, אכילס והלנה, מסופר שנולדו מיחסי מין בין בני או בנות אדם לאלים ולאלות, לנימפות ולטיטאנים. בתורה מופיע סיפור דומה על בני האלוהים שלקחו להן נשים מבנות האדם, ומזיווגים אלו נולדו נפילים וגיבורים: ”וַיִּרְאוּ בְנֵי הָאֱלֹהִים אֶת בְּנוֹת הָאָדָם כִּי טֹבֹת הֵנָּה וַיִּקְחוּ לָהֶם נָשִׁים מִכֹּל אֲשֶׁר בָּחָרוּ... הַנְּפִלִים הָיוּ בָאָרֶץ בַּיָּמִים הָהֵם וְגַם אַחֲרֵי כֵן אֲשֶׁר יָבֹאוּ בְּנֵי הָאֱלֹהִים אֶל בְּנוֹת הָאָדָם וְיָלְדוּ לָהֶם הֵמָּה הַגִּבֹּרִים אֲשֶׁר מֵעוֹלָם אַנְשֵׁי הַשֵּׁם:” (ספר בראשית, פרק ו')

בני-כלאיים שונים או "בני תערובת" נפוצים גם בתרבות הפופולרית המודרנית, בספרות ובקולנוע, בעיקר בסוגות הפנטסיה והמדע הבדיוני. למשל דמותו של ספוק בסדרת מסע בין כוכבים מתארת אותו כבן-כלאיים של אשה עם גבר חוצן בן וולקן, ובכתביו של ג'ון רונלד רעואל טולקין מתוארים צאצאי נישואים בין בני-אדם לאלפים. בני-כלאיים בספרות הפנטסיה והמדע הבדיוני תכופות ממלאים תפקידים ספרותיים דומים לאלו של גיבורי מיתולוגיה: הם מתוארים כבעלי יכולות מיוחדות שירשו מהוריהם, כנרדפים או כמתקשים להשתלב בחברה עקב זרותם, או כמגשרים בין המינים והעולמות השונים של הוריהם.

זני-כלאיים של דינוזאורים משמשים כסכנה העיקרית בזיכיון פארק היורה, בעיקר מהזנים "אינדונימוס רקס" ו"אינדורפטור" שנוצרו בעסקים מדעיים מפוקפקים.

ראו גם

עריכה

קישורים חיצוניים

עריכה
  מדיה וקבצים בנושא רביית כלאיים בוויקישיתוף

הערות שוליים

עריכה
  1. ^ Winder, I. C., & Winder, N. P. (2014). Reticulate evolution and the human past: An anthropological perspective. Annals of human biology, 41(4), 300-311.
  2. ^ Fu, Q. et al. (2015) "An early modern human from Romania with a recent Neanderthal ancestor" Nature. Vol. 524, pp. 216–219; doi: doi:10.1038/nature14558
  3. ^ Slon, V.et al. (2018). The genome of the offspring of a Neanderthal mother and a Denisovan father. Nature, 561(7721), 113.
  4. ^ Hirai, H., Hirai, Y., Domae, H., & Kirihara, Y. (2007). A most distant intergeneric hybrid offspring (Larcon) of lesser apes, Nomascus leucogenys and Hylobates lar. Human genetics, 122(5), 477-483.
  5. ^ Carbone, L.et al (2014). Gibbon genome and the fast karyotype evolution of small apes. Nature, 513(7517), 195.
  6. ^ מאיר בר-אילן, יצורים דמיוניים באגדה היהודית העתיקה, מחניים סיון תשנ"ד.